CC BY
58
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
К ВОПРОСУ ОБ ОЦЕНКЕ ОБЩЕЙ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
Н.Н. БЕССЧЕТНОВА, доц. каф. лесных культур Нижегородской ГСХА, канд. с.-х. наук
Эффективное и стабильное лесное семеноводство, ядром которого выступают лесосеменные плантации (ЛСП), имеет стратегическое значение для развития лесного хозяйства страны [4, 6, 9]. Совершенствование ассортимента плюсовых деревьев, оценка их наследственных качеств и повышение селекционного потенциала является неотъемлемой частью процесса формирования постоянной лесосеменной базы на генетико-селекционной основе. Сложность организации и высокая трудоемкость контролируемых скрещиваний на объектах постоянной лесосеменной базы выдвигают в число основных критериев оценки селекционного качества и генетической ценности плюсовых деревьев, выделенных по фенотипу, их общую комбинационную способность. Известные алгоритмы вычисления оценок общей комбинационной способности [3] не определяют конкретный порядок расчета этих величин при реализации поликросс-теста. Отсутствуют и однозначно трактуемые представления о правилах использования в таких расчетах контроля.
Нами изучалось генетическое качество плюсовых деревьев сосны обыкновенной, выделенных в естественных насаждениях лесхозов Нижегородской области. Целью исследований являлось формирование эффективного рабочего алгоритма вычисления значений общей комбинационной способности (ОКС) и получение с его помощью оценок ОКС. Возможность применения методов генетического анализа популяций при работах с ЛСП вегетативного происхождения определена принадлежностью исследуемых клонов к единой популяции. В рассматриваемом случае все плюсовые деревья были отобраны в естественных сосняках Семеновского специализированного семеноводческого лесхоза и граничащих с ним хозяйств. Генотип каждого из них представляет собой часть генофонда общей популяции, из которой они были выделены. Сложность процессов взаимодействия
cap_two@mail.ru
генотипа особей и экологического фона в популяциях древесных видов, специфика их биологии обусловливает необходимость рассматривать упрощенные и формализованные модели популяций. В такой ситуации важно определить, насколько адекватно характеристики модели отражают свойства популяции. На ЛСП при установленных схемах смешения клонов и размещения посадочных мест складываются условия для свободного и в идеале полного обмена генетической информацией. Пространственная структура ЛСП соответствует представлению о популяции как о системе со случайным распространением генов. В известной мере ЛСП можно рассматривать как модель популяции.
При отработке методических вопросов применения оценок ОКС и селекционного дифференциала объектами исследования выступили однолетние сеянцы с закрытой корневой системой, выращенные из семян раздельной заготовки при свободном опылении клонов плюсовых деревьев, входящих в состав одной лесосеменной плантации. Соблюдался принцип единственного логического различия: все образцы одновременно выращивались на выровненном экологическом фоне в одной летней пленочной теплице (что минимизирует влияние внешних факторов) в одинаковых контейнерах с одинаковым субстратом. Работа с разными наборами клонов повторялась в течение четырех лет (20032006 гг.). Анализировались высота надземной части, диаметр у шейки корня и их соответствие стандарту. Опыт организован рендомизировано в трехкратной повторности блоками, содержащими по одному полному набору полусибсовых семей и контроля. Каждый вариант в составе повторности занимал одну ячеистую кассету, изначально содержащую 49 сеянцев, что обусловлено ее конструкцией. Все плюсовые деревья были представлены одинаковым числом сеянцев (по 147 шт.).
4
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2008
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Поликросс-тест традиционно рассматривается как метод отбора на ОКС [3, 8], в результате которого удается выделить генотипы, лучшие в анализируемой группе особей - плюсовых деревьев. Применение поликросс-теста наиболее целесообразно в случаях самостерильности рассматриваемых объектов, а также с возникновением трудностей в реализации рекуррентного отбора на ОКС.
Поскольку с биометрической точки зрения общая комбинационная способность (ОКС) измеряется аддитивной вариансой, а специфическая комбинационная способность (СКС) - неаддитивной вариансой, обусловленной эффектами межаллельного взаимодействия, то надежным методом оценки комбинационной способности может выступать вариансный анализ [3]. Для оценки ОКС адекватен дисперсионный анализ комплексов полусибсовых семей плюсовых деревьев, полученных в результате свободного опыления на клоновых ЛСП. При этом для каждой отдельной репродуктивно изолированной ЛСП формируется свой самостоятельный дисперсионный комплекс. В соответствии с вышеуказанным ОКС рассматривается как отношение аддитивной вариансы к фенотипической и представляет собой оценку доли аддитивных компонентов в общей фенотипической изменчивости признака.
Базой сравнения полусибсовых по-томств плюсовых деревьев служит так называемый контроль, представленный одинаковыми с полусибсовыми семьями по возрасту и технологии выращивания сеянцами, получаемыми из нормальных семян. В нашей работе контролем служили сеянцы, выращенные из семян, заготовленных в нормальных насаждениях Семеновского специализированного семеноводческого лесхоза.
Однако контроль, сформированный из представителей семенного потомства нормальных насаждений, не имеет генетической общности с полусибсовым потомством плюсовых деревьев, участвующем в сравнительных испытаниях при оценке ОКС на основе поликоросс-теста. Генотипы его особей возникли вследствие совершенно независимого процесса образования зигот, не имеют генетической общности с испытываемыми
плюсовыми деревьями или их клонами и не относятся к диаллельному комплексу полусибсовых семей. Их генетический комплекс не может быть признан общим с генетическим комплексом любой ЛСП. Проблема состоит в том, что семена, используемые для выращивания «контрольных» сеянцев, заготовлены в нормальных насаждениях того же Семеновского специализированного семеноводческого лесхоза, но, что вполне понятно, не на ЛСП, с которой были получены семена полусибсовых семей плюсовых деревьев. Фактически на участке испытательных культур сопоставляются две несовместные схемы скрещиваний. Первая - схема поликросс-теста, при реализации которой на ЛСП не входит «контроль». Вторая - схема свободного опыления нормальных деревьев в естественном насаждении, которая по вполне понятным причинам не может являться одним из вариантов скрещиваний на рассматриваемой ЛСП, не может быть включена в единый комплекс сравнения при оценках ОКС. С точки зрения чистоты методологического подхода к подобному анализу рассматривать такой «контроль» как один из вариантов изучаемого комплекса полусибсовых семей неправомерно и нецелесообразно. Учитывая это, мы для получения «критической» оценки селектируемого признака выполняли последовательное сравнение каждой отдельной полусибсовой семьи с контролем в ходе проведения анализа дисперсионных комплексов, состоящих в каждом конкретном случае только из этих двух групп. В результате была образована система оценок (F-критерии Фишера), определяющих существенность различий между контролем и каждой отдельной полусибсовой семьей (табл. 1). Параллельно определяли достоверность разности средних (^-критерии Стьюдента).
Формирование контроля по действующим нормативам обеспечивает адекватность средних значений его признаков соответствующим средним популяционным величинам. Именно с ними сопоставляют средние значения признаков у отобранных плюсовых деревьев в ходе сравнительного испытания семенных (генеративных) потомств или клонов (вегетативных потомств).
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2008
5
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Достоверность различий средних значений высоты сеянцев полусибсовых семей плюсовых деревьев сосны обыкновенной с величиной контроля (f0S=1,98)
№ п /п Клон Критерий Фишера Доля влияния фактора Достоверность разности, t Среднее, см
по Плохинскому по Снедекору
F оп F05 h2 ± Sh2 h2 ± Sh2
2004 г.: достоверность разности обобщенного среднего и контроля t = 2,89 (t05=1,96)
1. К-582 0,860 3,877 - - - - 0,92 10,02
2. К-583 130,01 3,875 0,3202 0,0025 0,4815 0,0019 -11,51 7,26
3. К-584 173,94 3,875 0,3840 0,0022 0,5518 0,0016 13,20 13,02
4. К-585 32,270 3,875 0,1043 0,0032 0,1832 0,0029 -5,69 8,33
5. К-586 6,494 3,876 0,0232 0,0036 0,0383 0,0035 -2,55 9,10
6. К-587 21,296 3,875 0,0704 0,0033 0,1254 0,0031 -4,62 8,65
7. К-588 2,048 3,876 - - - - -1,42 9,35
8. К-589 119,14 3,875 0,2985 0,0025 0,4559 0,0019 -10,93 7,23
9. К-590 2,061 3,876 - - - - 1,42 10,22
10. К-591 11,483 3,878 0,0431 0,0038 0,0762 0,0036 -3,33 8,82
2005 г.: достоверность разности обобщенного среднего и контроля t = 1,39 (t05=1,96)
1. К-602 7,975 3,881 0,0324 0,0041 0,0549 0,0040 2,82 13,63
2. К-603 1,103 3,879 - - - - -1,05 12,81
3. К-604 0,974 3,884 - - - - -0,98 12,79
4. К-605 0,105 3,883 - - - - 0,33 13,09
5. К-606 1,579 3,880 - - - - 1,26 13,28
6. К-607 21,504 3,906 0,1292 0,0060 0,3307 0,0046 -5,18 11,39
7. К-608 58,018 3,879 0,1884 0,0032 0,3118 0,0028 -7,58 11,57
8. К-609 0,009 3,898 - - - - -0,09 12,99
9. К-610 1,217 3,897 - - - - 1,11 13,32
10. К-611 1,764 3,879 - - - - -1,32 12,76
11. К-612 6,533 3,899 0,0388 0,0059 0,0813 0,0057 -2,21 12,19
2006 г.: достоверность разности обобщенного среднего и контроля t = 1,07 (t05=1,96)
1. К-600 134,48 3,880 0,3544 0,0026 0,1655 0,0034 -11,82 9,65
2. К-616 16,589 3,880 0,0634 0,0038 0,1158 0,0036 -4,13 11,20
3. К-613 5,656 3,880 0,0227 0,0040 0,0379 0,0039 2,36 12,57
4. К-599 0,067 3,880 - - - - 0,26 12,10
5. К-623 32,455 3,881 0,1209 0,0037 0,2186 0,0033 -5,98 10,87
6. К-620 34,304 3,880 0,1228 0,0036 0,2186 0,0032 -6,14 10,89
7. К-595 3,656 3,880 - - - - 1,92 12,46
8. К-596 4,759 3,880 0,0192 0,0040 0,0310 0,0040 2,22 12,51
9. К-619 53,812 3,880 0,1801 0,0033 0,3073 0,0028 -7,30 10,45
10. К-622 11,951 3,880 0,0465 0,0039 0,0843 0,0037 -3,52 11,33
11. К-621 24,609 3,880 0,0913 0,0037 0,1655 0,0034 5,17 13,04
12. К-594 33,614 3,880 0,1206 0,0036 0,2151 0,0032 -6,18 10,93
13. К-601 7,068 3,880 0,0280 0,0040 0,0485 0,0039 2,67 12,61
14. К-597 2,854 3,880 - - - - -1,58 11,61
15. К-592 12,500 3,880 0,0485 0,0039 0,0881 0,0037 3,46 12,85
16. К-618 24,513 3,880 0,0910 0,0037 0,1650 0,0034 4,89 13,14
17. К-593 0,0001 3,880 - - - - -0,01 12,05
18. К-598 14,378 3,880 0,0554 0,0039 0,1010 0,0037 -4,12 11,34
19. К-615 1,732 3,880 - - - - 1,35 12,32
20. К-614 71,408 3,880 0,2257 0,0032 0,3717 0,0026 8,35 13,92
6
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2008
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Отклонение от контроля, представляющего исходную популяцию, значений сравниваемых с ним полусибсовых семей представляет собой селекционный дифференциал [1, 2], достигаемый по анализируемому признаку при отборе плюсового дерева. Критерием его достоверности выступают полученные оценки существенности различий. На практике трудно обеспечить равенство дисперсий различных совокупностей, в силу чего уместно применять менее зависимую от размера дисперсии оценку - интенсивность отбора [3]. В нашем случае она выражена отношением селекционного дифференциала к значению среднего квадратического отклонения признака в контроле, который выступает популяционным эквивалентом (табл. 1). Помимо этого были получены оценки доли влияния организованных факторов - различий между полусибсовыми семьями и контролем.
Селекционный дифференциал, изначально заложенный как нормативный критерий их отбора по фенотипу (S ), составил по высоте 10 %, по диаметру ствола - 30 %. Полученные значения селекционного дифференциала при сравнительном анализе по-лусибсовых семей этих плюсовых деревьев и контроля (Sg) в большинстве оказались значительно ниже указанных нормативных величин (табл. 1). Их отношение (KS = Sg/Sph) может рассматриваться как оценка эффективности отбора по фенотипу (табл. 1). Эффективность отбора соответствует 1 или 100 % в случае, когда результаты отбора по фенотипу соответствуют итогам отбора по генотипу. Удалось зафиксировать только 2 случая превышения значения селекционного дифференциала, установленного при сравнительных испытаниях семенных потомств плюсовых деревьев и контроля, над его заданной при отборе по фенотипу величиной: KS = 1,552 у клона К-614 в 2006 г. и KS = 3,329 у клона К-584 на фоне общего низкого уровня значений средних в контроле в 2004 г.
На ЛСП полусибсовое потомство отдельного плюсового дерева представляет собой совокупность возможных комбинаций его скрещивания со всеми остальными клонами, при исключении случаев самоопыления. Сумма средних значений признака всех
полученных таким образом (в поликросс-тесте) полусибсовых семей соответствует сумме средних значений признака каждой из всех прямых комбинаций скрещивания по односторонней прямой диаллельной схеме или равна полусумме всех значений полной ре-ципрокной диаллельной схемы. Количество вариантов прямых скрещиваний какого-либо одного плюсового дерева со всеми остальными (исключая случай самоопыления) должно быть равно р - 1, где р - число получаемых в поликросс-тесте полусибсовых семей, соответствующее числу испытываемых плюсовых деревьев.
В нашем примере с поликросс-тестом расчет сумм средних значений признака по каждой комбинации одностороннего прямого диаллельного скрещивания [3] будет адекватен произведению среднего значения признака отдельной полусибсовой семьи на число степеней свободы (р - 1) для дисперсии, вызванной различиями в происхождении родителей: число плюсовых деревьев, чьи потомства изучают в испытательных культурах, минус единица. Это следует из представления о семенном потомстве одного плюсового дерева как о смеси семенных потомств от всех комбинаций его скрещивания со всеми другими плюсовыми деревьями за минусом варианта самоопыления данного плюсового дерева. В этом случае среднее значение признака полусибсовой семьи соответствует обобщенному среднему всех комбинаций скрещивания данного плюсового дерева со всеми другими плюсовыми деревьями. Сумма же всех средних значений признака каждой из комбинаций скрещивания данного плюсового дерева со всеми другими плюсовыми деревьями (за исключением варианта его самоопыления) равна произведению этого обобщенного среднего на количество комбинаций за минусом варианта самоопыления (р - 1).
В реализации поликросс-теста при свободном опылении на ЛСП не представляется возможным вычисление средних значений анализируемого признака по каждой отдельной комбинации скрещивания каждого из участвующих в испытании плюсовых деревьев, что является определенным этапом анализа по диаллельной схеме [3, 7].
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2008
7
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Результаты измерений учитываемых параметров в испытательных культурах дают возможность определить лишь значение обобщенной средней величины показателя (высоты, диаметра и т.д.) для всех возможных гибридов конкретного плюсового дерева. Данная статистика соответствует среднему значению признака для всех комбинаций скрещивания отдельного родителя при контролируемом опылении по диаллельной схеме. Ее можно представить как частное от деления суммы всех значений признака полусибсовой семьи (независимо от пути формирования: поликросс-тест или диаллельная схема) на численность этой семьи. Тогда сумма (1) средних значений признака всех комбинаций скрещиваний одного плюсового дерева в полной ре-ципрокной диаллельной схеме ( xj) будет равна произведению обобщенного среднего его полусибсовой семьи ( xo) на число возможных комбинаций скрещивания данного плюсового дерева (р - 1)
£ X = xo х(Р-1). (1)
j=i
Это соответствует логике организации скрещиваний при свободном опылении на ЛСП, в котором исключаются варианты самоопыления. Последнее в свою очередь обусловлено применяемыми схемами смешения клонов. Напротив, все варианты перекрестного опыления обеспечиваются наиболее полным и равномерным образом. В итоге мы получаем схему опыления, адекватную одной из схем по Б. Гриффингу: все варианты перекрестного опыления при исключении случаев самоопыления.
В качестве примера тестирования были выбраны результаты учета высоты однолетних сеянцев полусибсовых семей, выращенных в одинаковых условиях среды в Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе Нижегородской области. В принятой на ЛСП схеме поликросс-теста каждая отдельная полусибсовая семья может быть представлена как совокупность всех комбинаций скрещиваний одного клона со всеми остальными клонами других плюсовых деревьев. Этот постулат послужил платформой для принятия методического решения, при реализации которого необходимая для рас-
чета по одному из алгоритмов Б. Гриффинга сумма средних значений признака каждой из комбинаций полной диаллельной схемы, находилась как произведение обобщенного среднего значения признака по отдельной по-лусибсовой семье на число степеней свободы от числа полусибсовых семей (р - 1). Предлагаемый нами алгоритм вычислений ориентирован на использование электронных таблиц Excel. При этом суммы квадратов отклонений, соответствующие им числа степеней свободы и средние квадраты отклонений (табл. 2) вычисляют традиционными для двухфакторных неравномерных комплексов способами [12].
Вычисление компонентов проводят по следующим формулам:
сумма квадратов отклонений, обусловленная ОКС
1 Р 2
SSg =—х£ X.-
g p - 2 =1
4
Рх(р - 2) средний квадрат отклонений ОКС
х X..2.
(2)
MSg = SSg / (p - 1). (3)
Достоверность эффектов общей комбинационной способности определяют с помощью F-критерия Фишера
FOKC = MSg / MSe'. (4)
Число степеней свободы равно: к= p - 1 (для значения MSg); к== m (для значения MSe). Общую комбинационную способность любой (i-той) родительской формы определяют по традиционной для таких ситуаций формуле
g = (1 / (p(p - 2)У(рх. - 2x..). (5)
Величина х. принимается как сумма средних значений признака семенного потомства всех комбинаций скрещивания каждого отдельного (i-го) плюсового дерева со всеми остальными, участвующими в испытании, за исключением вариантов самоопыления (для диаллельных схем 3 и 4 по Б. Гриффингу). Для случая с поликросс-тестом величина х равна произведению среднего значения для всей полусибсовой семьи отдельного плюсового дерева на число возможных комбинаций со всеми остальными без варианта самоопыления (х = X •(р - 1), тогда эффект общей комбинационной способности вычисляется
g = (1 / (p(p - 2)>|p(p - 2) X. - 2x..). (6)
8
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2008
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Схема дисперсионного анализа для определения ОКС при поликросс-тесте
Источники варьирования Степени свободы Сумма квадратов, SS Средний квадрат, MS Теоретически ожидаемое для среднего квадрата по модели 1
Разница между семьями полусибсов к = p - 1 g г SS g MS g СТ+(Р 2)х g p -1 '=1
Остаток (ошибка) ке = p-r-(n-1) = m SSe MSe CTe2
Величина х.. рассматривается как общая (для всего анализируемого комплекса плюсовых деревьев - их полусибсовых семей) полусумма сумм всех средних значений признака семенного потомства каждого отдельного плюсового дерева в каждой из комбинаций его скрещиваний со всеми остальными
1 p p-1_
х..=2хттx . (7)
Средняя величина значения признака семенного потомства какой-либо родительской особи в испытаниях полусибсовых семей адекватна сумме всех средних значений по каждой возможной комбинации скрещиваний, деленой на возможное число комбинаций. Это позволяет рассматривать полусумму средних всех полусибсовых групп испытываемых плюсовых деревьев как полусумму произведений среднего значения признака в по-лусибсовой семье на число степеней свободы ОКС - на число возможных комбинаций одного плюсового дерева со всеми остальными, участвующими в испытании, за исключением варианта самоопыления
x.=1x£(p-1)х Х. (8)
2 i=1
Варианса ОКС определенного плюсового дерева равна
%2 = gf - ((P - 1) / (P(P - 2We'. (9)
В расчетах вариансы ОКС использована величина
Me = M e / rxn.. (10)
В ней компонент rxn равен численности градации действующего фактора (различия между плюсовыми деревьями); для неравномерных комплексов - их усредненной численности. При этом необходимо условие равенства числа повторностей каждой полусибсовой семьи (r) и численности каждой повторности (n.) для всех градаций. Число повторностей (r) константно для всех
градаций. Обеспечить равенство численностей повторностей в составе градации (n.) и численностей собственно градаций (rxn.) на практике не удается в связи с различной сохранностью растений в каждой из них. Тогда величина n = rxn. определяется исходя из существующих подходов к расчетам усредненных численностей для неравномерных дисперсионных комплексов.
Степень селекционной ценности по-лусибсовых семей плюсовых деревьев выявлялась по результатам однофакторного дисперсионного анализа, выполненного по схеме парного сопоставления каждого учетного объекта с контролем (табл. 3).
В 2005 г. только одна полусибсовая семья (семенное потомство плюсового древа № 602) достоверно превышает средние значения высоты контрольного образца. При ранней диагностике плюсовых деревьев по быстроте роста семенного потомства этому объекту может быть отдано предпочтение по сравнению с другими, вошедшими в рассматриваемый нами комплекс сравнения. Три полусибсовые семьи (потомства плюсовых деревьев № 607, № 608, № 612) имеют показатели высоты достоверно меньшие, чем у контрольного образца.
Вместе с тем, их показатели соответствуют действующему стандарту. Остальные объекты (7 из 11) мало отличались от контроля: F-критерии Фишера в однофакторном парном дисперсионном анализе с контролем не превышали критическое значение на 5 % уровне значимости. Сведения за 2006 г. сохранили основные тенденции, отмеченные ранее. В то же время заметно, что один образец (семенное потомство плюсового древа № 600) не обеспечил достижение стандартных размеров за один вегетационный период.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2008
9
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 3
Оценки общей комбинационной способности и эффективности отбора
№ п/п Клон ОКС Эффективность отбора
gi C2gi Sg, см i Sg, % Ks
2004 г.: обобщенное среднее 9,198±0,074 см; контроль 9,768±0,182 см
1. К-582 0,9218 0,8468 0,25 0,12 2,58 0,258
2. К-583 -2,1876 4,7828 -2,51 -1,16 -25,71 -2,571
3. К-584 4,2963 18,456 3,25 1,50 33,29 3,329
4. К-585 -0,9744 0,9465 -1,43 -0,66 -14,67 -1,487
5. К-586 -0,1080 0,0087 -0,66 -0,30 -6,79 -0,679
6. К-587 -0,6205 0,3820 -1,12 -0,51 -11,45 -1,145
7. К-588 0,1734 0,0271 -0,41 -0,19 -4,23 -0,423
8. К-589 -2,2224 4,9360 -2,54 -1,17 -26,03 -2,603
9. К-590 1,1514 1,3226 0,46 0,21 4,67 0,467
10. К-591 -0,4300 0,1819 -0,95 -0,44 -9,72 -0,972
2005 г.: обобщенное среднее 12,796±0,055 см; контроль 13,016±0,148 см
1. К-602 1,0250 1,0480 0,62 0,38 4,73 0,473
2. К-603 0,1062 0,0088 -0,21 -0,13 -1,62 -0,162
3. К-604 0,0890 0,0054 -0,23 -0,14 -1,74 -0,174
4. К-605 0,4172 0,1715 0,07 0,04 0,53 0,053
5. К-606 0,6335 0,3987 0,26 0,16 2,02 0,202
6. К-607 -1,4686 2,1542 -1,63 -0,99 -12,51 -1,251
7. К-608 -1,2715 1,6142 -1,45 -0,89 -11,15 -1,115
8. К-609 0,3104 0,0938 -0,03 -0,02 -0,21 -0,021
9. К-610 0,6759 0,4543 0,30 0,18 2,32 0,232
10. К-611 0,0574 0,0008 -0,26 -0,16 -1,96 -0,196
11. К-612 -0,5743 0,3273 -0,82 -0,50 -6,33 -0,633
2006 г.: обобщенное среднее 11,894±0,043 см; контроль 12,048±0,137 см
1. К-600 -2,3708 5,6197 -2,40 -1,45 -19,94 -1,994
2. К-616 -0,7337 0,5371 -0,85 -0,51 -7,07 -0,707
3. К-613 0,7153 0,5105 0,52 0,31 4,33 0,433
4. К-599 0,2258 0,0499 0,06 0,03 0,48 0,048
5. К-623 -1,0774 1,1597 -1,18 -0,71 -9,77 -0,977
6. К-620 -1,0535 1,1087 -1,15 -0,70 -9,58 -0,958
7. К-595 0,6014 0,3606 0,41 0,25 3,43 0,343
8. К-596 0,6482 0,4190 0,46 0,28 3,80 0,380
9. К-619 -1,5201 2,3094 -1,60 -0,96 -13,25 -1,325
10. К-622 -0,5912 0,3484 -0,72 -0,43 -5,95 -0,595
11. К-621 1,2086 1,4595 0,99 0,60 8,20 0,820
12. К-594 -1,0102 1,0194 -1,11 -0,67 -9,24 -0,924
13. К-601 0,7621 0,5796 0,57 0,34 4,69 0,469
14. К-597 -0,3009 0,0895 -0,44 -0,27 -3,67 -0,367
15. К-592 1,0069 1,0128 0,80 0,48 6,62 0,662
16. К-618 1,3204 1,7425 1,09 0,66 9,08 0,908
17. К-593 0,1636 0,0256 0,00 -0,00 -0,01 -0,001
18. К-598 -0,5838 0,3397 -0,71 -0,43 -5,89 -0,589
19. К-615 0,4509 0,2022 0,27 0,16 2,25 0,225
20. К-614 2,1385 4,5721 1,87 1,13 15,52 1,552
Примечание: g. - эффекты ОКС; c2gi - варианса ОКС; Sg - селекционный дифференциал опытный; i - интенсивность отбора; KS = SJSph, Sph = 10 %
10
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2008
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Достоверное превышение средних значений высоты по отношению к контролю продемонстрировали полусибсовые семьи плюсовых деревьев № 613, 596, 624, 601, 592, 618, 614 (7 объектов из 20). Остальные либо не имели достоверных различий с контролем (недостоверно больше - № 599, 595, 615; недостоверно меньше - № 597, 593), либо достоверно уступали ему по анализируемому показателю (№ 600, 616, 623, 620, 619, 623, 594, 598).
Величины интенсивности отбора (/') позволили получить сопоставимые (по разным годам) оценки эффективности проведенного отбора плюсовых деревьев (предварительные оценки способности к высоким темпам стартового развития). Разные плюсовые деревья продемонстрировали неодинаковые результаты. Наиболее высокими (за 2004-2006 гг.) они оказались у плюсовых деревьев № 584 (1,50); 614 (1,13); 618 (0,66); 621 (0,60).
Сопоставление обобщенного для всех полусибсов среднего значения признака с контролем не позволило зафиксировать преимуществ семенных потомств плюсовых деревьев над сеянцами, выращенными из семян, заготовленных в нормальных насаждениях того же лесхоза. Селекционный дифференциал отрицателен и в большинстве случаев недостоверен.
В 2003 г. обобщенное среднее (11,404±0,105 см) достоверно меньше (1,13 см или 8,99 %) контрольного варианта (12,527±0,401 см) на 5 % уровне значимости и недостоверно меньше на 1 % уровне: F = 6,625 при F05 = 3,852 и F01 = 6,660. В 2004 г. обобщенное среднее (9,198±0,074 см) достоверно меньше (0,57 см или 5,83 %) контроля (9,768±0,182 см) на 5 % уровне значимости: F = 5,898 при F05 = 3,848, и недостоверно меньше него на 1 % уровне: F = 5,898 при F = 6,640. В 2005 г. обобщенное среднее (12,796±0,055 см) недостоверно меньше (0,22 см или 1,69 %) контроля (13,016±0,148 см) на 5 % и 1 % уровнях значимости: F = 1,776 при Fп, = 3,850 и Fni = 6,640. В 2006 г. обобщенное среднее (11,893±0,043 см) недостоверно меньше (0,16 см или 1,29 %) контроля (12,048±0,137 см) на 5 %
и 1 % уровнях значимости: Fra = 0,911 при F05 = 3,846 и ^ = 6,640. оп
Отмеченная тенденция весьма устойчива и сохраняется в течение всего периода наблюдений за однолетними сеянцами. Это позволяет говорить о закономерности в соотношении параметров семенного потомства плюсовых деревьев и контроля, если они имеют одинаковое или близкое в географическом или территориальном отношении происхождение. В такой ситуации отсутствуют основания для утверждений о достигнутом в целом положительном селекционном дифференциале. За весь период наблюдений он не превышал на достоверном или существенном уровне нулевую отметку. В этом случае мы говорим о разности между средним значением в группе отобранных особей - плюсовых деревьев, оцениваемой по параметрам селектируемого признака у их семенного потомства, и средним значением того же признака в нормальных насаждениях при адекватной в методическом отношении оценке.
Оценка стабильности контрольного показателя может быть установлена исходя из величины колебаний его значений:
2003 г.: 12,53 ± 0,40 см;
2004 г.: 9,77 ± 0,18 см;
2005 г.: 13,02 ± 0,15 см;
2006 г.: 12,05 ± 0,14 см.
Причиной можно признать разницу в
погодных условиях. Расхождения в оценках контроля существенны, что подтвердил дисперсионный анализ комплекса значений контроля за 2003 - 2006 гг.: Fra = 67,914 при F05 = 2,624. При парном сравнении значений каждого года с каждым из остальных недостоверными оказались различия только за 2003 г. и 2006 г. Все остальные случаи парного сравнения по годам оказались достоверными.
Масштаб колебаний анализируемого признака контроля в зависимости от условий года формирования и заготовки семян, года выращивания сеянцев существеннее, чем в большинстве случаев соответствующего сопоставления контроля с испытываемой по-лусибсовой семьей плюсового дерева. Это подтверждает высокую степень зависимости высоты ствола от факторов внешней среды. Следовательно, выборки, представляющие
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2008
11
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
контроль в разные годы, не могут быть отнесены к одной совокупности и должны рассматриваться как статистически достоверно независимые одна от другой обособленные группы объектов, т.е. варьирование показателя по годам существенно превосходит уровень различий между объектами контроля в каждый конкретный год. Это указывает на необходимость сравнивать в дисперсионных комплексах только те объекты, которые не имели различий по срокам выращивания посадочного материала. Становится очевидным, что объединение значений показателя, полученных в разные годы, нецелесообразно, поскольку объединяются и усредняются заведомо неоднотипные величины, притом что различия между учетами в разные годы у разных объектов (наборы клонов плюсовых деревьев и контроль) изменяются несинхронно, усреднение неизбежно вызовет потерю различий между одними и возможное их увеличение между другими объектами опыта. Это может вызвать искажение реальной картины соотношения между сравниваемыми клонами и контролем, как и между самими клонами плюсовых деревьев.
В заключение можно отметить целесообразность дифференцированного применения оценок плюсовых деревьев, таких как селекционный дифференциал и общая комбинационная способность. Эти показатели следует рассматривать как разные оценки эффективности отбора при анализе испытательных культур: селекционный дифференциал как количественную оценку превышения значений отобранных плюсовых деревьев над значениями контроля, а общую комбинационную способность как оценку их способности передавать имеющиеся селекционные преимущества семенному потомству.
Библиографический список
1. Айала, Ф.Дж. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф.Дж. Айала. - М.: Мир, 1984. - 232 с.
2. Айала, Ф.Дж. Современная генетика. - В 3-х т. Т
2. Пер с англ. / Ф.Дж. Айала, Дж.А. Кайгер. - М.: Мир, 1988. - 368 с.
3. Гужов, Ю.Л. Селекция и семеноводство культурных растений / Ю.Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек. - М.: Агропромиздат,1991. - 463 с.
4. Ефимов, Ю.П. Проблемы повышения эффективности лесосеменных плантаций / Ю.П. Ефимов // Генетика и селекция в лесоводстве: сб. науч. трудов ЦНИИЛГиС. - М., 1991. - С. 198-213.
5. Ефимов, Ю.П. Итоги многолетнего испытания материнских деревьев сосны обыкновенной по семенному потомству / Ю.П. Ефимов // Генетическая оценка исходного материала в лесной селекции. - Воронеж: НИИЛГиС, 2000. - С. 33 - 44.
6. Ефимов, Ю.П. О новой категории семенных плантаций древесных пород в лесном семеноводстве России / Ю.П. Ефимов // Селекция, генетические ресурсы и сохранение генофонда лесных древесных растений (Вавиловские чтения) / матер. меж-дунар. науч. конф: сб. науч. тр. ИЛ НАН Беларуси.
- Вып. 59. - Гомель, 2003. - С. 200-204.
7. Ефимов, Ю.П. Методика выделения и изучения сортов лесных древесных растений / Ю.П. Ефимов, Н.С. Русин // Вековой опыт формирования лесных экосистем в агроландшафтах засушливого пояса России: матер. междунар. научно-пракг. конф., посвящ. 100-летию Нижневолжской станции по селекции древесных пород - Волгоград: ВНИАЛМИ, 2003. - С. 26-35.
8. Кедров-Зихман, О.О. Поликросс-тест в селекции растений / О.О. Кедров-Зихман. - Минск: Наука и техника, 1974. - 128 с.
9. Коновалов, Н.А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства / Н.А. Коновалов, Е.А. Пугач.
- М.: Лесная пром-сть, 1978. - 176 с.
10. Котов, М.М. Генетика и селекция/ М.М. Котов. - В 2-х ч. Ч. 1.- Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. - 280 с.
11. Кундзиньш, А.В. Лесная селекция / А.В. Кунд-зиньш, Г. А. Игаунис, Я.Я. Гайлис и др. - М.: Лесная промышленность, 1972. - 200 с.
12. Лакин, Г.Ф. Биометрия. Учеб. Пособие для биоло-гич. спец. Вузов. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.
13. Любавская, А.Я. Лесная селекция и генетика. - М.: Лесн. Пром-сть, 1982. - 220 с.
14. Мольченко, Л.Л. К вопросу ранней диагностики генотипа плюсовых деревьев. / Л.Л. Мольченко// Четвертый съезд всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н.И. Вавилова. Кишинев 1
- 5 февраля 1982 г.: тез. докл. - Кишинев: Штиин-ца, 1982. - Ч. - 3. - С. 61.
15. Основные положения методики закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород. - Воронеж: Гослесхоз СССР, 1982. - 18 с.
16. ОСТ 56-74-96. Плантации Лесосеменные основных лесообразующих пород. Основные требования. - М.: Типография № 9 Комитета РФ по печати, 1996. - 25 с.
17. ОСТ 56-98-93. Сеянцы и саженцы основных древесных и кустарниковых пород. Технические условия. - М.: Всероссийский научно-исследовательский информационный центр по лесным ресурсам, 1994. - 40 с.
12
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2008
