CC BY
40
УДК 56:546.221.1(262.5) © 2011: В.Е. Заика; ФНИ «XXI век»
осколки аноксичной
биосферы протерозоя
В.Е. Заика
Институт биологии южных морей НАН Украины, Севастополь
Эл. почта: [email protected] Статья получена редакцией 08.10.2011, принята к печати 01.12.2011
Оксигенизация биосферы вызвала уход аноксической биоты в рефугиумы, которыми стали, в частности, внутренние органы животных и меромиктические водоемы с аноксическим нижним слоем. Обсуждены находки аноксических эукариот в сероводородной зоне черного моря и в аноксических водах других морей.
Ключевые слова: аноксические эукариоты, Черное море, сероводородная зона.
REMNANTS OF THE pROTEROZOIC ANOxIC BIOSpHERE
V.E. Zaika
Institute of Southern Seas Biology, the National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, Ukraine
E-mail: [email protected]
Oxygenation of the biosphere resulted in that the anoxic biota was exiled to refuges ranging from internal organs of animals to meromixic water basins having anoxic bottom layers. The discoveries of anoxic eucaryotes in anoxic sea waters are discussed with special focus on the hydrosulfide zones the Black Sea.
Keywords: anoxic eucaryotes, Black Sea, hydrosulfide zone.
Изменения биоты, вызванные оксигенизацией биосферы
Изучая экологию редкого для современной фауны животного, исследователь оценивает особенности его местообитания, что дает общее представление об экологических потребностях данного вида. Если они необычны, а условия среды обитания экстремальны, возникают вопросы об условиях становления специфических признаков вида и группы, а подчас - об истории самой экосистемы, о ее вероятной древности.
При исследовании, как в нашем случае, представителей низших беспозвоночных приходится прослеживать чуть ли не всю эволюцию биосферы, которая «не может быть оторвана от палеонтологической истории жизни» [17]. Поэтому начнем с протерозойской биосферы и подчеркнем ее постоянную диверсификацию. Последняя проявлялась как в абиотической среде, так и в составе биоты. Начали развиваться складчатые пояса, что привело к повышению разнообразия высот и глубин, а также тесно связанных с ними параметров среды. Происходило формирование материков, работали подводные и наземные вулканы, повышая локальную пятнистость условий. Постепенная оксигенизация биосферы, отличавшейся сначала существенно восстановительной обстановкой [1], привела к умножению числа разнообразных биотопов.
Такое повышение неоднородности и мозаичности среды способствовало эволюции биоты в разных направлениях. Вначале она включала только различные прокариоты, в частности, архебактерии, анаэробные нитчатые бактерии и цианобактерии, пурпурные бактерии и т. д. Прокариоты «достигли большого разнообразия в способах получения энергии и в тонкостях биосинтеза и катаболизма. Они проникли в экстремальные
местообитания всех типов и образовали как тесные, так и слабые ассоциации. Они оставили след своего существования как в поверхностных отложениях, так и в атмосфере задолго до того, как на основе эукариотной клетки сформировались такие крупные организмы, как животные, обладающие скелетом» [10].
Совокупность прокариот стала тем, что паразитологи называют онтосферой - «средой второго порядка» для симбионтов, комменсалов и паразитов. Развилось явление симбиоза, которое, возможно, привело к появлению существенно новых свойств организмов [10] и, как следствие, к ускорению эволюции. Тем временем появляются эукариоты и мягкотелые многоклеточные венда и, наконец, животные, обладающие скелетом [19].
В заключение нашего экскурса в эволюцию биоты подчеркнем: поскольку жизнь возникла в аноксических условиях, появление кислорода было сначала локальным и создавало экстремальные условия среды. Кислород был враждебным для большей части биоты. Но одна из ветвей эволюционного древа пошла по пути использования кислорода для дыхания; именно к этой ветви развития, ведущей к млекопитающим, в том числе - к человеку, приковано основное внимание исследователей.
Постепенное повышение концентрации кислорода в атмосфере вытесняло первичных анаэробных обитателей биосферы в резерваты - рефугиумы, где сохранялись, по разным причинам, восстановительные условия: «Современные аналоги микробных систем протерозоя могут быть обнаружены в экстремальных условиях обитания, куда затруднено проникновение эукариот. Такими местами обитания служат гидротермы, наземные и подводные, и некоторые места обитания с повышенной соленостью» [4]. По-видимому, речь идет о ветви
микробных систем протерозоя, «сохранившей верность» аноксическим условиям среды, которые теперь считаются экстремальными.
Но существуют также группы эукариотных животных, отдельные представители которых обитают в условиях гипоксии, а иногда и полной аноксии. К таким группам принадлежат некоторые фораминиферы и инфузории, а также нематоды, примитивные аннелиды и другие низшие беспозвоночные. Современное распределение эукариот, «склонных» к обитанию в условиях анаэробиоза и гипоксии, показывает, что в эпоху поступательного увеличения содержания кислорода их предки могли найти убежища в болотах, в пещерных водоемах, а также на больших глубинах моря, вблизи гидротерм и холодных высачиваний. У гидротерм и холодных сипов обычно встречаются животные, дышащие кислородом, но использующие симбионтов-прокариот, которые поставляют им пищу хемосинтетического происхождения. Впрочем, многое зависит от состава высачивающейся смеси [38].
Некоторые животные предпочитают жить на большой глубине вблизи гниющих трупов китов, питаясь органическими остатками и бактериями. В зоне гниения содержание кислорода значительно снижено. Мигрирующие пелагические стадии этих животных напоминают по образу жизни насекомых, перелетающих от одной навозной кучи к другой и создающих под ней целое сообщество. Нитевидные бактерии сами умеют поддерживать подходящие условия среды, образуя на морском дне «маты» - покрывала, затрудняющие водообмен. Под матами долго сохраняются аноксичные микробиотопы, и таким «оазисом» пользуются также представители аноксичных эукариот.
Другие группы эукариот воспользовались упомянутой выше онтосферой, перейдя к обитанию в пищеварительном тракте животных. Инфузории своеобразного строения из группы энтодиниоморфа [2] нашли себе весьма необычный биотоп, напоминающий условия прежней аноксической биосферы - желудок многих растительноядных, например, коровы, который содержит сложный мир живых существ. Там они безбедно обитают вместе с метаногенными бактериями [33]. Огромный вклад в изучение этой большой группы инфузорий сделан догелевской школой [16]. Впрочем, не только в желудке растительноядных млекопитающих обитают анаэробные цилиаты. Они освоили в качестве места обитания и кишечник членистоногих, причем, как предполагается, с самого появления на Земле многоножек и тараканов [40].
Обитание перечисленных эукариотных животных в условиях дефицита или полного отсутствия кислорода привычно объясняют как приспособление к соответствующим условиям среды. Но возникает вопрос: являются ли эти животные реликтами протерозойской фауны, изначально аноксичными, или это вторичная утрата способности жить в аэробных условиях, возникавшая в различные эпохи? Вероятно, в зависимости от изучаемого вида организма мы получим разные ответы.
Современные морские аноксичные биотопы
Самый большой в Мировом океане объем аноксичных и зараженных сероводородом вод находится в Черном море. Граница распространения сероводорода в нем имеет форму купола и лежит на глубине 80-110 м в цент-
ральной части и 160-250 м на периферии моря. Нижележащие воды известны как биотоп сообщества прокариот и до последнего времени считались безжизненными для эукариот.
Одним из факторов, способствующих возникновению гипоксии и аноксии в море, является пониженный вертикальный водообмен. Он возникает при резком изменении солености по глубине, обусловленном разными причинами. Например, в Черном море поверхностные воды опресняются стоками рек, а глубинные воды «подсаливаются» нижним течением пролива Босфор, несущим мраморноморские воды. Возникает «скачок» солености (и плотности), который летом усиливается прогревом поверхностных вод. Этот скачок затрудняет перемешивание глубинных и поверхностных вод, обогащенных кислородом за счет атмосферы и продукции приповерхностного фитопланктона. Присутствие постоянного скачка солености (хемоклина) в Черном море означает, что его следует относить к числу меромикти-ческих водоемов. Таких водоемов немало, и некоторые из них еще будут обсуждаться.
Иначе объясняется возникновение гипоксичных и аноксичных вод в придонных слоях Балтийского моря [30, 41]. Следует подчеркнуть, что гипоксия разной степени проявляется во многих морских акваториях, и ее распространение усиливается в связи с загрязнением [27]. Но мы ограничимся случаями природной аноксии.
Аноксия фиордов Норвегии известна с 1930-х гг. Фиорд Фрамварен постоянно аноксичен и известен самой высокой концентрацией сероводорода (его называют суперсульфидным) [36]. Этот фиорд глубиной 180 м отделен от моря довольно высоким порогом. Ниже 20 м вода постоянно аноксична. Подобный, но менее глубокий (29 м) фиорд изучен и в Дании. Скачки солености и температуры там расположены летом на глубине 10 и 13 м, а глубже 17 м вода уже анок-сичная и содержит сероводород [29].
В Тихом океане, у берегов Калифорнии, существует впадина глубиной 625 м, которую называют бассейн Санта-Барбара ^ВВ). Впадина окружена порогом на глубине 475 м, затрудняющим водообмен. В воде ниже порога с увеличением глубины быстро снижается концентрация кислорода, а начиная с глубины 500 м достигает нуля [22]. Подобная аноксичная впадина есть и в Атлантическом океане, а именно в Карибском море. Она называется бассейн Кариако, имеет глубину 1400 м, причем начиная с глубины 350 м вода аноксичная и сульфидная [39].
Интересны глубоководные сверхсоленые аноксич-ные бассейны (впадины), найденные в Средиземном море, в частности, вблизи о. Крит. Самый соленый из всех - бассейн Урания - расположен на глубине более 3 км. Он имеет высокую концентрацию сульфидов, температура в нем 45 °С, а соленость воды составляет 160 промилле! Такая высокая соленость не позволяет воде перемешиваться с вышележащими слоями, и потому над рассолом существует резкая граница. Такая уникальная среда связана с растворением древних залежей солей (эвапоритов), которые происходят от гиперсоленых вод миоцена [34].
Выше перечислены относительно крупные аноксичес-кие бассейны, в которых, хотя бы частично, исследована биота. К этому следует добавить, что в донных осадках любого моря на некоторой глубине изменяется редокс-потенциал и наблюдаются явления гипоксии-аноксии.
Все эти большие и малые биотопы служат местообитанием для прокариот и, в меньшей мере, эукариот. Для организмов, остающихся практически неизменными со времен протерозоя (если таковые существуют), эти биотопы уместно считать убежищами, а для форм, вторично приспособившихся к аноксическим условиям, это просто место обитания.
Обитатели аноксических биотопов
Прежде всего следует упомянуть прокариот, поскольку «они освоили все возможные места, где вообще возможна жизнь» [37]. В цитируемом обзоре [37] содержится специальный раздел «Морские аноксичные экосистемы», в котором много внимания уделено Черному морю. Черноморским археям и бактериям посвящено в последние годы много работ.
Если данные о присутствии разнообразных прокариот в аноксических водах Черного моря появились давно и не удивляют, то сообщения о находках эукариот в сероводородной зоне вызывают большие сомнения. Это объясняется тремя действующими постулатами: 1) в сероводородной зоне Черного моря эукариоты не встречаются (это утверждают все авторитетные источники); 2) эукариоты нуждаются в кислороде для дыхания, который в аноксической зоне отсутствует; 3) сероводород токсичен, поэтому в его присутствии эукариотная жизнь невозможна.
В 1974 г. было впервые опубликовано сообщение о находках свободноживущих нематод в донных осадках Черного моря на глубинах до 300 м, намного глубже верхней границы сероводородной зоны [11]. По этому поводу высказывались мнения, что экземпляры мертвых нематод занесены придонными течениями из обычных мест обитаний. Но интерес, вызванный первыми находками, привел к планомерным зоологическим обследованиям дна Черного моря в области перехода от аэробной бентали к анаэробной. Были использованы новые, современные пробоотборники, что позволило получить качественные пробы мейо- и микробентоса. Тщательная их обработка привела к нетривиальным результатам.
В пограничной зоне бентали, на глубинах 150-160 м, в условиях глубокой гипоксии, удалось обнаружить необычную мелкую полихету, длина которой едва достигает 1 мм. Эта полихета описана как новый род и вид У1£ -ЬотгвИа zaikai [5, 8], и ее удобно использовать для индикации границы между оксическим и аноксическим биотопами [15]. Полихета V zaikai у границы сероводородной зоны является не единственным представителем эу-кариот, но она доминирует в сообществе мейобентоса, включающем других полихету Protodrilus sp., Syllidвs sp., а также гидроидного полипа [7].
К настоящему времени описаны новые представители рода VigtomieUa в Тихом и Атлантическом океанах, с больших глубин. Их местообитания весьма необычны -это гниющие кости отмерших китов [25, 43]. Обсуждаемые полихеты питаются бактериями. Возникло предположение, что у черноморского вида имеется два типа местообитаний: интерфейс между оксической и анокси-ческой зонами и гниющие трупы дельфинов [7].
Были продолжены исследования бентоса больших глубин. В пробах с глубин 1900 и 2140 м в Черном море обнаружен представитель ракообразных размером 0,3-0,4 мм [12], который был не только описан как новый род и вид ^в^орвпШа ЬаШуаШ), но для него пришлось обосновать даже новое семейство [32]. Изложенное показы-
вает, что в сероводородной зоне Черного моря и вблизи ее границы обитают формы, которые не принадлежат к ранее описанным видам. Мало того, был найден представитель мейобентосных Arthropoda, который не принадлежит ни к одному известному классу этой группы! Длина животного не достигает 0,4 мм, два экземпляра обнаружено на глубине 2120 м [13].
По размерам все найденные в анаэробных водах Черного моря Metazoa относятся к мейобентосу. Кроме многоклеточных эукариот, в сероводородной зоне встречаются также одноклеточные: однокамерные фо-раминиферы с органической оболочкой обнаружены на глубине 250 м [31], а инфузории постоянно встречаются на глубинах от 120 до 2075 м, причем отмечено не менее 30 морфотипов Ciliophora [14].
Находки свидетельствуют о высоком эндемизме анок-сической фауны Черного моря и вызывают сомнения в недавнем образовании сероводородной зоны. Считается, что возраст зараженной зоны меньше 10 тыс. лет, поскольку она образовалась уже после соединения Черного моря со Средиземным. Но черноморская котловина имеет долгую историю: общая толща осадков в Черном море достигает 14 км [18]. Вполне вероятно, что на площади нынешнего моря существовали провалы, заполненные соленой водой, даже во время существования «озера». (Напомним о впадинах, описанных выше для Средиземного моря.) Известно, что котловина Черного моря соединялась со Средиземным морем многократно [42], причем в придонной воде мог появляться сероводород [3]. Поэтому не исключена вероятность того, что в провалах этой котловины могли непрерывно существовать рефугиумы древней фауны.
Таковы на сегодня итоги исследований в Черном море. Эти результаты получены в одной лаборатории и потому нуждаются в подтверждении. Пока сошлемся на косвенные подтверждения, полученные в иных аноксических морских акваториях и другими методами.
На дне бассейна Санта-Барбара биологи обнаружили сообщество эукариотных простейших и мейобентоса, которое включает 36 таксонов (точнее - морфотипов). В совокупности с бактериями это скопление названо «оазисом симбиоза». В него входят фораминиферы, инфузории, нематоды и другие животные [22-24, 28]. Обследованы и другие бассейны, упомянутые в предыдущем разделе. В суперсульфидном фиорде Фрамварен выполнено исследование микроэукариот методом «молекулярных сигнатур» (по 18S rRNA). Выявлено неожиданно высокое разнообразие биоты, причем большая часть форм была ранее неизвестна [21]. Сходные результаты получены в фиорде Мариаджер в Дании [44]. Тем же методом в бассейне Кариако у берегов Венесуэлы в аноксических водах открыто много простейших, в том числе принадлежащих к неизвестным таксонам высокого ранга. По мнению авторов, они могут иметь отношение к предковым формам эукариот [39]. Этот метод использован также в разных меромиктических озерах, и везде привел к результатам, сходным с описанными.
В гиперсоленых аноксических бассейнах Средиземного моря, имеющих собственные названия (Urania, Discovery, L'Atalante), тоже проводили биологические исследования. Выявлены не только простейшие, в частности фораминиферы, но и многоклеточные необычного строения [20, 34].
Все перечисленные выше находки не вызывали заметного интереса в мировой литературе, пока не появилась
статья [26] с описанием многоклеточных животных в одной из средиземноморских впадин ^'А1а1аП;е). В статье указано, что найдены представители групп №та1^а, Arthropoda (Copepoda), Loricifera. Но использование сканирующего микроскопа показало, что все представители мейофауны были повреждены или частично разложились, и только три вида Loric-ifera (из родов Spinoloricus, Rudiloricus, Pliciloricus), по всем признакам, были живыми. Описание видов не приводится.
Особи Spinoloricus и Rudiloricus имели крупные ооци-ты в яичниках. Дополнительные доводы в пользу обитания лорицифер в аноксической среде авторы усматривают в результатах ряда химических анализов. Веским свидетельством служит отсутствие митохондрий, вместо которых, как утверждается, впервые у многоклеточных найдено большое число полей гидрогеносом (см. следующий раздел). Все это, в сочетании с английским языком и хорошими фото, привело к взрывной реакции в прессе и Интернете. Кстати, авторы вынесли в заголовок статьи слова «первые метазоа...» и походя объяснили, что в Черном море тоже были находки, но это всего лишь «дождь трупов».
Помимо того что обсуждаемая работа обеспечила привлечение большего внимания к обитателям анок-сических вод, она служит косвенным подтверждением данных, полученных в Черном море. Важно расширить исследования с помощью специально подготовленных методик, например, поднимать герметично закрытые пробы и найти способы их обследования под микроскопом в живом виде. Нам уже приходилось подчеркивать, что ранее никто и не пытался искать микроэукариот на больших глубинах Черного моря адекватными методами [6].
Особенности функционирования обитателей аноксических вод
В предыдущем разделе названы действующие до сих пор постулаты, вызывающие недоверие к находкам эука-риот в аноксических водах. Устоявшиеся догмы с трудом удается потеснить.
У давно описанных и детально морфологически исследованных инфузорий Entodiniompha только недавно стали указывать наличие гидрогеносом [9]. Гидрогено-сомы и митосомы - это органеллы анаэробных организмов, аналог митохондрий оксифильных эукариот. Гидрогеносомы были открыты в начале 1970-х, а митосомы - в конце 1990-х, но мы сошлемся для экономии места только на недавний обстоятельный обзор [35]. Если митохондрии используются для снабжения организма энергией в аэробной среде, то гидрогеносомы и мито-сомы обеспечивают те же цели при жизни в анаэробных условиях. Авторы связывают эти органеллы с функционированием биоты в аноксическом и сульфидном протерозойском океане. Подчеркивается, что аноксия обычно сопровождается появлением сероводорода. В целом, поколебленными оказываются сразу два постулата.
Это направление исследований быстро развивается, и наличие, а также распределение органелл в обитателях аноксических биотопов уточняется, как и их происхождение. Многие организмы обитают в условиях, где часто попадают из анаэробной среды в аэробную. Таковы, например, трихомонады, обладающие гидрогеносомами и не имеющие митохондрий. Изучается способ удовлетворения ими энергетеческих потребностей при переходе из одной среды в другую.
Существует точка зрения, что оба типа органелл -митохондрии и гидрогеносомы - имеют общее эволюционное происхождение. Поэтому последние иногда называют митохондриями анаэробных эукариот. Для паразитических видов амеб и инфузорий разных видов доказано существование гидрогеносом. Как уже упоминалось, они впервые указаны для многоклеточных (лорицифер).
Становление биосферы макроформ, с энергетикой, основанной на потреблении кислорода, вызвало уход аноксических прокариот и микроэукариот в убежища, сохранившие подобие протерозойской абиотической среды. Там, где позволяли условия, сформировались аноксические экосистемы разных размеров, от таких миниатюрных, как кишечник таракана, до громадных, подобных сероводородной зоне Черного моря.
Литература
1. Галимов Э. М. Условия зарождения жизни на Земле // Биосфера. - 2009. - Т. 1. - С. 39-47.
2. Догель в. А. Общая протистология. - М.: Советская наука, 1951. - 603 с.
3. Емельянов Е. М., Лисицын А. П., Тримо-нис Э. С. и др. Геохимия позднекайнозойских осадков Черного моря. - М.: Наука, 1982. - 242 с.
4. Заварзин Г. А. Особенности эволюции прокариот. - 1987 ((http: // macroevolution. narod.ru/zavarzin_ 1987.htm)
5. Заика в. Е. Специфические сообщества пелагиали и бентали Черного моря у границы сероводородной зоны // Биология моря (Владивосток). - 1999. - Т. 25. - С. 480-482.
6. Заика в. Е. Есть ли животная жизнь на больших глубинах Черного моря? / / Морск. эколог. журн. - 2008. - Т. 7, № 4. - С. 5-11.
7. Заика в. Е., Сергеева Н. Г., Гулин М. Б. Структура популяции полихеты Vigtomiella zaikai (Kisseleva, 1992) в Черном море и характеристика сообщества, в котором она доминирует // Морск. эколог. журн. - 2009. -Т. 8, № 4. - С. 59-66.
8. Киселева М. И. Новый род и вид полихеты семейства Chrysopetalidae в Черном море // Зоолог. журн. - 1992. - Т. 71, № 11. -С. 128-132.
9. Корчагина Т. А. К вопросу о морфологии клетки эндосимбионтных инфузорий // Актуальные проблемы современной науки и образования: Биологические науки.- 2010.-Уфа: РИЦ БашГУ. - Т. 2.- С. 84-88.
10. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. - М.: Мир. - 1983. - 351 с.
11. Сергеева Н. Г. Качественный состав и количественное распределение нематод у южного побережья Крыма // Биология моря (Киев). - 1974, вып. 32. - С. 22-42.
12. Сергеева Н. Г. Pseudopenilia bathyalis gen. n, sp. n. (Crustacea, Brachiopoda, Cteno-poda) - обитатель сероводородной зоны Черного моря // Вестник зоологии. - 2004. -Т. 38, № 3.- С. 37-42.
13. Сергеева Н. Г. Неизвестный представитель Arthropoda из анаэробной зоны Черного моря // Вестник зоологии.- 2005. -Т. 39, № 4. - С. 67-71.
14. Сергеева Н. Г, Заика в. Е. Cili-ophora в сероводородной зоне Черного моря // Морск. эколог. журн. - 2008. - Т. 7, № 1. - С. 80-85.
15. Сергеева Н.Г, Заика в. Е., Бондарев И. П. Нижняя граница зообентоса в При-босфорском районе Черного моря // Морск. эколог. журн. - 2011. - Т. 10, № 1. - С. 73-76.
16. Слепян Э. И. Научная школа Валентина Александровича Догеля // Биосфера. -2011. - Т. 3. - С. 209-215.
17. Соколов Б. С. Биосфера как биогеоме-рида и ее биотоп // Биосфера. - 2009. - Т. 1. -С. 1-5.
18. Сорокин Ю. И. Черное море. - М.: Наука, 1982. - 217 с.
19. Федонкин М. А. Холодная заря животной жизни // Природа. - 2000. - № 9.
20. AlexanderE., StoekA., BreinerH.-w. et al. Microbial eukaryotes in the hypersaline anoxic L'Atalante deep-sea basin // Environ. Microbiol. - 2009. - Vol. 11. - P. 360-381.
21. BehnkeA., Bunge J., BargerK. et al. Mi-croeukaryote community patterns along an O2/H2S gradient in a supersulfidic anoxic fjord (Framvaren, Norway) // Appl Environ. Microbiol. - 2006. -V. 72. - P. 3626-3636.
22. Bernhard J. M., Sen Gupta B. K., Borne p. E. Benthic foraminiferal proxy to estimate dysoxic bottom-water oxygen concentration: Santa Barbara Basin, US Pacific continental margin // J. Foraminiferal Res. - 1997. - Vol. 27. - P. 301-310.
23. Bernhard J. M., Bowser S. Benthic fora-minifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology // Earth Sci. Rev. - 1999. - Vol. 46. - P. 149-165.
24. Bernhard J. M., visscher p. T., Bowser S. S. Submillimeter life of bacteria, protists, and metazoans in laminated sediments of Santa Barbara Basin // Limnol.Oceanogr. - 2003. -Vol. 48. - P. 813-828.
25. Dahlgren T. G., Glover A. G., Baco A. et al. Fauna of whale fall: systematics and ecology of a new polychaete (Annelida: Chrysopetal-idae) from the deep Pacific Ocean // Deep-Sea Res. J. - 2004. - Vol. 51. - P. 1873-1887.
26. Danovaro R., Dell'Anno A., pusced-du A. et al. The first metazoa living in permanently anoxic conditions // BMC Biology. - 2010 (http: // www. Biomedcentral. com/1741-7007/8/30).
27. Diaz R. J. Overview of hypoxia around the world // J. Environ. Quality. - 2001. - Vol. 30. - P. 275-281.
28. Edgcomb v. p., Bernhard J. M., Jeon S. Deep-sea microbial eukaryotes in anoxic, mi-crooxic, and sulfidic environments // Algae and Cyanobacteria in Extreme Habitats Environments. - 2007. - Vol. 11. - P. 711-734.
29. Fenchel T., Kristensen L. D., Rasmussen L. Water column anoxia: vertical zonation of planktonic protozoa // Marine Ecol. Progress Series. - 1990. - Vol. 62. - P. 1-10.
30. Gerlach S. A. Oxygen conditions improve when the salinity in the Baltic Sea decreases // Marine Pollution Bull. - 1994. - V. 28. -P. 413-416.
31. Gooday A. J., Anikeeva O. v., Sergeeva N. G. Tinogullmia lukyanovae sp.nov. - a monothalamous, organic-walled foraminifera from the coastal Black Sea // J. Mar. Biol. Ass. U. K. - 2006. - Vol. 86. - P. 43-49.
32. Korovchinsky N. M., Sergeeva N. G. A new family of the order Ctenopoda (Crustacea: Cladocera) from the depths of the Black Sea // Zootaxa. - 2008. -Vol. 1795. - P. 57-66.
33. Krumholz L. R., Forsberg C. w., vei-ra D. M. Association of methanogenic bacteria with rumen protozoa // Can. J. Microbiol. -1983. - Vol. 29, No. 6. - P. 46-49.
34. Lampadariou N., Hatziyanni E., Tsel-epides A. Community structure of meiofauna and macrofauna in Mediterranean deep-hyper-saline anoxic basins // CIESM Workshop Monographs. - 2003. -No. 23. - P. 55-59.
35. Mentel M., Martin w. Energy metabolism among eukaryotic anaerobes in light of Protero-zoic ocean chemistry // Phil.Trans. R. Soc. B. -2008. - Vol. 363. - P. 2717-2729.
36. Millero F. J. The oxidation of H2S in Framvaren fjord // Limnol. Oceanogr. - 1991. - Vol. 36. - P. 1007-1014.
37. Schlegel H. G., Jannasch H. w. Prokaryotes and their habitats.- 2000. http: // microimm.queen-su.ca/micr433/Prokaryotic habitats%20.pdf.
38. Shirayama Y., Ohta S. Meiofauna in a cold-seep community of Hatsushima, central Japan // J. Oceanogr. Soc. Japan. - 1990. - Vol. 46. - P. 118-124.
39. Stoek Th., Taylor G., Epstein S. Novel eukaryotes from permanently anoxic Cariaco Basin (Caribbean sea) // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. - Vol. 69. - P. 5656-5663.
40. van hoek A. H. M., van Alen T. A., Sprakel v. S.I. et al. Evolution of anaerobic ciliates from the gastrointestinal tract: phyloge-
netic analysis of the ribosomal repeat from Nyc-totherus ovalis and its relatives // Mol. Biol. Evol. - 1998. - Vol. 15. - P. 1195-1206.
41. vallius H. Permanent seafloor anoxia in coastal basins of the Northwestern gulf of Finland, Baltic sea // Ambio. - 2006. - Vol. 35, No. 3. - P. 105-108.
42. Yanko-hombach v. The Black Sea flood controversy in light of the geological and fora-miniferal evidence // 4th Internat. Congress Mi-cropaleontology, Isparta. - 2004. - P. 224-227.
43. wiklund H., Glover A. G. Johannessen p. J. et al. Cryptic speciation at organic-rich marine habitats: a new bacterivore annelid from whale-fall and fish farm in the North-East Atlantic // Zool. J. Linnean Soc. - 2009. -Vol. 155. - P. 774-785.
44. zuendorf A, Bunge J., Behnke A. et al. Diversity estimates of microeukaryotes below the chemocline of the anoxic Mariager fiord, Denmark // FEMS Microbiol. Ecol. - 2006. -Vol. 58. - P. 476-491.
