CC BY
176
ОТРАЖЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ НАУКИ В УЧЕБНИКЕ «ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ» ДЛЯ ВЫСШЕЙ ШКОЛЫ
REPRESENTATION OF CONTEMPORARY SCIENCE IN THE «INVERTEBRATE ZOOLOGY» TEXTBOOK FOR HIGHER EDUCATION
И. Х. Шарова, К. В. Макаров, И. А. Жигарев
В новом учебнике для высшей школы «Зоология беспозвоночных» приведена современная система империй (бактерии, археи, эукариоты); новая система мега-таксонов эукариот, типов одноклеточных - протист и иерархическая система многоклеточных животных с использованием генетических и морфологических критериев. Представлены оригинальные схемы филогении протист и многоклеточных животных с учетом адаптации учебника для обучения студентов по направлению подготовки «Биология» и «Педагогическое образование» (профиль «Биология»), и в соответствии с действующими учебными программами.
Ключевые слова: системы империй живых организмов, происхождение и классификация, эволюция, филогения, таксоны, одноклеточные и многоклеточные животные, протисты, эукариоты, высшее образование, биология.
I. Kh. Sharova, K. V.Makarov, I. A. Zhigarev
New Invertebrate Zoology textbook for higher education includes the contemporary systematics of major domains of life (Eubacteria, Archae, Eukarya), new mega-taxonomy of eukaryotes, phyla of unicellular eu-karyotes - Protista, and the hierarchical systematics of multicellular animals, which are based on both genetic and morphological criteria. New phylogenetic schemes of protists and multicellular animals are adapted to the current curricula of students specializing in „Biology" and „Pedagogical education" (field of „Biology").
Keywords: major domains of life, origin and classification, evolution, phylogeny, taxons, unicellular and multicellular animals, protists, eukaryotes, higher education, biology.
Темпы развития естественных наук заметно ускорились в последнее десятилетие, а учебники по этим дисциплинам в вузах и средней школе быстро устарели. Сейчас в России с введением многоуровневой системы образования в школе и в вузе и внедрением новых стандартов обучения много времени уходит на подготовку новых программ и учебно-методической литературы. Повышению научного уровня преподавания способствуют спецкурсы и семинары в системе повышения квалификации специалистов, а также ознакомление с новой научной и учебной литературой. Однако при большой занятости учителей и студентов им совершенно необходимы учебники, базирующиеся на последних научных достижениях. Об этом свидетельствует большой интерес преподавателей и студентов к новейшей переводной учебной литературе.
Так, в области протистологии и зоологии пользуются большой популярностью такие книги, как «Протистология» (К. Хаусман, Н. Хюльсман, Р. Радек, 2010), руководство по зоологии беспозвоночных (В. Вестхайде, Р. Ригер, 2008), «Протисты» (С. А. Корсун, С. А. Карпов, В. В. Златогурский, СПб., 2011), а также новые публикации по микробиологии, докембрийской палеонтологии и научно-популярные книги о развитии жизни на Земле и эволюции биосферы.
В новом учебнике авторов из Московского педагогического университета отражены последние достижения в области биологии, протистологии и зоологии. Созданию
этого учебника помог многолетний опыт авторов в преподавании зоологии беспозвоночных на биолого-химическом факультете и совместные учебно-методические публикации. Научные труды авторов по теории эволюции, жизненным формам насекомых способствовали теоретическим изысканиям, обобщению современных достижений зоологии. Большое участие в подготовке нового учебника принял ее научный редактор профессор И. А. Жигарев -специалист в области зоологии и экологии.
В этой статье кратко изложены новые научные открытия в зоологии XXI в., которые нашли отражение в новом вузовском учебнике.
Зоология представляет собой синтетическую биологическую дисциплину, изучающую животных. Ее развитие тесно связано с общими успехами в области общей биологии. В биологии XXI в. произошел синтез морфологии с генетикой, микробиологией, биохимией, физиологией и учением о развитии биосферы.
Существенно изменилась классификация живых существ. Ранее выделяли две империи организмов: прокариоты - организмы без клеточного ядра и эукариоты -организмы, имеющие ядро в клетке. В настоящее время выделяют три империи: бактерии, археи и эукариоты. Представители империй различаются генетически, а следовательно, и по происхождению, различаются внутриклеточным строением, физиологическими и биохимическими особенностями (А. Марков, 2012).
Бактерии имеют оболочку из муреина, билипидную мембрану с молекулами фенола, цитоплазму с рибосомами и кольцевую молекулу ДНК. У них могут быть жгутики -«пили» - цитоплазматические выросты без внутренних фибрилл. Притом что бактерии очень схожи по строению между собой (если их сравнивать, например, с животными или растениями), они чрезвычайно разнообразны по характеру использования среды. Среди них имеются аэробы и анаэробы, гетеротрофы, фототрофы, хемотрофы, железобактерии и другие, принимавшие участие в образовании руд многих металлов и минералов.
Археи, переоткрытые в XXI в., имеющие широкий спектр метаболизма, существенно отличаются от бактерий последовательностью нуклеотидов в молекуле ДНК, что говорит об их особой самостоятельной эволюции. Их клеточная оболочка состоит из псевдомуреина либо отсутствует. Число клеточных липидных мембран может быть от одной - у термофилов, до множества - у криофилов, ацидофилов и гало-филов. У некоторых архей с оболочкой могут быть жгутики -«пили». В цитоплазме имеются рибосомы и молекула ДНК. Археи обладают многообразием метаболизма: аэробы -анаэробы, гетеротрофы - автотрофы, хемотрофы, метано-трофы, галофилы, ацидофилы. Только среди архей имеются метаногены, живущие в угольных шахтах, в болотах; метано-филы, поглощающие метан из атмосферы, паразиты других микробов и беспигментные фототрофы. За долгую эволюцию Земли археи, вместе с бактериями, изменили ее атмосферу, литосферу и гидросферу. Они способствовали образованию осадочных пород, в том числе железных руд и руд других металлов (А. Марков, 2012).
Бактерии и археи не только изменили нашу планету, сделав ее обитаемой для высших организмов, но и определили их дальнейшую эволюцию. Роль архей ранее была занижена. Только в последние годы, когда археи были переоткрыты, их роль оказалась просто грандиозной. Без них не были бы заселены экстремные стации, вечные снега и льды, раскаленные грунты у кратеров действующих вулканов, горячие источники, соленые озера, кислотные водоемы, глубокие угольные шахты и толщи залежей железной руды.
Ранее была неизвестна роль архей в эволюции животных. Они в большей степени, чем бактерии, помогают животным переваривать такие органические продукты, как целлюлозу, шерсть, пух, кожу; мхи, лишайники, ржавчину, грибковые поселения.
Без архей не было бы полного круговорота веществ в биогеоценозах, не было нынешнего разнообразия консу-ментов и редуцентов. Теперь открыто много видов архей, обитающих в почве, воде и в живых организмах.
Эукариоты резко отличаются от бактерий и архей. У них нет плотной муреиновой или псевдомуреиновой клеточной оболочки. Клетка эукариот покрыта билипидной мембраной с молекулами белка. У них имеется ядро с некольцевой ДНК и другие по строению рибосомы. Ядро покрыто двумя мембранами. Во время деления молекулы ДНК суперспирализуются и с белками образуют хромосомы. Эукариотные клетки способны к митозу и половому процессу с мейозом при образовании гамет. У эукариот
имеется мембранный комплекс органелл: аппарат Голь-джи, кинетосомы жгутиков, мембраны вокруг ядра и в цитоплазме. К временным органеллам относятся пищеварительные и сократительные вакуоли, лизосомы. Эндосим-биотические органеллы представлены митохондриями, а у фототрофов и миксотрофов еще и пластидами, которые по происхождению являются не чем иным, как древними бактериями, поглощенными древними эукариотическими клетками. Одни «пленные» бактерии, потребляющие глюкозу и кислород и выдающие АТФ, углекислый газ и воду, стали митохондриями. Другие, наоборот, поглощающие углекислый газ, воду, световую энергию и вырабатывающие глюкозу, - пластидами. Многие эукариоты способны формировать вокруг клетки наружный скелет - раковину или теку; у некоторых образуется внутренний скелет в цитоплазме (иглы, капсулы), например у радиолярий. У фо-тотрофных эукариот - зеленых жгутиковых и растений имеется вокруг каждой клетки клеточная стенка из целлюлозы и пептидов, а у красных водорослей клеточная стенка состоит из соединений кремния.
Изменилась в XXI в. классификация эукариот. Ранее выделяли царство одноклеточных эукариот - протисты (Protista), от которых произошли царства многоклеточные растения (Plantae), грибы (Fungi) и животные (Zoa). В XXI в. международным комитетом генетиков-цитологов было проведено секвенирование генов основных групп видов эукариот. Они пришли к выводу, что эукариоты подразделяются на крупные мегатаксоны, различающиеся генетически по комплексу цитологических, биохимических, физиологических особенностей. В один мегатаксон могут входить как одноклеточные, так и многоклеточные эукариоты (Е. А. Карпов, 2000; С. А. Корсун, Е. А. Карпов, В. В. Златогурский, 2011).
Систему основных таксонов эукариот графически можно изобразить как шестилистник. Лепестки - это мегатаксо-
.Vast ids
¡ктоеб
rV
Alveoiata
Ckromista
<ii
Рис. 1. Схема системы эукариот в форме «розетки»
на основе генетических, цитологических и морфологических критериев (по Корсуну, Карпову, Златогурскому, 2011; с изменениями)
ны, отходящие от центрального ствола эукариот, отражающего их общих предков (рис. 1). В состав шести крупных ме-гатаксонов эукариот входят: экскаваты (Excavata), хромаль-веоляты (Chromalveolata), архепластиды (Archaeplastida), амебозои (Amoebozoa), ризарии (Rhizaria), заднежгутиковые, или опистоконты (Opisthokonta). Все мегатаксоны произошли от общего ствола эукариот и имеют общий генетический код и сходные особенности организации. Вместе с тем каждый таксон уникален генетически, физиологически, морфологически. Так, только архепластиды являются абсолютными автотрофами с простыми пластидами, образовавшимися в результате эндосимбиоза с бактериями - зелеными или красными цианеями. Заднежгутиковые - исключительно ге-теротрофы. У них жгутик на заднем конце клеток гамет или зооспор. К заднежгутиковым относятся воротничковые жгутиконосцы, многоклеточные животные и грибы. В состав амебозоев входят жгутиковые и безжгутиковые амебы. Они вторично упростились, усилив свои возможности к фагоцитозу. Ризарии - это бентосные (раковинные) или планктонные одноклеточные. Эта группа эукариот освоила дно и толщу воды в морях, реже в пресных водах. Сложное происхождение свойственно хромальвеолятам, к которым относятся одноклеточные со сложным мембранным комплексом орга-нелл - кортексом. Хромисты или гетероконты обладают жгутиками разной длины с трехчленными мастигонемами. Это в большинстве случаев миксотрофы с пластидами второго и третьего порядков, образовавшиеся в результате эндосимбиоза с архепластидами или с фототрофными хромальвео-лятами. Наиболее примитивный мегатасон - экскаваты. Они имеют исходно два жгутика. Эти гетеротрофы питаются как фаготрофы бактериями или осмотически органическими веществами высших растений. Только часть пресноводных эвглен стали фототрофами.
Развитие гипотезы о происхождении эукариот -большое достижение биологии XXI в. Протистологи-генетики предложили схему филогенеза империи эукариот в форме традиционного «древа», отражающего этап-ность в формировании разных таксонов и их уровень организации (Simpson, Roder, 2002; Cavalier-Smith, 2010, Е. А. Карпов, 2010). В учебнике приведен авторский вариант «древа» филогенеза эукариот, адаптированный для обучения студентов. На схеме по вертикали древа отражен поступательный ход эволюции, а горизонтальными этажами выделены этапы повышения организации.
Первый этап - отделение от архейного ствола прародителя эукариот - прекариотной клетки. Клетка гипотетического предка была лишена твердой оболочки и покрыта лишь билипидной мембраной; имела молекулу ДНК и рибосомы по периферии. Это был анаэробный гетеротроф, способный к фагоцитозу. Его пищей были бактерии и археи. В процессе саморазвития (автогенеза) у прекариота увеличились размеры; путем впячивания наружной мембраны образовалась эндоплазматическая сеть, мембранный комплекс органелл и ядро. Они стали способны к митозу и мейо-зу, то есть к бесполому и половому размножению.
Второй этап - образование из прекариоты эукариот-ной клетки. Это было решающее эволюционное событие,
которое связано с эндосимбиозом прекариоты с аэробной бактерией, из которой образовалась органелла-митохондрия с двойной мембраной (собственной и клетки-хозяина). Функции новых органелл - это синтез молекул АТФ - источника энергии для обменных процессов. Возможно, что первоначальная функция «захваченных», «пленных» бактерий -будущих митохондрий была иной. В эпоху начала протерозоя (порядка 1,5 млрд лет тому назад) в атмосфере стал накапливаться кислород, благодаря жизнедеятельности фото-синтезирующих бактерий. Кислород - сильный окислитель. Многие сотни миллионов лет его концентрация в атмосфере росла медленно, так как он расходовался на окисление железа в атмосфере. Когда же на Земле эти процессы закончились, концентрация кислорода, произведенного бактериями, стала стремительно расти. Для всех анаэробных организмов он представлял смертельную опасность, как сильный окислитель. Некоторые бактерии сумели приспособиться к изменяющимся условиям и сформировали своеобразный «антидот» - противоядие. Они, используя глюкозу, нейтрализовали кислород. В ходе этой реакции, в качестве побочного продукта, стал выделяться АТФ.
Прекариотная клетка, поедая разных бактерий, сохранила жизнь тем, кто умел нейтрализовать кислород. Таким образом, сформировались эукариоты с митохондриями и аэробным обменом веществ, а АТФ стал универсальным энергетическим соединением.
Третий этап - формирование основных мегатаксо-нов эукариот в течение протерозоя. Часть таксонов эукариот в качестве новых органелл получили пластиды и стали фототрофами, осуществив эндосимбиоз с бактерия-ми-цианеями, имеющими зеленый пигмент - хлорофилл или красные каротиноиды. Так сформировались все архепластиды (мегатаксон Archaeplastida), к которым относятся все зеленые водоросли и наземные растения, а также красные водоросли. Архепластиды - это мегатаксоны об-лигатных фототрофов с первичными пластидами, с двумя мембранами (одной своей и второй от хозяина).
Остальные мегатаксоны эукариот, оформившиеся в фанерозое, начиная с кембрия, в большинстве оставались с исходными для них гетеротрофным питанием (Excavata, Amoebozoa, Rhizaria, Opisthokonta). Особая судьба оказалась у таксона хромальвеоляты (Chromalveolata). Хромисты и альвеоляты независимо приобрели пластиды от эндосимбиоза с архепластидами. В этом случае у пластид имеются три мембраны (хозяина-гетеротрофа и от двух клеток-симбионтов - фототрофов). Среди хромальвеолят имеются миксотрофы, вторичные гетеротрофы, утратившие пластиды. Например, среди альвеолят динофлагел-ляты миксотрофы питаются как фильтраторы-гетеротрофы и способны к фотосинтезу, а споровики (Apicomplexa) и инфузории (Ciliophora) утратили пластиды и являются вторичными гетеротрофами. У некоторых споровиков и инфузорий имеются рудименты пластид и сохранилась генетическая информация о том, какими они были раньше.
Таким образом, радиация привела к разнообразным формам метаболизма эукариот. Это дополняет картину филогенеза эукариот в форме «розетки». Вместе с тем сле-
дует иметь в виду, что дальнейшее изучение протист может внести существенные изменения в систему Eukaryota, а взгляды на филогенез могут измениться.
Учебник «Зоология беспозвоночных» традиционно включает три части. Первая часть - одноклеточные (Protis-ta), вторая часть многоклеточные животные (Metazoa) и третья часть - эволюция животного мира. Весь материал учебника насыщен новизной. Изменена систематика, расширен комплекс критериев таксонов, использованы новые генетические особенности и приведены палеонтологические и биогеографические доказательства филогенеза. Как и в прежних учебниках авторов, приведен материал по морфоэкологической радиации каждого крупного типа и методический материал для самопроверки знаний.
За последние годы резко изменилась система одноклеточных эукариот. Если в старых учебниках по зоологии в школе и в вузе выделяли три типа: саркожгутиковые, апи-комплексы (=споровики) и инфузории, то теперь одноклеточные включают значительно больше типов из всех мега-таксонов эукариот. Одноклеточные эукариоты охарактеризованы в соответствии с последним учебником «Протистология» К. Хаусмана, Н. Хюльсмана, Р. Радека (2010).
Современная система одноклеточных, или протист, включает следующие основные типы из шести мегатаксонов:
Экскаваты (Excavata): парабазалии (Parabasalia), эв-гленовые (Euglenozoa)
Хромальвеоляты (Chromalveolata): хромисты (Chro-mista), альвеоляты (Alveolata). К последним относятся панцирные жгутиконосцы (Dinoflagellata), споровики (Api-complexa) и инфузории (Ciliophora)
Архепластиды (Archaeplastida): зеленые растения (Viridiplantae), красные водоросли (Biliphyta)
Амебовые (Amoebozoa): лобоподиевые (Lobosa), ко-нозы (Conosa)
Ризарии (Rhizaria): фораминиферы (Foraminifera), радиолярии (Radiolaria), солнечники (Heliozoa)
Опистоконты (Opisthokonta): одноклеточные и колониальные формы из царства грибы (Fungi), животные (Metazoa), воротничковые (Hoanozoa)
Превосходство новейшей системы протист основано на использовании синтеза генетики и микроморфологии при выявлении критериев таксонов. В старой системе протист типы выявлены преимущественно по сходству органелл движения, что привело к выделению парафиле-тических таксонов с конвергентными и параллельными адаптациями. Несостоятельность прежней системы проявляется прежде всего в том, что все эукариоты первично имели жгутики и многие были способны к образованию псевдоподий. Доказано, что реснички протист по своему строению сходны со жгутиками. В новой систематике критерии по строению органелл движения используются, но только на более тонком структурном уровне: по форме, размерам, проявлениям в жизненном цикле.
Обзор типов Protista содержит много новой информации о внутриклеточном строении, особенностях питания, размножения, их адаптаций к жизни в разных средах, о реализации их жизненных циклов и значении в биоцено-
зах. Студенты получат широкие представления о значении протист в жизни человека, медицине, животноводстве.
В конце протистологической части учебника обсуждаются вопросы об их филогенетических связях, экологической эволюции, особое внимание обращено на материалы по паразитологии и роли одноклеточных как возбудителей и переносчиков опасных заболеваний человека и животных.
Изменилась система многоклеточныхживотных (Meta-zoa). Теперь основные таксоны выделены по комплексу критериев, включая генетический. Большим достижением последних лет были результаты секвенирования ДНК всех известных групп Metazoa. Было доказано, что они имеют единство генетического предшественника и общее происхождение от колониальных воротничковых жгутиконосцев из ме-гатаксона эукариот - заднежгутиковых (ОрШоко^а). Сопоставление типов Metazoa по генетическим критериям в сочетании с морфологическими и экологическими особенностями показало, что типы образуются дивергентно или путем радиации от некоторых общих предков. Это же касается и более крупных таксонов: надразделов, разделов, надтипов. Поэтому рухнули все гипотезы происхождения многоклеточных от колоний одноклеточных из других мегатаксонов эукариот (типа вольвокса) или от водорослей типа гониум, а также гипотезы происхождения билатеральных Metazoa от радиальных гребневиков или медуз.
Ревизия систематики Metazoa назрела не только потому, что изменились критерии и взгляды на эволюционные принципы, но и потому что за последние годы сильно возросло число вновь описанных животных. Предположительно, это число удвоилось. Особенно много открыто новых видов среди мелких членистоногих, моллюсков, нематод. Немало найдено и крупных животных среди глубоководных рыб, рептилий, млекопитающих.
Открытие множества видов Metazoa связано с тем, что человек, используя новую технику, обследовал глубины океанов, подводные пещеры. Новыми приборами был изучен нанопланктон, нанобентос; обследована жизнь во льдах Арктики и Антарктики. На суше множество новых видов животных собрано среди микрофауны почв, древесины и среди обитателей растений. Выявлены многие паразиты человека и животных. Систематики публикуют монографии с ревизией разных систематических групп животных. Учитывая новые открытия в зоологии, проводится ревизия системы Metazoa. Анализ ряда новых систем Metazoa, опубликованных в последних изданиях учебников, монографиях и в интернете, позволили авторам составить оригинальный вариант системы Metazoa с учетом изучения ее на 1-м курсе вузов с биологической специализацией. Приведенная в учебнике система Metazoa иерархична и включает 27 типов вместо 20 в прежних системах и 3 крупных мегатаксона.
В существующих вариантах современной системы многоклеточных животных (Metazoa) у разных авторов почти нет разногласий в выделении типов, а также в признании трех основных уровней их организации: 1) низшие многоклеточные Parazoa (Prometazoa), 2) высшие многоклеточные Eumetazoa■: ЯасИаНа и 3) высшие двусторонне симметричные многоклеточные Eumetazoa■: B¡later¡a. Наи-
Система Metazoa
11. X. Шорова, И.В. Майоров
ПОДра2ДСЛ Trochozoa
M-ciiluíca
Arthropods
Tartigradi
OnychopliDrH
Annelida
Pogoriophora
Slpunculida
£chlurlda
раздел Coelomata
подраздел Lophophorata
Brariiiopnd;?
Bryonia Ph ürcmi da
подраздел ОсищоиотГа
Chordata H«rn¡chordata Chaetognatha Eching de mista
III
пйдцарство Fumetazoa: Bilateria
IS пСшЦЭр^тМ Eumetaioa: Radialis ¡ Parazoa
раздел Acoelomata
ТИП U( --ufjhu-.i Тнп Cnidaria
Тип Placozoa Тип Poritera
подраздел Platyzoa
Nemertini Plathelminthes
подраздел Ngmatlielmlnlhos
Acnntotephala
Rotatoria
Lorie ifera
Kinorhyncha
Priapulida
Nematoda
N а тн kam Dip ha
Ga^tiütrieha
Рис. 2. Иерархическая система многоклеточных животных - Metazoa (авторский вариант)
более противоречивой оказалась современная классификация билатеральных животных Bilateria.
Серьезный кризис прежней системы многоклеточных обнаружился после публикации генетической системы Metazoa S. Brands в ее объемном труде "Systema Naturae" (2000). Выборку из этого труда по классификации многоклеточных опубликовали А. Л. Лобанов и И. Е. Смирнов (2003).
В новой классификации Bilateria была выдвинута новая концепция Ecdysozoa, объединяющая членистоногих с линяющими немательминтами по общему гену, кодирующему линьку кутикулы. До этого общепринятой была концепция Articulata,сближающая членистоногих с Annelida - кольчатыми червями (В. Н. Беклемишев, 1964; В. А. Догель, 1981). Их родство выявлялось на основе сходного плана строения, развития с телобластической закладкой мезодермы, с образованием метамерных парных целомических мешков, из которых в дальнейшем у членистоногих образуется миксоцель. Противоречия между этими концепциями пока не сняты. Дальнейшее секвенирование разных участков ДНК, кодирующих сходство этих животных, и поиски других критериев помогут установить их истинное родство.
Авторы обсуждаемого нового учебника в классификации Bilateria придерживаются умеренных взглядов Вестхай-де, Ригера (2008) на родство надтиповых таксонов билатеральных животных и не спешат с использованием новой концепции Ecdysozoa.
Такой умеренной позиции придерживаются и авторы американского учебника по зоологии беспозвоночных для университетов E. Ruppert, R. Fox, R. Barnes (2004). Однако концепция Ecdysozoa имеет право на существование. Так, профессор МГУ В. В. Малахов (2003) использует
ее в своем варианте системы Metazoa для студентов со специализацией по зоологии беспозвоночных.
В нашем новом учебнике система Bilateria (рис. 2) сходна с таковой у Вестхайде и Ригера (рис. 3). Только сборный мегатаксон Spi-ralia, включающий много типов по признаку спирального дробления в эмбриогенезе подразделен на подразделы: Platyzoa, включающий плоских червей и немертин, и Tro-chozoa, или Teloblastica, к которому относятся Panannelida (4 типа), Panarthropoda (3 типа) и 1 тип Mollusca.
S. Brands (2000) также не стала выделять Spiralia и подразделила входящие в него типы на Platyzoa и Trochozoa (без членистоногих). В эти два мегатаксона нами размещены все типы из Spiralia, по Вестхайде и Ригеру. Согласуясь с взглядами Вестхайде и Ригера (2008), в нашем учебнике сохранен подраздел немательминты (Nemathelmint-hes), понимая его разнородность. Большая часть типов относятся к подлинным линяющим круглым червям, а 3 типа - Gastrotricha, Acantocephala, Rotatoria имеют больше сходства с плоскими червями. Вместе с тем все немательминты обладают общими особенностями: энтелией - постоянством клеточного состава, отсутствием способности к бесполому размножению и регенерации. У них нет жгутиковых клеток, даже спермии у них без жгутика. Еще остается невыясненным происхождение немательминтов. Существуют две гипотезы: 1) немательминты имели общих предков с плоскими червями; 2) немательминты - упрощенные целомические животные. Их дальнейшее изучение позволит выявить их происхождение.
В современной системе Metazoa авторами проведен син-
тез с некоторыми важнейшими принципами сравнительной
Система Metazoa
В. Вестхайде, Р. Ригер, 2008
mi
Eu metazoa:
Bilateria
Spiralia
Arthropods
Annelida
Feh Iura
Kamptozoa
Sipuncuia
Mollusca
Nemertini
«Acoelomata»
Gnatostomulida
Plathelminthes
Nemathelmlnthes
Priapulida
Loricifera
Kinorhyncha
Acantocephala
Rotatoria
Nematomorpha
Nematoda
Gastrotricha
Deuterostomia
Tent acula ta Brathiopoda Bryozoa Phoronida
Chordata Echinodermata Hemichordata Chaetognatha
I
Eumetaioa: Coelenterata
Parazoa
Ctenophora Cn i daría
Placozoa + Mesozoa
Porlfera
Рис. 3. Система многоклеточных животных -(по Вестхайде, Ригеру, 2008)
Metazoa
анатомии: общий план строения и типы транспортных систем. На основании этого билатеральные B¡later¡a подразделены на нецеломических (Acoelomata) и це-ломических (Coelomata). К нецеломическим животным отнесены: МетаМтт^ез и Platyzoa, а к целомиче-ским Trochozoa (^ГеЬЬШка) с телобластическим образованием мезодермы и метамерного целома, Ьэ-phophorata и Deuterostom¡a - с энтероцельной закладкой мезодермы и 2-3-метамерного целома от первичной энтодермальной кишки. Система Metazoa нового учебника изображена на схеме (рис. 2) и сопоставлена с системой Вестхайде, Ригера (рис. 3).
На основе принятой в учебнике системы Metazoa построена новая схема филогении многоклеточных животных в форме традиционного древа (рис. 4).
Горизонтальными рядами на схеме размещены таксоны с разным уровнем организации; снизу вверх расположены таксоны от низкоорганизованных к наиболее продвинутым. По вертикали показаны направления исторического происхождения таксонов. Филогенетические связи между таксонами изображены непрерывной линией. Существующие типы обозначены черными кружками, а предполагаемые предки из мегатаксонов - белыми кружками. Схема филогении Metazoa позволит легче пояснить трактовку хода филогенеза и структуру иерархической системы. В нижней части схемы указано, что первичные Meta-zoa произошли от заднежгутиковых эукариот. Первый низший уровень организации многоклеточных представлен под-царством Parazoa (губки, плакозои). Ранее считали, что от Рагаюа произошли радиальные (ЙаёЫю), а от последних билатеральные животные (ВМегш). Но с современной точки зрения геномы Parazoa, Р1ас1Ы'1а и ВШепа настолько различны, что между ними нельзя предположить прямую преемственность. Оказалось, что гипотеза А. В. Иванова (1968) о фа-гоцителлообразных предках многоклеточных вполне приемлема к заключению о независимом происхождении мегатаксонов Metazoa - Parazoa, НасИаНа и ВШепа от фагоцителло-бразных предков. На уровне организации фагоцителлы легче представить формирование Metazoa с тремя типами симметрии: осевой, радиальной и билатерельной и тремя уровнями организации зародышевых пластов. У Parazoa они не выражены, у НасИаНа два зародышевых пласта: эктодерма и энтодерма; у ВШега три зародышевых пласта - эктодерма, энтодерма и мезодерма. Три мегатаксона включают все типы Metazoa, которые появились по свидетельству палеонтологической летописи практически, по геологическим меркам, одновременно - в кембрии. Эволюция в фанерозое касалась появления новых классов и отрядов, а число типов значительно уменьшилось, и при этом новые не появлялись. В новом учебнике дан подробный обзор всех систематических групп. Система внутри типов также изменена. Приведены разные гипотезы происхождения различных типов. Подробно описана биология хозяйственно важных видов или имеющих медицинское значение как паразитов и переносчиков опасных заболеваний. К учебнику написаны и опубликованы методические пособия со сравнительными таблицами, схемами, вопросами к собеседованиям, зачетам и экзаменам. Учебник
п/р ТгосЬо:
п/р 1.орЬорЬога*а п/р Ре1Легоь<:огтз
III подцарство Еип^згоа: надраздел ВЛз^ег1э
(= Тпр1оЫа5^са )
1Чета(пе1тт(Ье&
И подцарство Еите,аг„. «епорЬога надраздел
РасНаИа „ . .
, , , , , Сщоапа (= □|р|оЫа^ка|
I подцарство
(=ДЫа^ка)
Р|акугоа Первичные Асое1ота(а Первичные ВМэ(ег|а
Первичные Ра^аМа
Первичные Ме1агоа
Рис. 4. Уровни организации и филогенетические связи между таксонами Metazoa в форме «древа» (авторский вариант)
снабжен словарем русских и иностранных терминов, правилом чтения латинских слов и вопросами для обсуждения. Еще примечательно, что в учебнике зоологии беспозвоночных имеется заключительная часть об эволюции животного мира в геохронологическом аспекте на фоне эволюции биосферы.
Пользуясь новым учебником, студенты будут иметь возможность ознакомиться с современными научными достижениями в зоологии и использовать его для самостоятельной работы по зоологии по курсу биоразнообразия животных, на летней полевой практике, при подготовке к экзаменам, коллоквиумам.
СПИСОК ИСТОЧНИКОВ И ЛИТЕРАТУРЫ
1. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных: в 2 т. М.: Наука, 1964. Т.1-2.
2. Вестхайде В., Ригер Р.. Зоология беспозвоночных: в 2 т. / пер. с нем. под ред. А. В. Чесунова. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 1172 ил. Т. 1. 512 с; Т. 2. 513-935 с.
3. Догель В. А. Зоология беспозвоночных, учебник для университетов / под ред. Ю. И. Полянского. 7-е изд. М.: Высш. шк.,1981. 606 с.
3. Иванов А. В. Происхождение многоклеточных. Ленинград: Наука, 1968.
4. Карпов С. А. Система простейших: история и современность: учеб. пособие для студентов-биологов. СПб.: Тесса, 2005. 68 с.
7. Протисты: руководство по зоологии [в 3 ч.] / С. А. Корсун, С. А. Карпов, В. В. Златогурский и др.; науч. ред. вып. С. А. Карпов. СПб.; М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2011. Ч. 3. 473 с. 13 л. цв. вкл.: ил.
8. Малахов В. В. Высшие уровни (до классов включительно) классификации царства АОТМАЫА (Животные) // Система В. В. Малахова. М.: МГУ, 2003.
9. Марков А. В. Эволюционная биология сегодня. Неожиданные открытия и новые вопросы. М.: Астрель: CORPUS, 2012. 527 с., ил.
10. Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р. Протистология - руководство / под ред. С. А. Корсуна, пер. с англ. С. А. Карпова. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2010. 405 с., ил.
11. Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных: учебник для студентов высш. учеб. заведений. М.: ВЛАДОС. 592 с., ил.
12. Brands S. J. Systema Naturae. Amsterdam, The Netherlands. Подготовили для интернет-ресурса
А. Л. Лобанов, Н. С. Смирнов, 2003. С. 1-6.
13. Brusca R. C, Brusca G. J. Invertebrate. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2010.
14. Cavalier-Smith T. Origin of the cell nucleus, mitosis and sex: roles of intracellular coevolution // Biology Direct. 2010. 5:7.
15. Ruppert E., Fox R., Barnes R., 2004. Invertebrate zoology: A functional evolutionary approoch. Brooks Cole - Thompson Learning, USA: 1-969.
16. Simpson A. I. B., Roder A. J. Eukaryotic evolution: getting to the root of the problem // Current Biology. 2012. 12. R. 691-R. 693.
ПОДГОТОВКА СТУДЕНТОВ ПЕРВОГО КУРСА К САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЕ
PREPARATION OF FIST-YEAR STUDENTS TO INDIVIDUAL WORK
К. Д. Дятлова, И. А. Колпаков
Выявлено, что формирование индивидуального стиля учения студента в результате выявления его интеллектуальных и личностных особенностей позволяет повысить успеваемость и мотивацию к обучению в вузе. Составление педагогических тестов и выполнение учебных проектов являются эффективными формами самостоятельной работы студентов.
Ключевые слова: самостоятельная работа, педагогический тест, метод проектов, индивидуальный стиль учения.
K. D. Dyatlova, I. A. Kolpakov
It is revealed that the individual style of student learning, the identification of their intellectual and personal characteristics can improve academic performance and motivation for learning at the university. Drafting of pedagogical tests and implementation of training projects are effective forms of individual work of students.
Keywords: students' individual work, pedagogical test, project method, individual style of learning.
Ц?лью и миссией системы высшего образования ! целом является формирование интеллекту-¡льной элиты страны и подготовка высококва-ванных профессионалов для науки, образования, производства, медицины и других областей деятельности. Таким образом, проектирование образовательного процесса должно опираться на модель жизнедеятельности человека современного общества, включая и его работу по профессии. Решение этой задачи вряд ли возможно только путем передачи знаний в готовом виде от преподавателя к студенту. Необходимо перевести студента из пассивного потребителя знаний в активного их творца, умеющего сформулировать проблему, проанализировать пути ее решения, найти оптимальный результат и доказать его правильность. Происходящая в настоящее время реформа высшего образования, внедрение нового образовательного стандарта третьего поколения, связана по своей сути с переходом от парадигмы обучения к парадигме образования [1-2].
Одной из основных идей данной парадигмы является то, что центр тяжести в обучении перемещается с преподавания на учение как самостоятельную деятельность студентов в образовании. При этом следует признать, что самостоятельная работа студентов (СРС) является не просто важной формой образовательного процесса, а должна стать его основой. Это предполагает ориентацию на активные методы овладения знаниями, развитие творческих способностей студентов, переход от поточного к индивидуализированному обучению с учетом потребностей и возможностей личности. Усиление роли самостоятельной работы студентов означает принципиальный пересмотр организации учебно-воспитательного процесса в вузе, который должен строиться так, чтобы развивать умение учиться, формировать у студента способности к саморазвитию, творческому применению полученных знаний, способам адаптации к профессиональной деятельности в современном мире.
Наиболее современное общепринятое определение самостоятельной работы дано П. И. Пидкасистым. Он под са-
