CC BY
21
УДК 636.22/.28.082.12:591.151
ОЦЕНКА ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА МОЛОДНЯКА МОЛОЧНОГО СКОТА ПО МАРКЕРНЫМ ГЕНАМ CSN3, GH, PIT-1, PRL
ЧИЖОВА Л.Н.,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, главный научный сотрудник лаборатории иммуно-генетики и ДНК-технологий ФГБНУ «Северо-Кавказский федеральный научный аграрный центр», г. Михайловск, тел: (8652)71-72-18, e-mail: [email protected].
СУРЖИКОВА ЕС.,
кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник лаборатории иммуногенетики и ДНК-технологий ФГБНУ «Северо-Кавказский федеральный научный аграрный центр», г. Михайловск, тел: (8652)71-72-18, e-mail: [email protected].
МИХАЙЛЕНКО Т.Н.,
научный сотрудник лаборатории иммуногенетики и ДНК-технологий ФГБНУ «Северо-Кавказский федеральный научный аграрный центр», г. Михайловск, тел: (8652)71-72-18, e-mail: [email protected].
Реферат. Повышение генетического потенциала, сохранение и совершенствование генофонда ценных отечественных пород сельскохозяйственных животных, в том числе молочного скота является общей составляющей для всех селекционных программ по работе с породами, популяциями, стадами. Методы ДНК- тестирования позволяют изучить, оценить, прогнозировать племенные, продуктивные качества, устойчиво передающие и прогрессивно развивающиеся в поколениях. Изучение полиморфизма генов: каппа-казеина - CSN3, гормона роста, соматотропина - GH, гипо-физарного фактора транскрипции - PIT-1, пролактина - PRL стало целью настоящих исследований. Методом полимиразно-цепной реакции - полиморфизм длин рестрикционных фрагментов (ПЦР-ПДРФ) были получены результаты по полиморфизму изучаемых генов, которые представлены двумя аллелями и тремя генотипами: ген CSN3 - CSN3A,, CSN3B и CSN3AA, CSN3BB, CSN3A ; ген GH -GHVGHLи GHll, GHvv, GHvl; ген PIT-1 - PIT-1A, Р1Т-1Ви PIT-1AA, PIT-1BBPIT-1AB; ген PRL - PRLA,
В AA BB AB
PRL и PRL , PRL , PRL ; соответственно. По результатам генотипирования были выявлены генотипы-носители маркерных генов, также определена частота встречаемости особо ценных аллелей. Установлено, что доля желательных генотипов носителей генокомплекса GHVV /PIT-1AA/ PRLBB, состоявшего из трех генов и шести маркерных аллелей составило: в выборке молодняка голштинской - 9,8; ярославской - 18,3; черно-пестрой породы - ^10,3 %. Основная^часть животных (59,0-63,0 %) являлась носителями генокомплекса GH /PIT-1 или GH /PRL , состоящих из двух генов и четырех маркерных аллелей. По результатам проведенных исследований сделан вывод о необходимости широкого использования генотипов-носителей генетических маркеров, в процессе селекции, что обеспечит накопление в стадах голштинской, ярославской, черно-пестрой породы желательных аллелей, что создаст условия для повышения эффективности их разведения в условиях Ставрополья.
Ключевые слова: ген-маркер, полиморфизм, аллель, CSN3, GH, PIT-1, PRL, генотип, молочный скот.
ASSESSMENT OF THE GENETIC POTENTIAL OF YOUNG DAIRY CATTLE BY MARKER GENES
CHIZHOVA L.N.,
doctor of Agricultural Sciences, Professor, chief researcher of the laboratory of immunogenetics and DNA technology FSBSI «North-Caucasian Federal Agricultural Research Centre». Mikhaylovsk, tel. (8652) 71-72-18, e-mail: [email protected].
SURZHIKOVA E.S.,
сandidate of Agricultural Sciences, senior researcher of the laboratory for immunogenetics and DNA technologies FSBSI «North-Caucasian Federal Agricultural Research Centre». Mikhaylovsk,
tel. (8652) 71-72-18, e-mail: [email protected]. MIKHAYLENKO T.N.,
research associate of the laboratory for immunogenetics and DNA technologies FSBSI «North-Caucasian Federal Agricultural Research Centre». Mikhaylovsk. tel. (8652) 71-72-18, e-mail: [email protected].
Essay. Increasing the genetic potential, preserving and improving the gene pool of valuable domestic breeds of farm animals, including dairy cattle, is a common component for all breeding programs for working with breeds, populations, and herds. DNA testing methods allow us to study, evaluate, and predict breeding and productive qualities that persistently transmit and develop progressively in generations. The study of gene polymorphism: Kappa-casein-CSN3, growth hormone, somatotropin-GH, pituitary transcription factor-PIT-1, prolactin-PRL was the goal of these studies. Using the polymerase chain reaction-restriction fragment length polymorphism (PCR - pdrf) method, results were obtained on the polymorphism of the studied genes, which are represented by two alleles and three genotypes: CSN3a, CSN3B and CSN3AA, CSN3BB^CSN3AB; gene GH - GHV,GHLgene GHll, GHvv, GHvl; gene PIT-1 - PIT-1A, PIT-1Band PIT-1AA, PIT-1BBpiT-1AB; gene PRL - PRLA, PRLB and PRLAA, PRLBB, PRLAB; respectively. Based on the results of genotyping, the genotypes that carry marker genes were identified, and the frequency of occurrence of particularly valuable alleles was also determined. It was found that the share of desirable genotypes of carriers of the GHVV /PIT--1M/PRLBB genocomplex consisting of three genes and six marker alleles was: in the sample of young Hol-stein-9.8; Yaroslavl-18.3; black-and-white breed-10.3%. The majority of animals (59.0-63.0%) were carriers of the GHVV /PIT-1AA or GHVV/PRLBB gene complex consisting of two genes and four marker alleles. Based on the results of the conducted research, it is concluded that it is necessary to widely use genotypes-carriers of genetic markers in the selection process, which will ensure the accumulation of desirable alleles in the herds of Holstein, Yaroslavl, and black-and-white breeds, which will create conditions for increasing the efficiency of their breeding in the Stavropol region.
Keywords: gene marker, polymorphism, allele, CSN3, GH, PIT-1, PRL, genotype, dairy cattle.
Введение. Повышение экономической эффективности животноводства является одной из главных задач современной сельскохозяйственной науки и практики. Интенсивного использования животных с выдающимися показателями, повторяющимися в последующих поколениях, требует селекционный процесс. Генетическое совершенствование пород, создание новых селекционных форм сельскохозяйственных животных предусматривает разработку и внедрение технологий, имеющих высокий научный потенциал [1.-С.53]. Одним из наиболее важных и плодотворных направлений как фундаментальной генетики, так и прикладных исследований, в последние годы стало изучение генетического полиморфизма. Значительная роль отводится методам ДНК-тестирования, выявляющих молекулярные маркеры занимающие важное положение в различных областях генетических исследований. Генетическое маркирование позволяет оценить генофонд конкретных стад, тем самым, практически, исключается принятие ошибочных решений, способствует быстрому накоплению аллелей, несущих комплекс желательных признаков. Особенно важна маркер зависимая селекция для таких признаков, которые фенотипически проявляются достаточ-
но поздно, или связаны с полом животного (например, молочная продуктивность), а также для тех признаков, на уровень проявления которых влияют условия внешних факторов [2. - С.6].
Аттестация племенных животных по генетическим маркерам в комплексе с зоотехническими параметрами, создает условия для реализации комплексной системы оценки: зоотехнической и молекулярно-генетической. Это обеспечивает значительное ускорение селекционного процесса, повышение его эффективности, достижение экономического благополучия племенных хозяйств.
Так сведения об изменчивости непосредственно молекул ДНК позволяют привлекать прогресс в молекулярной генетике и биотехнологии, а генетический полиморфизм является мерой генетической изменчивости популяций. Основой как фундаментальных биологических процессов таких как адаптация, эволюция, а также селекционных, преобразующих фенотип является выявление в популяциях животных нескольких форм гена или признака, встречающихся с определенной частотой [6.- С.7]. В направлении повышения молочной продуктивности позволяет анализ генетического полиморфизма генов, влияющих
на молочную продуктивность и поиск ассоциаций между параметрами молочной продуктивности животных с полиморфными вариантами генов белков молока, лактогенных гормонов для своевременной корректировки селекционной работы [3.- С.27].
Ген каппа-казеин (CSN3), соматотропин (GH) гипофизарный фактор транскрипции (PIT-1), пролактин (PRL) рассматриваются в настоящее время как потенциальные генетические маркеры молочной продуктивности, маркирующие качественные и количественные признаки [4.- С.35].
Ген каппа-казеин CSN3 является одним из основных маркерных генов, ассоциированных с более высоким содержанием белка в молоке, обладает лучшими коагуляционными его свойствами, большим выходом сыра. Он состоит из пяти экзонов и четырех интронов, расположен в области шестой хромосомы. Известны наиболее распространённые варианты А и В, которые отличаются заменой в позициях 136 двух аминокислот (Thrille). В 5309 (С^Т) и 5345 (А^С) позициях в четвертом экзоне вызваны точковыми мутациями нук-леотидной последовательности ДНК [4. -С.35].
Ген соматотропин GH - расположен в 19 хромосоме, состоит из 5 экзонов и 4 интронов, содержит 1793 нуклеотидов. Следствием мутации в 3 интроне являются два полиморфизма (Т^С), пятом экзоне (С^-G) в белке с помощью MspI и AluI эндонуклеаз для рестрикции в 2141 положении гена происходит замена аминокислоты Leu 33 на Val, соответственно [4. - С.36].
Ген гипофизарного фактора транскрипции Р1Т-1участвует в процессе детерминации молочной продуктивности, рассматривается как
третья, самая высокая ступень, занимает особое место в регуляции этого процесса. В третьем интроне с помощью специфических эндонуклеаз Hinf I, Nci I и Nia III выявляются локализованные мутации гена PIT-1I3H (аллель C и D), PIT-1I3N (аллель M и N) и PIT-1I3NL (аллель G и H). В 6 экзоне и 4, 5 интро-нах при помощи эндонуклеаз для рестрикции BstN I и Hinf I определяют мутации PIT-1I4N (аллель E и F) PIT-1I5, PIT-1E6H (аллель А и В), соответственно. Также в шестом экзоне определяется точечная A^G мутация и приводит замену аминокислоты аденина на гуанин [4. - С.35].
Ген пролактин PRL - является одним из универсальных гормонов гипофиза и относящихся к семейству белковых гормонов, участвует в инициации и поддержании лактации, располагается на 23 хромосоме, в позиции 8398 мутация третьего экзона, собой представляет транзицию A^G, обуславливает наличие А и G аллелей при помощи рестриктазы RsaI [3. - С.27; 4. - С. 36].
Материал и методика исследования. Исследования по генетическому тестированию молодняка молочного скота по генам каппа-казеин (CSN3), соматотропина (GH), гипофизарного фактора транскрипции (PIT-1), пролактина (PRL) проводились в аккредитованной лаборатории иммуногенетики и ДНК-технологий ВНИИОК-филиал ФГБНУ «Северо - Кавказский ФНАЦ» методом полимиразно-цепной реакции - полиморфизм длин рестрикционных фрагментов (ПЦР-ПДРФ) на четырехканальном программируемом термоциклере «Терцию» фирмы «ДНК-технология» (Россия) с использованием набора специфических праймеров, синтезированных в научно-производственной лаборатории «СИН-ТОЛ» (Москва) (таблица 1) [3. - С.27].
Таблица 1 - Нуклеотидная последовательность генов CSN3, GH, PIT-1, PRL
Нуклеотидная последовательность Генотип Aмпли-фикат, (п.н.) To С, отжига Эндонуклеаза
csra
F :5' -atagccaaatatatcccaattcagt- 3' R:5' -tttattaataagtccatgaatcttg-3' АА/АВ/ВВ 5З0 60 Hind III
GH
F:5'-gctgctcctgagccttcg -3' R:5' -gcggcggcacttcatgaccct-3' VV/LV/LL 22З 65 Alu I
PIT-1
F:5' - caatgagaaagttggtgc -3' R:5'-tctgcattcgagatgctc -3' AA/AB/BB 660 55 Hinf I
PRL
F :5' -cgagtccttatgagcttgattctt-3' R:5'-gccttccagaagtcgtttgttttc -3' АА/АВ/ВВ 15б 6З Rsa I
Для генетического исследования биологическим материалом служила ДНК, выделенная согласно представленного изготовителем (IsoGeneLab, Москва) протокола из образцов крови молодняка (телки) голштинской (п=116), ярославской (п=158), черно-пестрой (п=128) пород, разводимых в племенных хозяйствах Ставропольского края с использованием коммерческого набора реагентов <Diatom1mDNAPrep200»> для выделения ДНК. Специализированные коммерческие наборы «GenePakPCRCorey>
(IsoGeneLab, Москва) применялись для проведения полимиразно-цепной реакции (ПЦР). При УФ-свете методом горизонтального гель-электрофореза определялись длина и число фрагментов рестрикции в (1,5 - 3,0 %) агароз-ном геле в присутствии (10,0 мкл) 10,0 % бромистого этидия, с помощью специальной видеосистемы документировали. Использовался в качестве маркера молекулярных масс стандартный набор М50 «GenePakDNA Markers» (IsoGene Lab) [3. - С. 28; 5. - 45].
Таблица 2 - Особенность аллельного ^ профиля генов CSN3, GH, PIT-1, PRL
Ген-маркер Генотип n Частота встречаемости
генотипа аллеля
голштинская
CSN3 AA 71 0,61±0,045 A 0,79±0,027 B 0,21±0,026
AB 42 0,36±0,044
BB 3 0,03±0,016
GH VV 15 0,13±0,031 V 0,25±0,028 L 0,75±0,030
LV 27 0,23±0,039
LL 74 0,64±0,044
PIT-1 AA 34 0,29±0,042 A 0,46±0,032 B 0,54±0,033
AB 38 0,33±0,043
BB 44 0,38±0,045
PRL AA 59 0,51±0,046 A 0,66±0,031 B 0,34±0,031
AB 34 0,29±0,042
BB 23 0,20±0,037
ярославская
CSN3 AA 58 0,37±0,038 A 0,66±0,027 B 0,34±0,026
AB 90 0,57±0,039
BB 10 0,06±0,019
GH VV 28 0,18±0,031 V 0,32±0,026 L 0,68±0,026
LV 43 0,27±0,035
LL 87 0,55±0,040
PIT-1 AA 33 0,21±0,032 A 0,32±0,026 B 0,68±0,026
AB 36 0,23±0,033
BB 89 0,56±0,039
PRL AA 28 0,18±0,031 A 0,28±0,025 B 0,72±0,025
AB 32 0,20±0,032
BB 98 0,62±0,038
черно-пестрая
CSN3 AA 76 0,59±0,043 A 0,77±0,026 B 0,23±0,030
AB 48 0,37±0.042
BB 5 0,04±0,017
GH VV 30 0,23±0,037 V 0,39±0,030 L 0,61±0,030
LV 42 0,33±0,041
LL 56 0,44±0,044
PIT-1 AA 38 0,30±0,040 A 0,46±0,031 B 0,54±0,031
AB 42 0,33±0,042
BB 47 0,37±0,042
PRL AA 63 0,49±0,044 A 0,63±0,030 B 0,37±0,030
AB 36 0,28±0,039
BB 29 0,23±0,037
Таблица 3 - Распределение в популяциях молодняка молочных пород особо ценных генотипов
Комплекс желательных генотипов Количество генов/ аллелей Частота встречаемости, %
Порода
голштинская ярославская черно-пестрая
С8ЮВВ/ ОЙ7/ /Р1Т-1АА/РЯЬВВ 4/8 0 0 0
ОЙ7/ /Р1Т-1АА/РЯЬВВ 3/6 9,8 18,3 10,3
ОЙ7/ /РЯЬВВ; ОЙ///Р1Т-1АА 2/4 60,3 63,0 59,0
Результаты исследования. Анализом результатов ДНК - генотипирования исследуемого поголовья молодняка крупного рогатого скота определен полиморфизм изучаемых генов С8Ы3, ОЙ, Р1Т-1, РЕЬ, который представлен двумя аллелями и тремя генотипами С8Ы3А, С8М3В и С8Ы3АА, С8Ы3АВ, С8Ы3ВВ; ОЙ7, ОЙ и ОЙ^ОЙ^ОЙ^; Р1Т-1А, Р1Т-1В и Р1Т-1АА, Р1Т-1АВ ,Р1Т-1 ;, РРЙ, РР1В и РЯЬАА, РР1АВ,РР1ВВ с значительной вариабельностью частоты встречаемости как аллелей, так и генотипов (таблица 2). При сравнительно одинаковом распределении аллеля С8Ы3В (0,21 и 0,23) среди выборки молодняка голштинской и черно-пестрой, в популяции ярославской породы он в 1,5 раза чаще встречался, что нашло отражение в присутствии гомозиготного С8Ы3ВВ генотипа, составившего 0,06, против 0,03 и 0,04 - в выборке голштинской и черно-пестрой пород.
В результате проведенного генотипирования было установлено, что в исследуемых выборках молодняка молочного скота распределения селекционно-значимого аллеля ОЙ гена ОЙ составила в выборке черно-пестрой и ярославской пород, соответственно: 0,39 и 0,32, против 0,25 -голштинской, что обеспечило большие присутствия генотипа ОЙ/ в выборке молодняка этих пород: 0,23 и 0,18, против 0,13 - голштинской.
Характерной особенностью аллеля Р1Т-1А гена Р1Т-1 стало одинаковое его присутствие (0,46) в популяции молодняка голштинской и черно-пестрой пород (0,25) выразилось в одинаковой частоте встречаемости генотипа Р1Т-1М и присутствии в этих выборках, составивших 0,29 и 0,30, против 0,21 - у сверстниц ярославской породы. Также интересно отметить, что частота встречаемости аллеля РЯЬВ и генотипа РЯЬВВ гена РЕЬ более чем в 2 раза была выше у животных ярославской породы, составившая 0,72 и 0,62, против 0,34; 0,37 и 0,20; 0,23 - у телочек голштинской и черно-пестрой пород.
О специфических особенностях полиморфизма генов, контролирующих молочную продуктивность, зависящих как от породной при-
надлежности животных, так и от гена, свидетельствует анализ полученных данных проведенных исследований (таблица 3).
Так, доля желательных генотипов носителей генокомплекса ОЙ7/Р1Т-1М/ РКЬВВ состоявшего из трех генов и шести маркерных аллелей составило: в выборке молодняка голштинской - 9,8; ярославской - 18,3; черно-пестрой породы -10,3%. Носителями генокомплекса ОЙ7 /Р1Т-1АА или ОИ1///РЕ1ВВ, состоящих из двух генов и четырех маркерных аллелей являлась большая часть (59,0-63,0 %) исследуемого поголовья молодняка молочного скота.
В результате проведенных исследований по генотипированию, методами генетико-статистического анализа дана оценка генетической структуры изучаемых пород молодняка. Так, степень гомозиготности (Са, %) гена С8Ы3, варьировала от наивысших величин (70,0 %) - у молодняка голштинов до наименьших (55,0 %) -у телочек ярославской породы. Уровень поли-морфности (N0) этого гена был меньшим (1,40) -в стаде телок голштинской породы, большим (1,80) - ярославской породы. Что касается наблюдаемой гетерозиготности (Но) и степени генетической изменчивости (/) гена С8Ю то она была наивысшей в выборке молодняка ярославской породы, составившая 1,30 и 44,0 %, соответственно, против 0,57; 0,60 и 29,0; 34,4% - у голштинской и черно-пестрой пород. Вариабельность степени гомозиготности (Са, %) генов ОЙ, Р1Т-1, РЕЬ в исследуемых выборках была сравнительно незначительной: от 50,0 - у молодняка черно-пестрой до 62,5 % - голштинской породы (таблица 4).
Наибольшее значение уровня полиморфно-сти (N0) в локусах генов ОЙ, Р1Т-1, РКЬ наблюдалось в выборке молодняка черно-пестрой породы, составившее 1,91; 2,0; 1,87 %, соответственно. Тест гетерозиготности (ТГ) по результатам генотипирования в исследуемых генах ОЙ, Р1Т-1, РЕЬ оказался отрицательным в исследуемых выборках молодняка молочного скота, что свидетельствует о недостатке гетерозигот.
Примечание: Ho - наблюдаемая гетерозиготность; Не-ожидаемая гетерозиготность
Таблица 4 - ^ Генетическая структура по генам CSN3, GH, PIT-1, PRL
Порода Ген-маркер Показатель
Са, % Na V, % Ho He ТГ
голштинская CSN3 70,0 1,40 29,0 0,570 0,500 +0,07 Ф>Т
GH 62,5 1,60 36,5 0,300 0,150 +0,15 Ф>Т
PIT-1 50,0 2,0 49,0 0,490 0,990 - 0,50 Ф<Т
PRL 55,0 1,82 44,0 0,410 0,820 - 0,41 Ф<Т
ярославская CSN3 55,0 1,80 44,0 1,300 0,810 +0,50 Ф>Т
GH 56,5 1,77 43,4 0,300 0,150 +0,15 Ф>Т
PIT-1 56,5 1,77 43,4 0,310 0,770 - 0,46 Ф<Т
PRL 59,8 1,67 40,1 0,250 0,670 - 0,42 Ф<Т
черно-пестрая CSN3 64,6 1,54 34,4 0,600 0,550 +0,05 Ф>Т
GH 52.4 1,91 46,6 0,490 0,910 - 0,42 Ф<Т
PIT-1 50.0 2,0 49,0 0,490 0,990 - 0,50 Ф<Т
PRL 53,4 1,87 46,7 0,390 0,870 - 0,48 Ф<Т
Основной предпосылкой для обоснованного выбора племенных животных, улучшающих стада, отводится ведущая роль генетическим маркерам, позволяющим объективно судить о потенциальных возможностях животных, прогнозировать их продуктивность, племенную ценность в раннем возрасте.
Вывод. Таким образом, в результате проведенного ДНК-тестирования установлена породная специфичность аллельного профиля генов каппа-казеина (CSN3), соматотропина
^Я), гипофизарного фактора транскрипции (Р1Т-1), пролактина (РЖ), ассоциируемых с молочной продуктивностью ремонтного молодняка голштинской, ярославской, черно-пестрой пород, разводимых в племенных хозяйствах Ставрополья. В ходе проведенных исследований выявлены селекционно-значимые генотипы, определен их удельный вес молодняка молочных пород, для широкого использования в практическом селекционном процессе Ставрополья.
Список использованных источников
1. Популяционно-генетическая дифференциация молочного скота по ISSR-PCR маркерам / Г.Ю. Косовский, В.И. Глазко, А.В. Архипов и др. // Доклады РАСХН. - 2014. - № 5. - С. 53-56.
2. Роль геномной оценки в разведении молочного скота / И.Н. Янчуков, А.Н. Ермилов, С.Н. Харитонов, М. Глущенко // Молочное и мясное скотоводство. - 2013. - № 8. - С. 6-8.
3. Полиморфизм генов CSN3, PIT-1, PRL GH у коров ярославской породы в связи с показателями молочной продуктивности / Л.Н. Чижова, А.К. Михайленко, Е.С. Суржикова и др. // Главный зоотехник. - 2020. - №7(204). - С.25-32.
4. Межпородная дифференциация аллельного полиморфизма генов CSN3, PIT-1, PRL, GH, LEP / Л.Н. Чижова, Е.С. Суржикова, А.И. Чудновец и др. // Вестник АПК Ставрополья. -№ 1(37). - 2020. - С. 34-38.
5. Перспективные генетические маркеры крупного рогатого скота / М.И. Селионова, Л.Н. Чижова, Г.Т. Бобрышова и др. // Вестник АПК Ставрополья. - №3 (31). - 18. - С. 44-51.
6. Лазебная И.В., Перчун А.В. Исследование крупного рогатого скота бурятской породы с использованием генов-кандидатов // Евразийский союз учёных. - 2016. - № 31 (2). - С. 6-9.
List of sources used
1. Population genetic differentiation of dairy cattle by ISSR-PCR markers / G.Yu. Kosovskiy, V.I. Glazko, A.V. Arkhipov et al. // Reports of the Russian Academy of Agricultural Sciences. - 2014. -No. 5. - S. 53-56.
2. The role of genomic assessment in breeding dairy cattle / I.N. Yanchukov, A.N. Ermilov, S.N. Kharitonov, M. Glushchenko // Dairy and meat cattle breeding. - 2013. - No. 8. - P. 6-8.
3. Polymorphism of genes CSN3, PIT-1, PRL GH in cows of the Yaroslavl breed in connection with indicators of milk production / L.N. Chizhova, A.K. Mikhailenko, E.S. Surzhikova and others. // Chief livestock technician. - 2020. - No. 7 (204). - S.25-32.
4. Interbreed differentiation of allelic polymorphism of genes CSN3, PIT-1, PRL, GH, LEP / L.N. Chizhova, E.S. Surzhikov, A.I. Chudnovets and others // Bulletin of the agro-industrial complex of Stavropol. - No. 1 (37). - 2020. - S. 34-38.
5. Promising genetically markers of cattle / M.I. Selionova, L.N. Chizhova, G.T. Bobryshova et al. // Bulletin of the agro-industrial complex of Stavropol. - No. 3 (31). - 18. - S. 44-51.
6. Lazebnaya I.V., Perchun A.V. Study of Buryat cattle using candidate genes // Eurasian Union of Scientists. - 2016. - No. 31 (2). - S. 6-9.
