CC BY
123
ВОПРОСЫ И ПРОБЛЕМЫ ПЛЮСОВОЙ СЕЛЕКЦИИ
А.П. ЦАРЕВ, Н.В. ЛАУР
Основными методами селекции лесных древесных пород в настоящее время являются отбор, гибридизация, в меньшей степени - мутагенез, полиплоидия, культура клеток и клеточных тканей. В последние десятилетия исследуется возможность создания новых организмов с помощью генетической инженерии: трансгенез, соматическая гибридизация, создание новых геномов и др. Эти методы направлены на создание так называемых генетически модифицированных деревьев. В настоящее время методы отбора являются наиболее распространенными при практической селекции лесных древесных пород. Причем они включают как массовый отбор (исследование климатипов, эдафотипов, плюсовых насаждений и деревьев), так и индивидуальный (клоновый, индивидуально-семейный и семейно-групповой).
Из всех видов отбора в теоретическом плане наименьшее количество вопросов вызывает применение клонового отбора. Но он применяется в широких масштабах только для вегетативно размножающихся видов. Применение в лесном хозяйстве других видов отбора вызывает те или иные дискуссионные вопросы и сомнения, которые время от времени возникают с определенной остро-
той. Наиболее неясными остаются вопросы, связанные с отбором плюсовых деревьев.
Как известно, в селекции лесных древесных пород в последние 70-80 лет за основу был принят отбор лучших фенотипов с предполагаемой последующей оценкой их генотипов. Однако в последние годы все чаще раздаются голоса, что плюсовые деревья не имеют никакой генетической ценности, а их потомство ничуть не лучше, чем потомство случайно отобранных деревьев. Отсюда уже недалеко до вывода, что плюсовая селекция - это тупиковый путь в селекции лесных древесных пород. Что-то в этих заявлениях опирается на существующие или существовавшие ранее представления и практику, а что-то происходит от недостатка необходимых знаний.
Не претендуя на истину в последней инстанции, попробуем обобщить некоторые известные факты и разобраться, что в них пока неясно, а что возможно к дальнейшему использованию.
Плюсовые деревья и их использование в лесоводстве
Во-первых, вспомним, что такое плюсовое дерево? Кратко это фенотипически лучшее дерево насаждения по одному или
118
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2006
комплексу признаков. А почему оно феноти-пически лучшее? Ответ может быть разным:
1) плюсовое дерево не имеет никаких генетически обусловленных лучших свойств, а все свои достоинства получило за счет попадания в лучшие экологические условия, которые и способствовали его преимуществам;
2) несмотря на абсолютную или, по крайней мере, относительную выравнен-ность экологического фона, дерево обладает какими-то генетически обусловленными свойствами, которые и позволяют ему достичь лучших показателей, например, быстроты роста.
В случае первого ответа, и только первого, оппоненты плюсовой селекции, несомненно, правы. В случае второго ответ может быть не столь верен или даже совсем неверен, т.к. здесь возможны также варианты:
1) для видов, легко размножающихся вегетативным путем (имеется в виду черенкование, для декоративных и некоторых других целей возможна прививка и др. более сложные методы репродукции, чем укоренение стеблевых черенков), отбор хотя бы одного плюсового дерева имеет большое практическое значение;
2) для видов, трудно размножающихся вегетативным путем, отбор плюсового дерева может иметь двоякое значение:
а) возможна разработка экономически приемлемого способа вегетативного размножения (например, культура клеточных тканей и клеток), и тогда судьба плюсового дерева столь же значима, как и судьба одного хозяйственно ценного клона;
б) если экономические обстоятельства, уровень развития науки и соображения устойчивости не позволяют пока перейти к вегетативному размножению, следует продумать пути семенного размножения. Здесь также возможны варианты:
I. Поиск деревьев с высокой общей комбинационной способностью (ОКС) через испытание их семенного потомства (а значит, только материнских экземпляров). В настоящее время предполагается отбор таких деревьев осуществлять среди плюсовых деревьев. Но это необязательно, т.к. в силу влияния различных обстоятельств может оказаться,
что высокой ОКС обладают и другие деревья, не отвечающие требованиям, предъявляемым к плюсовым деревьям. Но как среди миллионов и миллионов деревьев узнать, какие из них надо испытать, если даже для испытания плюсовых деревьев, которые подверглись отбору, пусть и первичному, не хватает ни сил, ни средств, ни достаточного количества и размера свободных подходящих площадей? Игнорируя это, иногда предлагаются неподъемно трудоемкие варианты решения проблемы: например, случайным отбором брать любые деревья и испытывать их потомство (видимо, предполагается, что метод случайного отбора окажется более эффективным?).
II. Для реализации генетической ценности не только материнских, но и отцовских деревьев в селекционной практике применяют оценку специфической комбинационной способности (СКС), для чего находят лучшие варианты скрещивания различных пар деревьев. Путь также очень трудоемкий и в широкой практике мало распространенный.
II. Есть и другие варианты, если и негенетического улучшения деревьев, то хотя бы сохранения существующего уровня их практической ценности (например, апомик-сис, поиск деревьев, обладающих самофертильностью или способностью к черенкованию и др.). Но все они являются непростыми, требующими значительной научной изучения. Их практическая реализация потребует определенного довольно значительного периода времени.
Первоначальная эйфория от возможности прямого использования плюсовых деревьев в лесоразведении сменилась рядом сомнений. Споры касались наследования фенотипических характеристик родителей потомством. Генетикам потребовались годы, чтобы доказать очевидные теперь истины, что «плюсовость» деревьев далеко не всегда реализуется в их потомстве. Она может быть обусловлена как генотипом материнского дерева (что необходимо выяснять в каждом конкретном случае), так и экологическими факторами его произрастания.
Пока шли споры, практика, нуждаясь в больших количествах семян, шла по пути создания прививочных лесосеменных
плантаций первого порядка (ЛСП-1) из репродуктивного материала не испытанных по потомству плюсовых деревьев. Такие плантации в зарубежных странах были созданы на значительных площадях. Например, в Финляндии до настоящего времени функционируют ЛСП-1, созданные на площади 1722 га [4]. В России ЛСП-1 созданы более чем на 7,5 тыс. га [3]. Необходимость генотипической оценки плюсовых деревьев становилась все острее, и в научных учреждениях разрабатывались различные пути ее осуществления.
Наиболее надежными путями является оценка по потомству. Оценка плюсовых деревьев по вегетативному потомству, более приемлемая для вегетативно размножаемых растений, оказалась малопригодной для деревьев, размножаемых семенным путем, т.к. при семенном размножении оставался неясным тип полового наследования (аддитивный, доминантный или эпистатический). Поэтому необходимо было создавать испытательные культуры, заложенные в соответствии с методикой полевого опыта.
Плюсовые деревья, испытанные по потомству, считались «элитными», и из них предлагалось создавать лесосеменные плантации второго порядка (ЛСП-П). Семена, собираемые на ЛСП-П, предложено называть «сортовыми» [5]. Это понятие является довольно условным, т.к. неясна стабильность сортов, созданных из таких «сортовых» семян. Кроме того, в испытательных культурах оценивается генотип только материнских деревьев по их общей комбинационной способности. Что привносится отцовскими родительскими деревьями, неясно.
Для оценки вкладов материнских и отцовских растений необходимы более сложные методы оценки, такие, как, например, диаллельные скрещивания и дорогостоящие испытания, на что сейчас нет необходимых средств.
Есть масса методических неясностей и с проведением испытаний плюсовых деревьев (возраст, количество, повторности, рандомизация и т.п.) и с закладкой самих ЛСП (количество клонов и представленность рамет, способы прививки, размещение, смешение, влияние загрязнения фоновой пыльцой и т.п.).
Вдобавок нет (или очень мало) чистых и достоверных опытов по оценке наследственных характеристик плюсовых деревьев. Все это приводит к тому, что появляются публикации, ставящие под сомнение целесообразность проведения «плюсовой» селекции и ее перспективность. Предлагается, как уже отмечалось, испытывать не плюсовые деревья, а случайно отобранные. Разумеется, гарантии того, что доля лучшего потомства в этом случае будет выше, чем у плюсовых деревьев, никто из сторонников случайного подбора деревьев дать не может.
Некоторые лесоводы вообще не понимают, зачем нужна селекция в лесу. Еще в конце 40-х гг. прошлого века были публикации о том, что в лесном хозяйстве селекция нецелесообразна, т.к. все недостаточно хорошие деревья можно удалить из насаждения в процессе онтогенеза с помощью соответствующих рубок ухода. Сходные идеи появляются и сейчас. Но в них игнорируются некоторые обстоятельства. До середины прошлого века было еще много неистощенных в генетическом плане насаждений. В созданных из заготовленного в них репродуктивного материала лесопосадках действительно можно было бы путем многократных уходов отобрать и оставить лучшие деревья. В настоящее время положение, по крайней мере, в Европейской России, несколько иное.
За прошедшие 50-60 лет резко (примерно в 3 раза) увеличились объемы ежегодно заготавливаемой древесины. Эти объемы приближаются к размеру среднего ежегодного прироста древесной массы всех лесов планеты. При этом каждый год вырубаются лучшие и доступные лесные насаждения. Остаются худшие и экономически недоступные. Если сейчас не озаботиться селекцией и сохранением лучшего генофонда, то в последующие годы отбирать попросту будет не из чего. И никакие рубки ухода не улучшат оставшееся наследство, т.к. оставленные в этом случае деревья не в состоянии выйти за пределы изменчивости использованного материала. И рубки ухода могут только помочь отобрать лучшее из того, что осталось, но останется-то не лучшее.
Предложения создавать лесные культуры из семян, добытых путем общего сбора, без учета их генетической ценности возвращают нас в прошлые века, когда люди еще не считали необходимым использовать ту часть признаков растений, которые обусловлены генетической составляющей. Но тогда природное разнообразие лесных древесных растений не было столь драматически уменьшено за счет негативного отбора при подневольно-выборочных и приисковых рубках.
В наше время приоритеты меняются. После освоения потенциала улучшения лесов, лежащего на поверхности (более рациональное использование территории, лесосек и древесины, охрана от пожаров, самовольных рубок, более полное использование экологических, хозяйственно-организационных и некоторых других ресурсов) хозяйствующие субъекты с неизбежностью столкнутся с необходимостью использования генетических возможностей для повышения продуктивности лесных древесных растений, как это уже произошло во многих зарубежных государствах (Швеции, Финляндии, Германии, Южной Корее и др.). Например, в той же Финляндии рост деревьев, выращенных из семян, полученных на семенных плантациях так называемого «полуторного» поколения, выше на 12 %, а качество - на 8 %, чем из семян, полученных на ЛСП-1 [4]. Нам бы тоже не помешали эти дополнительные кубометры древесины, но надо же для этого и что-то делать. Хотя бы реально оценить то, что имеем. Например, генотипическую ценность уже отобранных и включенных в государственный реестр страны плюсовых деревьев.
Изучение наследуемости плюсовых деревьев в широком смысле позволило бы выделить наиболее перспективные генотипы и повысить генетический выигрыш по продуктивности у создаваемых искусственных насаждений за счет использования потенциала таких деревьев. Наши предварительные исследования вегетативного потомства 63 плюсовых деревьев сосны обыкновенной Карелии, растущего в архиве клонов Шуйского лесничества Петрозаводского лесхоза [6], показали следующее.
Если не считать отрицательные значения наследуемости, полученные на двух клонах в Толвуйском лесничестве Заонежского лесхоза, материалы остальных 61 клонов показывают, что коэффициенты наследуемости по Республике Карелия колеблются от 0,015 до 0,642, или от 1,5 до 64,2 % (Пудожский лесхоз). При этом средние величины по отдельным лесосеменным подрайонам и частям лесосеменных районов варьируют от 12,4 до 64,2 %.
Для Северного подрайона Карельского лесосеменного района коэффициент наследуемости оказался равным 15,9 %. Для Центрального подрайона Карельского лесо-семенного района - 12,4 %. И для Южнокарельского лесосеменного района - 23,9 %. Эти показатели говорят о доли изменчивости в популяциях, обусловленной наследственными факторами.
В целом величины, полученные в нашем исследовании, сопоставимы с данными, приведенными американскими исследователями Зобелем и Толбертом в их книге [8]. По данным разных источников, цитируемых в этой публикации, наследуемость по высоте у американских сосен (Pinus taeda, P. elliotii, P. palustris) колеблется от 0,03 до 0,44, или от 3 до 44 %.
В некоторых случаях, полученных в нашем исследовании, результаты кажутся неправдоподобно высокими (64,2 %). Их необходимо было бы уточнить на более обширном материале.
Следовало бы также интенсифицировать работы по испытанию семенного потомства плюсовых деревьев для выявления материнских деревьев, обладающих повышенной общей комбинационной способностью (ОКС).
Генетически модифицированные деревья - альтернатива или дополнение к плюсовым деревьям?
В связи с бурным развитием генетических исследований в ряде лабораторий зарубежных стран приступили к созданию так называемых генетически модифицированных деревьев. О чем идет речь? Некоторые обобщения представлены в коллективном обзоре
[7], выпущенном Европейским институтом леса в качестве дискуссионного издания.
Со ссылкой на другие источники авторы указанной работы отмечают, что генетически модифицированные деревья (ГМД) (иногда рассматриваемые как генетически инженерные или трансгенные деревья) могут быть определены как деревья, которые «посредством генетического вмешательства человека в лаборатории, получили свой геном или генетический код, умышленно измененный благодаря механической вставке специфически определенной последовательности генетически кодируемого материала (обычно ДНК), который был вырезан промышленным или физическим путем из генома другого дерева» (Совет по лесным генетическим ресурсам Альберты).
Ожидается, что использование ГМД будет увеличивать количество древесины, производимой в лесах и уменьшать нарушения в окружающей среде, связанные с интенсификацией лесоэксплуатации. Улучшение качества целлюлозы уменьшит употребление химикатов, используемых при отбеливании, и уменьшит загрязнение целлюлозными заводами окружающей среды.
По прогнозам ФАО, на основании оценки лесных мировых ресурсов в 2000 г. между 1996 и 2010 гг. предполагается увеличение потребности древесины на 25 % [7]. Эта потребность не может быть удовлетворена только за счет естественных лесов. Показано, что 35 % потребляемой древесины поступает из искусственных плантаций, которые занимали только 5 % покрытой лесом площади в 2000 г. В дальнейшем доля специализированных плантаций будет только увеличиваться. Предполагается, что 10-15 % лесопокрытой площади мира, специализированных на производство древесины, смогут обеспечить до 80 % промышленной потребности в древесине в 2050 г.
Такое перераспределение производства древесины уменьшит давление на природные лесные экосистемы. Кроме того, повышение устойчивости ГМД к вредителям, достигнутое методами генной инженерии, может помочь сохранить естественные виды лесных древесных пород в здоровом состоя-
нии. Отмечается также ряд других аргументов в пользу ГМД.
Однако существуют и сомнения в целесообразности использования ГМД. Среди других отмечается и тот факт, что опасные последствия у лесных древесных пород могут проявиться слишком поздно из-за их длительного онтогенеза и нанести непоправимый вред. Об этом, кстати, предупреждал и В.Н. Сукачев еще в 20-х гг. прошлого столетия. В то же время улучшение тех или качеств растений с помощью генетических приемов может быть далеко не однозначным.
Рассматривается, например, возможность уменьшения содержания лигнина в древесине ГМД. С одной стороны, уменьшается использование химикатов при переработке древесины, что делает более экономичным производство целлюлозы и существенное уменьшение загрязнения окружающей среды. А с другой, вполне возможно ослабление ветроустойчивости деревьев, увеличение их пораженности гнилями, заражение почв. Кроме того, наследственное уменьшение лигнина в древесине может с пыльцой перейти на окружающие естественные лесонасаждения и вызвать устойчивое ухудшение генофонда лесных древесных растений.
Отмечаются также вероятные некоторые неблагоприятные экономические последствия. Например, при выведении стерильных деревьев. В целом, они дают большее количество древесины за счет экономии на образование цветков и плодов. Однако есть опасность, что фирмы, монополизирующие производство такого посадочного материала, могут резко поднять на него цены, что приведет к удорожанию лесоразведения и даже к разорению многих лесовладельцев.
В цитируемой работе перечисляется и ряд других, как положительных моментов, так и негативных последствий использования ГМД и их влияния на окружающую среду. Указывается также на необходимость разработки законодательной базы, рассматриваются экономические, социальные и этические аспекты.
В целом направление ГМД пока что переживает творческий бум и вызывает не
меньший, а может, и больший интерес, чем в свое время - плюсовые деревья. Параллельно с этим возрождается потребность к более пристальному изучению онтогенеза. Рождается новая наука - эпигенетика [2], некоторые положения которой особенно важны для лесной генетики [1].
Но, учитывая, что лесные сообщества имеют свою специфику, можно заранее предположить, что внедрение ГМД в практику столкнется с неменьшими трудностями, чем пришлось преодолевать плюсовой селекции.
Заключительные положения
В заключение необходимо отметить несколько тезисов в пользу плюсовой селекции. Плюсовая селекция прошла путь от неведения до научных подходов. Несмотря на имеющиеся сомнения, значит ли, что весь этот путь был ошибочным и не стоящим того, чтобы его пройти?
1. Во-первых, если бы плюсовой селекции не было, то и о ее частичной или мнимой ошибочности мы бы, очевидно, и не знали.
2. Связанная с этим работа позволила вовлечь в лесоразведение селекционные подходы и методы оценки, понятные практическим работникам леса.
3. Это помогло решить проблему технологии и резкого удешевления сбора семян на лесных семенных плантациях.
4. Сбор семян на лесосеменных плантациях даже первого порядка позволил решить проблему получения достаточного количества именно местных семян.
5. За время внедрения плюсовой селекции выросла плеяда селекционеров, которые дадут старт новым направлениям генети-ко-селекционных исследований.
Что же касается принципиального пути отбора плюсовых деревьев, то, учитывая чрезвычайно низкую менделевскую вероятность повторения благоприятного сочетания генов (3П), необходимо всемерно сохранять
хозяйственно ценные экземпляры отобранных и испытанных плюсовых деревьев. Это целесообразно и для улучшения и сохранения ценного генофонда, а также и для того, чтобы в будущем нашим потомкам не пришлось искусственно создавать потерянные сегодня уникальные сочетания генов.
Библиографический список
1. Исаков, Ю.Н. Генетика и некоторые методологические вопросы лесной селекции / Ю.Н. Исаков // Проблемы лесоведения и лесоводства (Институту леса НАН Беларуси - 75 лет): сб. науч. тр.
- Вып. 63. - Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2005.
- С. 149-150.
2. Малецкий, С.И. Репродуктивная биология покрытосеменных растений - генетический словарь / С.И. Малецкий, Е.В. Левитес, С.О. Батурин и др.
- Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирский государственный аграрный университет МСХ РФ, 2004. - 106 с.
3. Проказин, А.Е. Состояние работ по сохранению генетического фонда основных лесообразующих пород в России и зоне деятельности Центрлессем / А.Е. Проказин // Программы сохранения и постоянного воспроизводства лесных генетических ресурсов в новых независимых государствах бывшего СССР: материалы совещ. 23-26 сентября 1996.
- Беловежа, Беларусь. 1996. - С. 46-50.
4. Туртиайнен, М. Заготовка и переработка семян [текст] / М. Туртиайнен, А. Юнтунен - АО Форе-лия, Лесная служба Финляндии (перевод серии пленок), 2000. - 60 с.
5. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации - М.: ФС лесного хозяйства России, 2000. - 198 с.
6. Царев, А.П. Генотипическая оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной по росту их вегетативного потомства / А.П. Царев, Н.В. Лаур // Проблемы лесоведения и лесоводства (Институту леса НАН Беларуси - 75 лет): сб. науч. тр. - Вып. 63.
- Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2005. - С. 252-254.
7. Humphreys, D. Biotechnology in the Forest? Policy Options on Research on GM Trees / D. Humphreys, J. Gosens, M.J. Jackson, A. Plasmeijer, Wouter van Betuw, F. Mohren - European Forest Institute (To-rikatu, 34, FIN-80100, Joensuu, Finland), Discussion Paper, 12. 2005. - 35 p.
8. Zobel, B. Applied Forest Tree Improvement [текст] / B. Zobel, J. Talbert - Printed in United States of America. New York: John Wiley & Sons, 1984. - 505 p.
