CC BY
78
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ОТБОРА ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ИСПЫТАТЕЛЬНЫХ
культурах в нижегородской области
Н.Н. БЕССЧЕТНОВА, доц. каф. лесных культур Нижегородской ГСХА, канд. с.-х. наук
Дискуссия об эффективности отбора по фенотипу и целесообразности ее активного продолжения и совершенствования ведется достаточно долго [1-5]. Имеющиеся сведения о результативности метода в лесной селекции неоднозначны, а порой противоречивы [2-5]. В Нижегородской области сформировались все предпосылки для проведения разноплановых исследований итогов отбора плюсовых деревьев, выполненного по действующим методическим схемам, и получения первичных оценок их селекционного потенциала. Здесь на достаточных площадях созданы испытательные культуры важнейших лесообразующих пород, представленные широким возрастным диапазоном, что служит надежным источником объективной информации об их генетических характеристиках. Наши исследования, проведенные в испытательных культурах сосны обыкновенной, перешедших во второй класс возраста, показали, что принципиальная возможность достижения положительного эффекта существует.
Объектом исследований выступали испытательные культуры сосны обыкновенной второго класса возраста, заложенные в Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе Нижегородской области (ГУ НО «Семеновский спецсемлесхоз»). Они представлены в трех повторностях с учетом действовавших на момент их создания правил, соответствуют требованиям современных нормативных документов [6, 7], надлежащим образом паспортизированы и документированы, оформлены на местности, в 2006 г. прошли производственную аттестацию.
Испытательные культуры № 2 на момент учета имели возраст 21 год (год закладки 1987), размещены на площади 1,5 га в ТЛУ В2 по схеме 3 х 3 м, представлены 22 семьями. Испытательные культуры № 3 имеют возраст 20 лет (год закладки 1988), занимают 2,5 га в ТЛУ В2 с размещением 3 х 1,5 м, представ-
лены 37 семьями. Объекты созданы посадкой стандартных двухлетних сеянцев, полученных при раздельной поклоновой заготовке семян. Схема размещения рядов и посадочных мест на площади выдержана строго по проекту: посадка осуществлена после тщательной маркировки поверхности участка с обозначением каждого посадочного места на местности колышком. Сохранность культур высокая и составляет 98 % в обоих случаях.
Натурные обследования объектов с оценкой общего состояния и сплошным био-метрированием проведены по окончании вегетационного периода в 2007 г. в соответствии с действующими рекомендациями [3, 7].
Описательные статистики высоты и диаметра ствола на высоте 1,3 м были получены традиционными методами. Достигнутые оценки статистической достоверности и надежности данных позволили осуществить вычисление значений наследственно обусловленной части селекционного дифференциала или респонса с использованием общепринятых схем дисперсионного анализа [8]. При этом исходили из того, что разница в показателях анализируемых признаков у представителей полусибсовых семей и контроля, представляющего нормальные насаждения - природные популяции, из которых были отобраны плюсовые деревья, представляет собой наследственно обусловленный селекционный дифференциал [1, 8, 9]. Принять этот постулат можно по следующим соображениям.
В лесной селекции проверка результатов отбора плюсовых деревьев по фенотипу основана на сравнении признаков двух поколений в испытательных культурах. Это соответствует общепринятым представлениям о методологии такого анализа [1, 8, 9, 10]. При этом базисом сравнения выступает средняя арифметическая величина анализируемого признака в исходной популяции. Ее значение дает контроль, вводимый в состав
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
31
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
испытательных культур. Учитывая действующие нормативы [7], на первом этапе искусственного отбора из исходной популяции отбирают по фенотипу лучшую группу особей
- плюсовые деревья (или, в частном случае, одно плюсовое дерево). Понятно, что среднее значение признака в группе отобранных особей будет отличаться от среднего значения признака в популяции в лучшую сторону
- в ту, в направлении которой ведется отбор. Проведение отбора по фенотипу само по себе предполагает (основано на гипотезе), что характеристики отобранных особей отличаются от таковых в исходной популяции и генотипически. Поскольку отбор (цель которого - отбор лучшего генотипа) проводится по косвенным признакам (по фенотипу), невозможно заранее предсказать или определить генотипы отбираемых объектов - особей (плюсовых деревьев). Это делает отбор в лесной селекции весьма сложной задачей. Принципиально мы может предположить, что отбор по фенотипу даст положительный результат, если признак, по которому ведут отбор, будет в той или иной степени обусловлен генотипически. Еще большая вероятность достижения положительного результата селекции ожидается в ситуации, когда направление искусственного отбора совпадает с направлением естественного отбора.
В прямом смысле такой результат отбора оценивают селекционным дифференциалом (SJ, представляющим собой разность между средней величиной количественного признака у отобранной для репродуцирования группы особей и средней у всей исходной популяции [8, 9]. При отборе плюсовых деревьев - это величина превышения их показателей (у каждого отдельного дерева или всей совокупности) над средним значением того же признака в исходном насаждении. Вполне надежно величину селекционного дифференциала можно прогнозировать, приняв ряд условий. Фенотипические оценки отбираемого признака распределены нормально (мы признаем априори, что в естественных насаждениях, не пройденных рубками ухода, постепенными или выборочными рубками, распределение случайно). Отбор является пороговым (именно так отбирают плюсовые де-
ревья - они выделяются в соответствии с фенотипической оценкой по признаку и должны быть лучше отбрасываемых). При этих условиях селекционный дифференциал зависит только от доли особей, включенных в группу отобранных, и от фенотипического среднего квадратического отклонения признака.
Основной результат отбора состоит в изменении частот генов, что достаточно успешно фиксируется при моно- и дигенном наследовании. В случае с полигенно наследуемыми количественными признаками и свойственной им клинальной изменчивостью изменения частот генов сами по себе оказываются почти полностью скрытыми, поскольку в этой ситуации не удается выделить отдельные локусы. Доступные для фиксирования эффекты отбора по таким признакам преимущественно ограничены изменением популяционной средней [10], которую можно рассматривать как разницу между средним значением признака потомков отобранных родителей (в нашем случае полусибсов плюсовых деревьев в испытательных культурах) и всего родительского поколения (в нашем случае - среднего популяционного значения признака в нормальном насаждении, из состава которого был осуществлен отбор) до отбора. Такое среднепопуляционное значение признака до отбора соответствует значениям признака контроля, который в испытательных культурах представляет собой «нормальное насаждение» с такими же характеристиками, какие были в нем до отбора плюсовых деревьев. Это само по себе заложено в методике отбора плюсовых деревьев. Сначала определяют среднее значение признака в исходной популяции, затем по заданному порогу отбора - селекционному дифференциалу - отбирают те особи, значения признака у которых равно и больше, чем заданный селекционный дифференциал.
Эффект селекции выявляют у потомства отобранных родителей (у полусибсов плюсовых деревьев). Здесь «результат отбора» следует понимать в узком смысле как результат отбора лучшего генотипа (лучших генотипов), как сдвиг при отборе: понимается как генетический сдвиг или респонс и обозначается R. Соотношение между вели-
32
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
чинами R и Sd определено коэффициентом наследуемости h2, а именно R = h2 х Sd. При семенном размножении, что имеет место в испытательных культурах, генетическое улучшение - респонс - рассчитывается через коэффициент наследуемости в узком смысле h2 (следовательно, его можно определять как популяционную величину коэффициента наследуемости селектируемого признака).
П.Ф. Рокицкий [8] рассматривает сдвиг при отборе как разность между средней фенотипической величиной селектируемого признака у потомства отобранных особей (особи) и средним значением того же признака в исходной популяции (у родительского поколения до отбора). В испытательных культурах адекватным аналогом значения признака в исходной популяции выступает его значение у семенного потомства нормальных насаждений - «контроль». Это вполне логично, поскольку при стабильном значении признака в популяции и равновесном соотношении частот генотипов в ней, при отсутствии выраженного действия направленного отбора на селектируемый признак среднее значение признака у потомков популяции (при репрезентативной выборке) должно быть адекватным (равным) значению того же признака в этой популяции. В противном случае нам придется признать неопределенность признаков вида вообще либо нерепрезентативность контроля. Идеология контроля - обеспечение адекватности и репрезентативности характеристик исходной популяции, из которой произведен отбор анализируемых объектов (плюсовых деревьев), и выборки из нее (ее модели). Контроль - репрезентативная часть исходной популяции. Здесь могут возникнуть многочисленные проблемы теоретического и методического плана. В идеале, если контроль характеризует исходную популяцию абсолютно полно, то он должен быть представлен всеми участками леса, из которых были отобраны испытываемые плюсовые деревья.
Тогда складывается ситуация, в которой, используя результаты учета признаков исследуемых деревьев в испытательных культурах, созданных согласно действующим нормативам [6, 7] с включением в их состав контроля, мы можем определить величины
наследуемой части селекционного дифференциала. Эту оценку мы рассматриваем как разницу между значениями признаков потомства отобранных плюсовых деревьев и средним значением признака потомства исходной родительской совокупности, что соответствует современным представлениям о данном показателе [8-10].
Для выявления и оценки эффективности отбора плюсовых деревьев по фенотипу был осуществлен однофакторный дисперсионный анализ парных комплексов, состоящих из одного из семенных потомств плюсового дерева (полусибсовой семьи) и контроля (табл. 1).
Полученные материалы свидетельствуют о неодинаковой степени различий между контролем и каждой из сравниваемых с ним по-лусибсовых семей. При этом сопоставление с контролем обобщенного комплекса, состоящего из всех семенных потомков плюсовых деревьев, принявших участие в испытаниях, выявило наличие существенных различий: опытный критерий Фишера (F = 20,50) заметно превышает табличное значение на 5 % уровне значимости (F05 = 3,85). Влияние организованных факторов (в данном случае собственно различий между семьями - факторов наследственности) на формирование указанных различий при оценке по методу Снедекора составляет 14,47 %.
Оценка по методу Плохинского дала заметно меньший результат. Однако это вполне объяснимо тем, что в данном методе оценки доли влияния фактора используется отношение сумм квадратов отклонений, не учитывающее число степеней свободы. В вариантах реализации дисперсионного анализа для комплексов, состоящих только из двух групп объектов, как в нашем случае, число степеней свободы факториальной дисперсии всегда составляет единицу (2 - 1 = 1). Число степеней свободы общей дисперсии может достигать значительно больших величин (в нашем примере оно равно 1102). Тогда при переходе к оценкам доли влияния фактора по дисперсионному отношению (по отношению средних квадратов отклонений) разница в величинах дисперсии организованного фактора (числитель дисперсионного отношения) и общей дисперсии (знаменатель дисперсионного отношения) окажется значительно меньше.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
33
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Результаты отбора по высоте ствола в испытательных культурах сосны обыкновенной
Полусибсы и контроль Критерий Фишера Доля влияния фактора Среднее, м R, % i t
по Плохинскому по Снедекору
Fon F05 h2 ± Sh2 h2 ± Sh2
С-302 13,74 3,92 0,1043 0,0076 0,1751 0,0070 9,46 10,50 0,62 3,72
С-325 13,72 3,93 0,1109 0,0081 0,1863 0,0074 9,44 10,21 0,60 3,85
С-321 4,84 3,92 0,0408 0,0084 0,0623 0,0082 9,14 6,71 0,39 2,21
С-309 1,50 3,93 0,0133 0,0089 0,0088 0,0089 8,91 4,06 0,24 1,22
С-317 1,02 3,93 0,0094 0,0092 0,0004 0,0093 8,88 3,65 0,21 0,99
С-300 7,78 3,93 0,0672 0,0086 0,1109 0,0082 9,39 9,61 0,56 2,76
С-299 9,61 3,93 0,0791 0,0082 0,1319 0,0078 9,40 9,80 0,58 3,11
С-301 10,24 3,93 0,0852 0,0083 0,1426 0,0078 9,46 10,45 0,61 3,19
С-313 15,35 3,93 0,1255 0,0082 0,2108 0,0074 9,59 12,02 0,71 4,00
С-320 23,13 3,94 0,1958 0,0085 0,3283 0,0071 9,86 15,18 0,89 5,38
С-328 5,70 3,93 0,0520 0,0091 0,0832 0,0088 9,27 8,19 0,48 2,37
С-322 3,85 3,93 0,0344 0,0089 0,0498 0,0088 9,18 7,14 0,42 1,92
С-316 75,91 3,94 0,4365 0,0058 0,6116 0,0040 10,77 25,79 1,51 9,89
С-323 22,61 3,94 0,1939 0,0086 0,3270 0,0072 10,02 16,98 1,00 4,80
С-305 20,15 3,94 0,1705 0,0085 0,2870 0,0073 9,84 14,90 0,88 4,63
С-308 16,43 3,93 0,1365 0,0083 0,2296 0,0074 9,58 11,87 0,70 4,30
С-312 9,00 3,93 0,0811 0,0090 0,1369 0,0085 9,44 10,26 0,60 2,99
С-307 1,32 3,95 0,0153 0,0116 0,0087 0,0117 8,15 -4,87 -0,29 -1,07
С-304 0,49 3,93 0,0045 0,0091 -0,0093 0,0093 8,76 2,26 0,13 0,70
С-306 8,12 3,93 0,0718 0,0088 0,1195 0,0084 9,27 8,19 0,48 3,02
С-319 20,17 3,92 0,1449 0,0072 0,2406 0,0064 9,53 11,28 0,66 4,51
С-329 15,96 3,92 0,1166 0,0073 0,1957 0,0066 9,47 10,56 0,62 3,98
Контроль - - - - - - 8,56 0,00 0,00 0,00
Общее 20,50 3,85 0,0183 0,0009 0,1447 0,0008 9,40 9,71 0,57 4,34
R - наследуемый селекционный дифференциал; i - интенсивность отбора; t - достоверность разности средних по Стьюденту
Это обусловлено тем, что вычисление среднего квадрата отклонений факториальной дисперсии предполагает деление его суммы квадратов отклонений на число степеней свободы, которое в парном дисперсионном комплексе всегда равно единице. В то же время вычисление среднего квадрата отклонений общей дисперсии всегда предполагает деление на значительно большее число степеней свободы (в данном случае оно больше в 1102 раза).
Установленные подтверждения существенности различий между обобщенным комплексом полусибсового потомства плюсовых деревьев и контролем позволили вычислить наследуемый селекционный дифференциал, достигнутый в целом при осуществлении отбора плюсовых деревьев по фенотипу. По высоте ствола его величина положительна и составила 0,63 м, или 9,71 % от средней популяционной величины количественного признака, представленной контролем (от 8,56 м).
Величина интенсивности отбора как отношение селекционного дифференциала к популяционной величине среднего квадратического отклонения составила 0,57. Достоверность селекционного дифференциала и интенсивности отбора соответственно подтвердила величина достоверности разности средних, заметно превышающая допустимые табличные значения на 5 % и 1 % уровнях значимости: t = 4,34 (t05 = 1,96; t01 = 2,58).
Полученный материал свидетельствует о положительном селекционном эффекте в отношении высоты ствола, достигаемом при проведении отбора плюсовых деревьев по фенотипу. Селекционное улучшение насаждений на 9,71 % (близко к 10 %) следует считать значительным достижением. Следовательно, семенной материал, полученный на лесосеменных плантациях от клонов плюсовых деревьев, способен обеспечить лучшее качество создаваемых из него лесных культур.
34
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Относительно семенных потомств отдельных плюсовых деревьев в большинстве случаев селекционный эффект также оказался положительным. При этом наилучший результат показали плюсовые деревья № 313, 320, 316, 323, 305, 308. Их наследуемый селекционный дифференциал составил соответственно: 1,03 м (12,02 %), 1,30 м (15,18 %), 2,21 м (25,29 %), 1,45 м (16,98 %), 1,28 м (14,90 %), 1,02 м (11,87 %). Все величины наследуемой части селекционного дифференциала достоверны, а превышения семенных генераций перечисленных плюсовых деревьев над контролем существенны. Это подтверждают значения опытных критериев Фишера и критериев достоверности разности средних, превосходящие соответствующие критические значения.
Часть объектов, плюсовые деревья № 309, 317, 322, 307, 304, не имела существенных различий с контролем, а плюсовое дерево № 307 имело значения высоты ствола в 21-летних испытательных культурах ниже контроля. Соответствующие им значения селекционного дифференциала и интенсивности отбора недостоверны, а различия с контролем несущественны.
Аналогичные заключения удается сделать и при анализе эффективности отбора плюсовых деревьев сосны обыкновенной по диаметру ствола (табл. 2). Однако в этом случае заметно меньшее число семей плюсовых деревьев достоверно отличалось от контроля. Не зафиксировано существенных различий и в варианте сопоставления контроля с обобщенным массивом данных по всем полусибсовым семьям анализируемых плюсовых деревьев.
Ряд семей продемонстрировал существенные различия с контролем, в том числе и в сторону увеличения показателя. Это может быть объяснено тем, что к моменту обследования испытательных культур они полностью сомкнулись кронами, что стимулировало рост деревьев в высоту и, как следствие, вызвало усиление различий между ними по данному параметру. Та же причина несколько ослабила их развитие по диаметру, приводя к нивелированию различий в указанном отношении.
Аналогичные данные были получены и при обследовании испытательных культур сосны обыкновенной № 3 в том же лесном
предприятии. Установленные оценки доли влияния фактора, представляющего собой генотипически обусловленные различия, и значения селекционного дифференциала позволили вычислить значения наследственно обусловленного сдвига, или респонса.
Представленный материал позволяет утверждать, что, несмотря на отсутствие в ряде случаев парного сравнения полусибсо-вых семей с контролем, часть испытываемых плюсовых деревьев сосны обыкновенной продемонстрировала существенное превышение параметров (прежде всего высоты) относительно контроля. Как правило, именно эти объекты показали и наилучший результат при оценке их общей комбинационной способности, подтвердив наследственно обусловленные преимущества. Это дает основания признать эффективность проведения отбора плюсовых деревьев по фенотипу и целесообразность его продолжения.
Объективной оценкой результативности отбора плюсовых деревьев по фенотипу может выступать наследственно обусловленная часть селекционного дифференциала - респонс. Предлагаемое применение традиционных методов его вычисления при работе с испытательными культурами предоставляет возможность получения реальных значений селекционных преимуществ сравнительно изучаемых объектов. Регламент создания и содержания испытательных культур обеспечивает полную реализацию описанного методического подхода к проведению такого рода анализа селекционно-генетических объектов. Применение дисперсионного анализа в качестве основного математического аппарата позволяет получить оценки достоверности и существенности различий, определить долю влияния организованных факторов, под которыми понимается собственно различия в показателях между контролем и каждой из исследуемых полусибсовых семей.
Тот факт, что в предложенной схеме анализа все полусибсовые семьи сравниваются с одним и тем же объектом, выступающим в роли своеобразного критерия, или тестера селекционного превосходства, делает полученные оценки универсальными и обеспечивает широкий спектр их применения.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
35
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Результаты отбора по диаметру ствола в испытательных культурах сосны обыкновенной
Полу-сибсы и контроль Критерий Фишера Доля влияния фактора Среднее, м R, % i t
по Плохинскому по Снедекору
F„„ F„5 h2 ± Sh2 h2 ± Sh2
С-302 3,10 3,92 0,0256 0,0083 0,0338 0,0082 16,85 7,000 0,314 1,761
С-325 0,95 3,93 0,0086 0,0090 -0,0008 0,0091 16,33 3,682 0,165 1,003
С-321 0,01 3,92 0,0001 0,0088 -0,0174 0,0089 15,81 0,356 0,016 0,094
С-309 0,00 3,93 0,0000 0,0090 -0,0181 0,0092 15,72 -0,22 -0,01 -0,05
С-317 0,15 3,93 0,0014 0,0092 -0,0159 0,0094 15,49 -1,66 -0,07 -0,38
С-300 0,06 3,93 0,0005 0,0093 -0,0177 0,0094 15,58 -1,08 -0,05 -0,24
С-299 1,00 3,93 0,0089 0,0088 0,0000 0,0089 16,41 4,200 0,188 1,000
С-301 1,63 3,93 0,0146 0,0090 0,0112 0,0090 16,69 5,965 0,268 1,255
С-313 3,65 3,93 0,0329 0,0090 0,0469 0,0089 16,95 7,607 0,341 1,954
С-320 7,22 3,94 0,0707 0,0098 0,1208 0,0093 17,67 12,21 0,548 2,750
С-328 2,18 3,93 0,0205 0,0094 0,0223 0,0094 16,86 7,065 0,317 1,435
С-322 5,25 3,93 0,0464 0,0088 0,0726 0,0086 17,25 9,543 0,428 2,307
С-316 35,55 3,94 0,2662 0,0075 0,4207 0,0059 19,55 24,11 1,082 6,501
С-323 4,30 3,94 0,0438 0,0102 0,0691 0,0099 17,30 9,841 0,441 2,068
С-305 1,31 3,94 0,0132 0,0101 0,0065 0,0101 16,60 5,400 0,242 1,126
С-308 2,73 3,93 0,0256 0,0094 0,0323 0,0093 16,82 6,800 0,305 1,694
С-312 1,06 3,93 0,0103 0,0097 0,0012 0,0098 16,55 5,061 0,227 0,992
С-307 1,38 3,95 0,0159 0,0116 0,0102 0,0116 14,79 -6,12 -0,28 -1,18
С-304 2,75 3,93 0,0246 0,0089 0,0309 0,0089 14,66 -6,96 -0,31 -1,66
С-306 5,73 3,93 0,0517 0,0090 0,0827 0,0087 17,29 9,798 0,440 2,446
С-319 1,86 3,92 0,0154 0,0083 0,0140 0,0083 16,54 5,035 0,226 1,367
С-329 0,04 3,92 0,0004 0,0083 -0,0158 0,0084 15,87 0,727 0,033 0,207
Контроль - - - - - 15,75 0,000 0,000 0,000
Общее 2,60 3,85 0,0024 0,0009 0,0137 0,0009 16,49 4,704 0,211 1,603
R - наследуемый селекционный дифференциал; i - интенсивность отбора; t - достоверность разности средних по Стьюденту
При условии, когда контроль объективно и полно представляет все нормальные насаждения, из состава которых были выделены плюсовые деревья, обусловливает правомочность обобщения оценок, полученных на разных испытательных культурах, представленных их семенным потомством. Это можно принять (с некоторой долей условности), если контроль во всех испытательных культурах является одной и той же в генетическом плане совокупностью объектов, адекватно представляющей исходную популяцию.
Библиографический список
1. Райт, Дж. В. Введение в лесную генетику / Дж.В. Райт. - М.: Лесная пром-сть, 1978. - 470 с.
2. Петров, С.А. Система плюсовой селекции / С.А. Петров // Разработка основ систем селекции древесных пород: Тез. докл. совещания. Ч. I. - Рига, 1981. - С. 103-105.
3. Ефимов, Ю.П. Генетико-селекционная оценка объектов постоянной лесосеменной базы / Ю.П. Ефимов //
Генетика и селекция - на службе лесу: Матер. меж-дунар. науч. конф., Воронеж, 28 - 29 июня 1996 г.
- Воронеж: изд. НИИЛГиС, 1997. - С. 298-307.
4. Потылев, В.Г. Проблемы лесного селекционного семеноводства / В.Г. Потылев // Лесохозяйственная информация. - 1997. - № 3. - С. 14-30.
5. Царев, А.П. Вопросы и проблемы плюсовой селекции / А.П. Царев, Н.В. Лаур // Лесной вестник.
- 2006. - № 5. - С. 118-123.
6. Основные положения методики закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород. - Воронеж: Гослесхоз СССР, 1982. - 18 с.
7. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. - М.: ВНИИЦлесресурс, 2000. - 199 с.
8. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. - Минск: Вышейшая школа, 1978. - 448 с.
9. Айала, Ф.Дж. Современная генетика - В 3-х т. Т 2., Пер с англ. / Ф.Дж. Айала, Дж.А. Кайгер. - М.: Мир, 1988. - 368 с.
10. Фолконер, Д.С. Введение в генетику количественных признаков / Д.С. Фолконер. - М.: Агропро-миздат, 1985. - 486 с.
36
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
