ОЦЕНКА ПОЛИМОРФИЗМОВ ЛОКУСА BOLA-DRB3.2 В ОБРАЗЦАХ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА РАЗНЫХ ВЕКОВ Текст научной статьи по специальности «Сельскохозяйственные науки»

Научная статья/Original article

УДК 636.2.082.13 Код ВАК 4.2.5

DOI: 10.24411/2078-1318-2024-3-71-78

ОЦЕНКА ПОЛИМОРФИЗМОВ ЛОКУСА BOLA-DRB3.2 В ОБРАЗЦАХ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА РАЗНЫХ ВЕКОВ

A.C. Абдельманова ЕЯ, Н.В. Бардуков

Федеральный исследовательский центр животноводства - ВИЖ им. академика JI.K. Эрнста

пос. Дубровгщы, Московская обл., Россия И [email protected]

Реферат. В локальных породах крупного рогатого скота закрепились формы генетической изменчивости, способствующие устойчивости или чувствительности к заболеваниям. Ген BoLA-DRB3 главного комплекса гистосовместимости играет центральную роль в иммунной системе. Существуют генетические варианты локуса BoLA-DRB3.2, связанные с устойчивостью или чувствительностью животных к развитию лейкоза и переходу его в стадию персистентного лимфоцитоза. Цель нашей работы состояла в оценке частот встречаемости аллелей локуса BoLA-DRB3.2, связанных с устойчивостью к лейкозу, у ярославского скота разных исторических эпох. Были исследованы биологические образцы (ушной выщип, кровь, сперма) современных представителей ярославской породы (YRSL, п=10), а также образцы костных останков крупного рогатого скота XIII-XIV вв., найденные на территории современного Ярославля в ходе археологических раскопок (AR, п=7). Все исследуемые образцы депонированы в генетическом банке ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. JI.K. Эрнста. Выполнено секвенирование фрагмента второго экзона локуса BoLA-DRB3. В археологических образцах были выявлены только аллели, способствующие чувствительности к лейкозу, в то время как в современных образцах ярославской породы обнаружены как чувствительные, так и устойчивые аллели. Значительная доля аллелей, выявленных в современных образцах, имела нейтральный статус по отношению к лейкозу. Проводимая селекционная работа способствует аллельному разнообразию в данном локусе и насыщению популяции аллелями, связанными с устойчивостью к заболеванию. Однако для более точного анализа эволюции локуса BoLA-DRB3 необходимо расширение выборки древних и современных образцов.

Ключевые слова: скотоводство, локальные породы, древняя ДНК, BoLA-DRB3, устойчивость к лейкозу КРС

Для цитирования. Абдельманова, A.C., Бардуков, Н.В. Оценка полиморфизмов локуса BOLA-DRB3.2 в образцах крупного рогатого скота разных веков // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2024. - № 3. - С. 71-78. - DOI: 10.24411/2078-1318-2024-3-71 -78.

Благодарности и финансирование. Костные остатки крупного рогатого скота из археологических раскопок древнего Ярославля предоставлены сотрудниками Лаборатории естественнонаучных методов ИАРАН к.б.н. с.н.с. Е.Е. Антипиной и к.и.н. с.н.с. JI.B. Яворской в рамках Договора о сотрудничестве между ФГБУН ИА РАН и ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. JI.K. Эрнста. Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования РФ (тема FGGN-2024-0015).

© Абдельманова A.C., Бардуков Н.В., 2024

ASSESSMENT OF BOLA-DRB3.2 LOCUS POLYMORPHYSMS IN CATTLE

SAMPLES OF DIFFERENT CENTURIES

A.S. Abdelmanova 0, N.V. Bardukov

Federal Research Center for Animal Husbandry named after Academy Member L.K. Ernst

Dubrovitsy, Moscow Region, Russia И [email protected]

Abstract. Forms of genetic variation that contribute to resistance or susceptibility to disease have become established in localised cattle breeds. The major histocompatibility complex gene BoLA-DRB3 plays a central role in the immune system. There are genetic variants of the BoLA-DRB3.2 locus associated with the resistance or sensitivity of animals to the development of leukemia and its transition to the stage of persistent lymphocytosis. The aim of our work was to assess the frequency of alleles of the BoLA-DRB3.2 locus associated with resistance to leukemia in Yaroslavl cattle of different historical eras. Biological samples (ear pluck, blood, sperm) of modern animals of the Yaroslavl breed (YRSL, n=10), as well as samples of bone remains of cattle of the 13th-14th centuries, found on the territory of modern Yaroslavl during archaeological excavations (AR, n=7). All studied samples were deposited in the gene bank of the L.K. Ernst Federal Research Center for Animal Husbandry. Sequencing of a fragment of the second exon of the BoLA-DRB3 locus was performed. In archaeological samples, only alleles that promote sensitivity to leukemia were identified, while in modern samples of the Yaroslavl breed, both sensitive and resistant alleles were found. A significant proportion of alleles identified in modern samples had a neutral status in relation to leukemia. The breeding work carried out contributes to allelic diversity in this locus and saturation of the population with alleles associated with disease resistance. However, for a more accurate analysis of the evolution of the BoLA-DRB3 locus, it is necessary to expand the sampling of ancient and modern samples.

Keywords: cattle breeding, local cattle breeds, ancient DNA, BoLA-DRB3, resistance to bovine leukemia

For citation. Abdelmanova, A.S., Bardukov, N.V. (2024) 'Assessment of BoLA-DRB3.2 locus polymorphysms in cattle samples of different centuries", Izvestya of Saint-Petersburg State Agrarian University, vo\. 11, no. 3, pp. 71-78. (In Russ.) DOI: 10.24411/2078-1318-2024-3-71-78.

Acknowledgements and financial support: Bones of cattle from archaeological excavations of ancient Yaroslavl were provided by the staff of the Laboratory of Natural Science Methods of IA RAS, Ph.D. (Biology), Senior Researcher E.E. Antipina and Ph.D. (History), Senior Researcher L.V. Yavorskaya within the framework of the Agreement on Cooperation between FSBIU IA RAS and L.K. Ernst Federal Research Center for Animal Husbandry. The research was carried out with the financial support of the Ministry of Science and Higher Education of the Russian Federation according to theme No. FGGN-2024-0015.

Введение. В процессе создания и развития локальных пород крупного рогатого скота в их геноме под действием естественного и искусственного отбора закрепились уникальные формы генетической изменчивости, обеспечивающие формирование различных хозяйственно-полезных признаков, связанных не только с продуктивными качествами, но и с показателями здоровья животных, в том числе с устойчивостью или чувствительностью к заболеваниям. Главный комплекс гистосовместимости крупного рогатого скота, известный

как бычий лейкоцитарный антиген (bovine leukocyte antigen, BoLA), включает три гена DRB класса II: DRB1 - псевдоген, DRB2 - транскрибируется на очень низком уровне, BOLA-DRB3 расположен на ВТА23 и состоит из 6 экзонов, из которых наиболее полиморфным является второй экзон [1]: на сегодняшний день в базе данных иммунополиморфизма (IPD)-MHC (https://www.ebi.ac.uk/ipd/mhc/group/BoLA/) зарегистрировано более 300 аллелей DRB3. Этот ген играет центральную роль в иммунной системе и устойчивости к патогенам и связан с различиями в восприимчивости к инфекционным заболеваниям [2, 3].

Лейкоз крупного рогатого скота - одно из наиболее часто встречающихся инфекционных заболеваний, вызывающих значительные экономические потери, поскольку молоко больных животных запрещено использовать в пищу [4]. Известно, что существуют генетические варианты локуса BoLA-DRB3.2, связанные с устойчивостью или чувствительностью животных к развитию лейкоза и переходу его в стадию персистентного лимфоцитоза [5]. Так, наличие в позициях 70-71 аминокислотной последовательности комбинации ER (глутаминовая кислота и аргинин) способствует устойчивости к лейкозу, в то время как комбинация VDTY(V) в позициях 75-78 способствует чувствительности к лейкозу [6, 7].

Мониторинг существующих стад для типирования аллелей гена BoLA-DRB3.2 является важной задачей. Однако массовая гибридизация с улучшающими породами может затруднить объективную оценку генетической ценности локальных пород в части устойчивости к инфекционным заболеваниям. Существующие на настоящий момент подходы (ПЦР-ПДРФ, аллельспецифическая ПЦР) не позволяют оценить аллельное разнообразие этого локуса в предковых популяциях в связи с сильной деградацией ДНК в археологических образцах. Это делает невозможным сравнительный анализ динамики частот устойчивых/чувствительных аллелей в процессе создания и развития пород.

Цель исследования. Цель нашей работы состояла в оценке частот встречаемости аллелей локуса BoLA-DRB3.2, связанных с устойчивостью к лейкозу, у ярославского скота разных исторических эпох по данным полногеномного секвенирования.

Материалы, методы и объекты исследования. Материалом для исследований служили биологические образцы (ушной выщип, кровь, сперма) современных представителей ярославской породы (YRSL, n=10), а также образцы костных останков крупного рогатого скота XIII-XIV вв., найденные на территории современного Ярославля в ходе археологических раскопок (AR, п=7). Все исследуемые образцы депонированы в генетическом банке ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста.

Исследование археологических образцов проводили в специализированной лаборатории ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста, оборудованной для работы с древней ДНК. Исследование современных образцов проводили на базе ЦКП «Биоресурсы и биоинженерия сельскохозяйственных животных» ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста.

Выполнено полногеномное секвенирование современных и археологических образцов на секвенаторе NovaSeq 6000 (2 х 150 bp), библиотеки были подготовлены с использованием наборов TruSeq DNA Nano Library Prep kit (Illumina) и Accel-NGS® 2S Plus DNA Library Kit (ШТ). Биоинформационная обработка данных проводилась в среде R 3.5.0 (http://www.rproject.org) с использованием дополнительных пакетов. Выравнивание сиквенсов выполняли с помощью инструментов bwa-mem2 [8] и SAMtools [9] на референсный геном крупного рогатого скота по сборке ARS-UCD1.2. Излечены последовательности фрагмента

второго экзона локуса BoLA-DRB3. Последовательности второго экзона гена BolA-DRB3 были выравнены в программе Mega 11 и сопоставлены с последовательностями чувствительных (ВОЬАОЗЮО, ВОЬАОЗПб, BOLA03117, BOLA03122, BOLA03123) и устойчивых (BOLA03102, ВОЬАОЗПО, BOLA03112, ВОЬАОЗПЗ, BOLA03118, BOLA03143, BOLA03144, BOLA03145, BOLA03147, BOLA03148) аллелей, загруженных из базы данных иммунополиморфизма (IPD)-MHC.

Результаты исследования. В ходе исследования был проведен анализ 7 субфоссильных (археологических) и 10 современных образцов ярославского скота (рисунок 1). Последовательности ископаемых образцов содержали большое количество пропущенных данных, в связи с чем установить идентификационный номер аллеля по базе данных (IPD)-МНС не представлялось возможным. Однако последовательности нуклеотидов, кодирующих аминокислоты, в позиции 70-80 были доступны, что позволило определить статус аллеля (устойчивый/чувствительный/нейтральный) по отношению к заболеванию лейкозом.

Оам Edit Search Aitgnm;«! Web Sequen^« Diiplsy Help

A-as awBin-tiri * в s< еь * «il + ai ni»

DMA StqutiK« fundated Protein Sequent«

ЗисШАЫге I I I 1 MM I 1 ! M'I'H'M'I I'll I I 1 I I I M I I I I I I I I I

в АЯ12 2 9 AR91

10. AR3 2

11. AM 1

13. AR06 I 14 AR062 15. YRSL77K7

18. VRSt 779572 l7.VRSl.779» t«.Vft£l»tte2

19. VRSl 77955

GGCAOCGGO OOCAOCOOO GSCAOC GOG GGCACCGGG

GGCAOCGGG

Î0 VRS4.779SS2

21. VRSi 77954

22. VRSL 779$4 2

24 VRS1779Í32

25 VRSi 779Í2 25. YRSJ. 77SÎ22

28. VRSI 81528 2

29.VRSie!»S

30. VRSL 61505 2

OGCGGCGCG 3SÇ0GC GGG GieooeeoT

GGCGGCCGT GGCGGCCGT GQCOOCOGA GGCOOCGGA

_(G GCGOCCGG

:. 3 С G G С G G A COCOOCOOT

_GGCGGCCGG

5 5C00CG0A GGCOGCGGA

I. VRSL 61495 2

5 Mjscept BOLA03100tBoLA-DPft3"001 й1|554Ьр ï. susceat BÛLA031 ISBoLA-Dft83D11 011270 bu Г. MKWt 801A03117iBoLA-DRB3-012 01270 bf> J. iusceplBOLAtl31MBOLA-DRe3-015 0112701» ) suscept BOLA03123tBoL&-DfS341502¡237 bp 1. resal SQLA031í25olA-CftB3'W2 01(287 bp I. r«4lBOtA0311O®ciLA43eS3'M7:0l|27(lbp 1 reset BOiA03112BoLA-D«83'C<)9 011270 60 >. resal Ю1А0311ÏBeLA-WB3'(»9.021270 bo I. resal SOLAD 31 ieSolA-0«S3-OI2 02Я37 bp 5 r«*l 60^0314S©OLA-Oefi3-027 0ll237 S. Ffiat eaiA03U-4SoLA-№B3'027 02250 bp Г. resal BOLA03145>6oLA-CeB3'027.0347iO bp j fçsaieoiA03u7iepLA4ie93-iK7 osasobp i. resaleOlAÛ3l4SeiiLA-DfiS3-C27 06234 M

GG С С GG GGCOOCCGA OGCOGT

QGCCGT О О С С G O G О С G G G G G С G G T GGC С GG GGCOOÇOCO GGCGGCCGG GGCGGCCGG OQCC OOA G G С С G G

GGCGGCCGG G G С С G G G G С С G T

CGCCGAGTAC OAOTAC GCCGAGTAC С G С С GAG TAC

GCCGAGCAG ÇGCCGAGCAG OCCCACTAC CGCCGAGTAC CGCCGAGTAC CGCCGAGTAC GAGCAG OAGTAC

GCCGAGTAC

CGC

CGCCGAGTAC GCCGAGCAG GCCGAGTAC

CGCCGAGTAC OAGCA3

CGCCGAGTAC OAGCAO COCCOAGCAO

CGCCGAGTAC OAGTAC GAGCAG

CGCCGAGTAC CGCCOAGTAC GCCGAGTAC

CGCCGAGTAC CGCCGAGTAC GCCGAGTAC

GC AACAGC CAGAAGGAC С С A AÇ-OCCAGAAGOAC G О A A С -ОС CAOAAGOAC

GCAACAGC CAGAAGGAC OCAACAOCCAGAAOOAC gCaacagccagaagoac GC A A С -GCCAGAAGGAC GGAAC-OCCAGAAGOAC GC AAC АС.........С

TGAACGGCCAGAAGGAC GGAACAGC CAOAAGOAC GGAACAGCCAGAAGGAC GGAACAGCCAGAAGGAC GGAACAGC CAGAAGGAC GGAACAOCCAGAAGGAC GGAACAGCCAGAAGGAC GO AACАС СCAGAAGGAC

GGAACAGCCAGAAGGAC TGAACGGCCAGAAGOACA OOAACACC CAOAAGOAC

GGAACACCCACAAGGAC GGAACAGCCAGAAGGAC COAACACC CAOAAGOAC TGAACGGCCAGAAGGAC GCAACACC CAGAAGGAC СОAACACCCAOAAGOAC OOAACACC CAOAAGOAC GGAACAGCCAGAAGGAC GGAACAGCCAGAAGGAC CQAACACC CAOAAGQAO ТО A A СGGCCAGAAGGAC

GGAACAGCCAGAAGGAG GGAACAGCCAOAAOOAOA CGAACACCCAGAAGGAC GGAACAGCCAGAAGGAC GGAACAGCCAGAAGGAC GGAACAGC CAGAAGGAC GGAACACCCAOAAGOAC

G G AG О О A О G G A3 CO AG

G G A G

G G A G

G G A G

G О A G О О A G

G G A G 0040 О О A G

G G A G 0 0 АО О G A G

G G A G О О A G

G G A G О О A G GO AG

G G A G G G A G G G A G

GG G С GCGGG

GGOCOCGOOC

G G G С О

G G G С в С G G G С GC G G GC G G G С OC G O SC GGG G G О С AG A

ses

AG A GG A GG A G G A AG A. GGGAOCGGOC

OCG GGC Ci

GC G G G GC G G G С

GGG ac G OGC GC G G G OC G G GC OOC

CCSG 0(99 OC 00 С G С GG О С SC OC 30

CC G G GC ccasac OC G GOC

GGAGOCGGGC

AGAGGCGGGCC

0 0 0 OOC G О CC

AGACOCGGCC

AGAGGCGGGCC

AGAGOCGGCC

AGAGOCGGOC

agacocgqcc

GC 00 CCGG T ATG CGAQQ OASO 0(33 COASS G AOO TATO O AOO

6 AGG TATO O AOO

GAGC TATO O AOO

GCSC TATO O AOO

C AOO 0 C 90 TATO

o e oo

C A 0 O

G AGG O C 90 CASO G AOO G AOG O C OO G AOO

GGAC AC GTAC

G О А С COA GOACAC GTAC GGACAC GTAC

GO A GO AC GG AC О О А С

COA G G А С GQ AC G G А С GG А G О А С

GGAC AC GGTG

G О А

60 А

AC GT А AC GTАС AGGGTG

С О О Т О

ACOTA AC GOTO AC GOTO А О G О Т О АС ОТДС

GGACACGGTG

AC GTAC А G О О T О АС ОТАС

GGACACGGTG

GGACACGTAC

GOACAC GTAC

А О О О T О GGAC AGGGTG GGACACGGTG G 3 А с A С STAC AOGOTO GGACAGGGTG GGACACGGTG GGACAGGGTG AGOOTO

GCAGACACAAC

GCAOACACAAC 0СА0АСАСАДС GCAG AC ACAAC GCAGACACAAC

GCAGACACAAC GCAGACACAAC GCAOACACAAC

AO AC ACAAC AGACACAAC AGACACAAC AO AC A

GCAGACACAAC

GCAGACA

GCAOACACAAC

GCAGACACAAC

GCAGACACAAC GCAOACACAAÇ SCAG AC A GCAGACACAAC GCAGACACAAC GCAGACA GCAOACA

Рисунок 1. Нуклеотидные последовательности фрагмента второго экзона гена BoLA-DRB3: AR - археологические образцы, YRSL - современные образцы, resist - аллели, способствующие устойчивости к лейкозу, suscept - аллели, способствующие восприимчивости к лейкозу; желтой заливкой выделены триплеты, кодирующие

аминокислоты в позициях 70-71 Figure 1. Nucleotide sequences of a fragment of the second exon of the BoLA-DRB3 gene: AR - archaeological samples, YRSL - modern samples, resist - alleles of resistance

to leukemia, suscept

alleles of susceptibility to leukemia; triplets encoding amino acids in positions 70-71 are highlighted yellow

с i a y a tOGOcac ¡cc с с з з : :: а с а ctgoag:goococgooccocootgoaca

i AR27 I

00 А

G G А

GCAGACA SCAOAC A

S О A

5 С A О A С A

С С

3 С A G A С A

О С A О A С A

CC CC

Были определены генотипы и частоты аллелей для современных и ископаемых образцов ярославского скота (таблица 1).

Таблица 1. Частота встречаемости аллелей BoLA-DRB3.2 в современных и древних

популяциях ярославского скота Table 1. Frequency of BoLA-DRB3.2 alleles in modern and ancient populations of Yaroslavl

cattle

Популяция Кол-во образцов Частота генотипов, % Частота аллелей, %

R/N N/N S/S R N S

AR 7 0 0 100 0 0 100

YRSL 10 40 40 20 20 60 20

Примечание: AR - археологические образцы, YRSL - современные образцы, R- устойчивые к лейкозу аллели, S - чувствительные к лейкозу аллели, N - нейтральные аллели.

Note: R - resistant to leukemia alleles, S - susceptible to leukemia alleles, N - neutral alleles, AR -archaeological samples, YRSL - modern samples.

Как видно из таблицы 1, в археологических образцах были выявлены только аллели, способствующие чувствительности к лейкозу, в то время как в современных образцах ярославской породы обнаружены как чувствительные, так и устойчивые аллели. Значительная доля аллелей, выявленных в современных образцах, имела нейтральный статус по отношению к лейкозу.

Стоит отметить, что 4 современных образца несли гетерозиготный генотип по устойчивому аллелю, а 2 особи были гомозиготны по чувствительному аллелю. Наблюдаемый результат может объясняться тем фактом, что вирус лейкоза впервые был описан только в 1871 г. [10], его распространение связано с интенсификацией животноводства и обменом скотом. Вероятно, ископаемые животные не сталкивались с вирусом и не выработали механизмов устойчивости. В то же время присутствие в выборке современных образцов гомозиготных по чувствительным аллелям животных может объясняться селекционной работой, направленной на повышение продуктивности. Проведенные ранее исследования показали неоднозначную связь между носительством аллелей устойчивости и хозяйственно-полезными признаками. А. А. Сермягин с соавторами установили, что у быков, гомозиготных по чувствительному аллелю, племенная ценность по удою за 305 дней лактации и выходу молочного белка достоверно выше, чем у животных с другими возможными генотипами [11]. Ранее была выявлена положительная корреляция между носительством аллелей устойчивости и повышенной молочной продуктивностью [12]. Н.В. Ковалюк с соавторами установили, что присутствие в генотипе быков-производителей аллелей чувствительности к лейкозу в гомозиготной форме (SS) связано со снижением индекса фертильности и коэффициента стельности дочерей [13].

Выводы. В современной ярославской породе наблюдаются как аллели, связанные с чувствительностью, так и аллели, способствующие устойчивости к лейкозу крупного рогатого скота. В то же время в археологических образцах выявлены только аллели, связанные с повышенной восприимчивостью к лейкозу. Результаты исследования показали, что проводимая селекционная работа способствует повышению аллельного разнообразия в

данном локусе и насыщению популяции аллелями, связанными с устойчивостью к заболеванию. Расширение выборки современных и древних образцов может дать более полное понимание эволюции локуса BoLA-DRB3, однако в этом случае полногеномное секвенирование не может служить оптимальным методом исследования в связи с высокой стоимостью. Перспективным подходом может являться разработка тест-систем, направленных на амплификацию коротких целевых фрагментов с последующим секвенированием по Сэнгеру.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Kompetitive Allele Specific PCR Genotyping of 89 SNPs in Romanian Spotted and Romanian Brown Cattle Breeds and Their Association with Clinical Mastitis / Die D.E. et al. // Animals. -2023.-Vol. 13(9).-P. 1484, DOI: 10.3390/anil3091484.

2. BoLA-DRB3 Polymorphism is Associated with Differential Susceptibility to Bovine Leukemia Virus-Induced Lymphoma and Proviral Load / Lo C.W. et al. // Viruses. - 2020. -Vol. 12(3). - P. 352. - DOI: 10.3390/vl2030352.

3. Major Histocompatibility Complex Class II (DRB3) Genetic Diversity in Spanish Morucha and Colombian Normande Cattle Compared to Taurine and Zebu Populations / Bohorquez M.D. //Front. Genet. - 2020. - Vol. 10. - P. 1293, DOI: 10.3389/fgene.2019.01293.

4. Гильманов, X.X., Тюлькин, С.В., Бигаева, А.В. Влияние лейкоза крупного рогатого скота на безопасность и качество молока и молочной продукции // Актуальные вопросы индустрии напитков. - 2019. - № 3. - С. 60-64, DOI: 10.21323/978-5-6043128-4-1-20193-60-64.

5. Identification of BoLA Alleles Associated with BLV Proviral Load in US Beef Cows / С. H. LaHuis et al. // Pathogens, 2022, vol. 11(10), p. 1093, DOI: 10.33 90/pathogens 11101093.

6. Генетические механизмы устойчивости и чувствительности к лейкозу у айрширской и черно-пестрой пород крупного рогатого скота, установленные на основе распределения аллелей генаBoLA-DRB3 / И. Г. Удина//Генетика. - 2003. - Т. 39. -№ 3. - С. 383-396.

7. Relationship between Allelic Heterozygosity in BoLA-DRB3 and Proviral Loads in Bovine Leukemia Virus-Infected Cattle / Daous H E. et al. // Animals (Basel). - 2021. - Vol. 11(3). -P. 647.-DOI: 10.3390/anil 1030647.

8. Vasimuddin M., Misra S., Li H., Aluru S. Efficient Architecture-Aware Acceleration of BWA-MEM for Multicore Systems // IEEE Parallel and Distributed Processing Symposium (IPDPS). -2019. - DOI: 10.1109/IPDPS.2019.00041.

9. Twelve years of SAMtools and BCFtools / P. Danecek et al. // Gigascience. - 2021. - Vol. 10(2). - P. giab008, DOI: 10.1093/gigascience/giab008 (accessed: 14.01.2024).

10. Лейкоз крупного рогатого скота - диагностика, оздоровление, антропозоонозный потенциал (история вопроса) / И. М. Донник [и др.] //Сельскохозяйственная биология. -2021. - Т. 56. -№2. - С. 230-244. - DOI: 10.15389/agrobiology.2021.2.230rus.

11. Связь генотипов BOLA-DRB3 с племенной ценностью по показателям молочной продуктивности в российской популяции молочного скота. / А. А. Сермягин и др. // Сельскохозяйственная биология. - 2016. - Т. 51. - № 6. - С. 775-781. - DOI: 10.15389/agrobiology.2016.6.775rus.

12. Молочная продуктивность коров в зависимости от инфицированности вирусом лейкоза и генотипа по BoLA-DRB3 / Е. А. Гладырь и др. // Достижения науки и техники АПК. - 2012. - № 8. - С. 46-49.

13. Ковалю к, Н.В., Юницкая, В.В. Влияние BoLA-DRB3 генотипа на оценку молочной продуктивности голштинских быков // Сб. научн. тр. Краснодарского научного центра по зоотехнии и ветеринарии. - 2020. - Т. 9.-№ 1.-С. 31-33, DOI: 10.34617/8zjw-0098.

REFERENCES

1. Ilie, D.E. et al. (2023) 'Kompetitive Allele Specific PCR Genotyping of 89 SNPs in Romanian Spotted and Romanian Brown Cattle Breeds and Their Association with Clinical Mastitis', Animals, vol. 13, no. 9, p. 1484. DOI: 10.3390/ani 13091484.

2. Lo, C.-W. et al. (2020) 'BoLA-DRB3 Polymorphism is Associated with Differential Susceptibility to Bovine Leukemia Virus-Induced Lymphoma and Proviral Load', Viruses, vol. 12 No. 3, p. 352. DOI: 10.3390/vl2030352.

3. Bohorquez, M.D. et al. (2020) 'Major Histocompatibility Complex Class II (DRB3) Genetic Diversity in Spanish Morucha and Colombian Normande Cattle Compared to Taurine and Zebu Populations', Frontiers in Genetics, vol. 10, p. 1293. DOI: 10.3389/fgene.2019.01293.

4. Gilmanov, Kh. Kh., Tyulkin, S. V., Bigaeva, A. V. (2019) 'The influence of cattle leukemia on the safety and quality of milk and dairy products', Current issues in the beverage industry, no. 3, pp. 60-64. DOI: 10.21323/978-5-6043128-4-1-2019-3-60-64.

5. LaHuis, C.H. et al. (2022) 'Identification of BoLA Alleles Associated with BLV Proviral Load in US Beef Cows', Pathogens, vol. 11, no. 10, p. 1093. DOI: 10.33 90/pathogens 11101093.

6. Udina, I.G. et al. (2003) 'Genetic mechanisms of resistance and sensitivity to leukemia in Ayrshire and black-and-white breeds of cattle, established on the basis of the distribution of BoLA-DRB3 gene alleles', Genetics, vol. 39, no. 3, pp. 383-396.

7. Daous, H.E. et al. (2021) 'Relationship between Allelic Heterozygosity in BoLA-DRB3 and Proviral Loads in Bovine Leukemia Virus-Infected Cattle', Animals, vol. 11 No. 3, p. 647, DOI: 10.3390/anil 1030647.

8. Vasimuddin, Md., Misra, S., Li, H. and Aluru, S. (2019) 'Efficient Architecture-Aware Acceleration of BWA-MEM for Multicore Systems', 2019 IEEE International Parallel and Distributed Processing Symposium (IPDPS), presented at the 2019 IEEE International Parallel and Distributed Processing Symposium (IPDPS), IEEE, Rio de Janeiro, Brazil, pp. 314-324, DOI: 10.1109/IPDPS.2019.00041.

9. Danecek, P. et al. (2021) 'Twelve years of SAMtools and BCFtools', GigaScience, vol. 10, no. 2, p. giab008, DOI: 10.1093/gigascience/giab008.

10. Donnik, I.M. et al. (2021) 'Bovine leukemia virus infection - diagnostics, eradication, and anthropozoonotic potential (background)', Agricultural Biology, vol. 56, no. 2, pp. 230-244. DOI: 10.15389/agrobiology.2021.2.230eng.

11. Sermyagin, A.A. et al. (2016) 'Associations of BOLA-DRB3 genotypes with breeding values for milk production traits in Russian dairy cattle population', Sel'skokhozyaistvennayaBiologiya[AgriculturalBiology], vol. 51, no. 6, pp. 775-781. DOI: 10.15389/agrobiology.2016.6.775eng.

12. Gladyr, E.A. et al. (2012) 'Milk productivity of cows depending on infection with leukemia virus and BoLA-DRB3 genotype', Achievements of science and technology of the agro-industrial complex, no. 8, pp. 46-49.

13. Kovalyuk, N.V., Yunitskaya, V.V. (2020) 'The influence of the BoLA-DRB3 genotype on the assessment of milk productivity of Holstein bulls', Collection of scientific papers of the Krasnodar Scientific Center for Animal Science and Veterinary Medicine, vol. 9, no. 1, pp. 31-33. DOI: 10.34617/8zjw-0098.

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ

Александра Сергеевна Абдельманова, доктор биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории функциональной и эволюционной геномики животных, Федеральный исследовательский центр животноводства - ВИЖ имени академика Л.К. Эрнста, п. Дубровицы, Московская обл., Россия; https://orcid.org/0000-0003-4752-0727, SPIN-код: 93208756; e-mail: [email protected].

Николай Владимирович Бардуков, научный сотрудник лаборатории генетических технологий в arpo- и аквахозяйстве, Федеральный исследовательский центр животноводства - ВИЖ имени академика Л.К. Эрнста, п. Дубровицы, Московская обл., Россия; http://orcid.org/0000-0002-5497-2409, SPIN-код: 1653-3383; e-mail: [email protected].

INFORMATION ABOUT THE AUTHORS

Alexandra S. Abdelmanova, Doc. Sci. (Biol.), Senior Researcher, Laboratory of Functional and Evolutionary Animal Genomics, L.K. Ernst Federal Science Center for Animal Husbandry, Dubrovitsy, Moscow Region, Russia; https://orcid.org/0000-0003-4752-0727, SPIN-code: 93208756; e-mail: [email protected].

Nikolay V. Bardukov, Researcher at the laboratory of genetic technologies in agro- and aquaculture, L.K. Ernst Federal Science Center for Animal Husbandry, Dubrovitsy, Moscow Region, Russia; http://orcid.org/0000-0002-5497-2409, SPIN-code: 1653-3383; e-mail: [email protected].

Авторский вклад. Все авторы настоящего исследования принимали непосредственное участие в

планировании, выполнении и анализе данного исследования. Все авторы настоящей статьи ознакомились и одобрили представленный

окончательный вариант.

Авторы заявляют конфликта интересов.

Author's contribution. All authors of this research paper have directly participated in the planning, execution, or analysis of this study. All authors of this paper have read and approved the final version submitted.

об отсутствии The authors declare no conflict of interest.

Поступила в редакцию / Received 24.06.2024 Поступила после рецензирования / Revised 15.08.2024 Принята к публикации / Accepted 20.08.2024