Особые точки и бифуркационные параметры модели восстановления популяции Текст научной статьи по специальности «Математика»

УДК 517. 946

ОСОБЫЕ ТОЧКИ И БИФУРКАЦИОННЫЕ ПАРАМЕТРЫ МОДЕЛИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ПОПУЛЯЦИИ

А. М, Леонов, Ю, И, Трофимцев

1. Постановка задачи. Рассматривается система двух дифференциальных уравнений, описывающая развитие популяции одновременно на охраняемой территории и вне ее:

(x = gx + d1{y - х) - b, \y = ay + d2(x - у) - cy2.

Здесь х и у — численность некоторой популяции вне охраняемой территории и внутри ее; /(х) = b — функция, описывающая добычу популяции вне охраняемой территории; а и g — коэффициенты, равные разности коэффициентов рождаемости и смертности популяции

c

d

d

мой территорией и остальной частью ареала популяции. Коэффициент g

рицательны, причем а ^ g.

При а = g описывается развитие популяции при наличии заповедной зоны (заповедник, национальный парк и т. п.), в которой не ведется промысел данной популяции. При g < 0 вымирающая популяция восстанавливается с помощью охраняемой территории. В общем случае модель описывает существование барьера окружающей среды внутри метапопуляции, когда возможны перемещения между субпопуляциями,

© 2008 Леонов А. М., Трофимцев Ю. И.

причем часть популяции находится в месте, не доступном для добычи (убежище).

Модель не относится к классическим описаниям взаимодействий популяций [1,2]. Система уравнений с математической точки зрения не представляет особого интереса и исследуется как модель реального воздействия на популяцию. В модели учтены основные факторы, влияющие на ее численность. Коэффициент обмена введен в [3] при исследовании взаимодействий хищника и жертвы, причем для жертвы существовало убежище.

Целью работы является изучение возможных расположений траекторий системы (1) при различных значениях параметров системы и определение наличия в системе бифуркаций.

Основным методом решения поставленной задачи является исследование устойчивости по первому приближению особых точек системы [4-6].

Пусть (х, У\) — особая точка системы (1), лежащая в первой четверти: х ^0, У1 ^ 0. Рассмотрим соответствующую линейную систему для (1):

(х=(д — 4)х + 4у, ^

I У = ¿2^ + (а — ¿2 — 2сухУу.

Характеристическое уравнение системы (2)

А2 — (д — ¿1 + а — ¿2 — 2су1)А + (д — ¿1)(а — ¿2 — 2е^) — ¿±¿2 = 0 (3) имеет дискриминант

В = (д — ¿1 + а — ¿2 — 2 су\)2 — 4 (д — ¿1 )(а — ¿2 — 2су1) +

В = (д — 4 — а + ¿2 + 2су1)2 + 4^^ > 0. (4)

Следовательно, в системе (1) нет особых точек типа фокуса и центра. Кроме того, количество особых точек системы (1) может равняться 0, 1, 2.

2. Отсутствие добычи. Пусть в (1) Ь = 0. Это предположение не влияет на характер расположения траекторий системы, которая имеет

две особые точки — начало координат и вторую с координатами

4у а 4д . , У = ~ + -г,-7- (5)

4 - д с с(4 - д)'

Рассмотрим три возможных случая.

1. При 4 — д = 0 имеем только одну особую точку (0, 0) и характеристическое уравнение линеаризованной системы

А2 — (а — 4)А — 4д = 0.

Его корни А1 = ^(а — 4 ± \/(а, — 4)2 + 44д) — действительные числа

,

2. При 4 — д < 0 система имеет в первой четверти только особую

,

ского уравнения

А — [ (д — 4) + (а — 4)]А + (д — 4)(а — 4) — 44 = 0, (6)

А1,2 = ^{(д - 4) + (а - 4)

± - 4) + (а - 4)]2 - 4(д - 4)(а - 4) + 444}- (7)

Дискриминант характеристического уравнения

[(д — 4) + (а — 4)]2 — 4 (д — 4)(а — 4) + 444

= [(д — 4) — (а — 4)]2 + 444 > 0,

следовательно, корни уравнения — действительные числа. Преобразуем в дискриминанте вычитаемое:

(д — 4) (а — 4) — 44 = а(д — 4) — д4.

В зависимости от знака полученного выражения возможны следующие варианты.

(а) 44 — д) + д4 < 0. Преобразуя первоначальное неравенство к виду д(а — 4) > а4, получаем 4 — а < 0. Таким образом, (д — 4) + (а — ¿2) > 0. Кроме того,

•\/[(д — 4) + (а — 4)]2 - 4(д — 4)(« - 4) + 444 < (д — 4) + (а — 4)-

т

Рис. 1. Особая точка (0; 0) — неустойчивый узел (Ъ — 0, с — 0,1 = = 1-5).

д - б,

Тогда оба корня характеристического уравнения положительны и особая точка (0,0) является неустойчивым узлом (рис. 1). (б) ^¿1 — д) + д^ > 0. Следовательно,

л/[(д - (¿1) + (а - с?2)]2 - 4(д - с?х)(а - с?2) + 4сМ2

> (д — ¿х) + (а — ¿2). (8)

Тоща корни характеристического уравнения имеют разные знаки. Начало координат — седло (рис. 2).

(в) ^¿1 — д) + д^ = 0. В этом случае особая точка (0, 0) является вырожденным узлом (рис. 3), так как корни характеристического уравнения такие: А1 = 0, А = (д — ¿1) + (а — ¿2) > 0.

3. При ¿1 — д > 0 в первой четверти существуют две особые точки. Начало координат является седлом, что следует из выражений (6)-(8). Во второй особой точке имеем устойчивый узел (рис. 4).

3. Основной случай. Пусть теперь все коэффициенты системы

т

Рис. 3. Особая точка (0; 0) — вырожденный узел (Ъ = 0, с = 0, а — д — 4, ¿^=6,2= 2).

Рис. 4. Особая точка (0; 0) — седло; (0.7, 0.4) — устойчивый узел (Ь — 0, с — 2, а — д — 0.5, ¿1 = ¿2 — 3).

не равны нулю. При Ь > 0 система (1) имеет особые точки тех же типов, что и в случае, рассмотренном выше. Однако они могут переместиться из первой четверти. Рассмотрим уравнения для нахождения особых точек:

дж + ¿1 (у — ж) — Ь = 0, ау + ¿2 (ж — у) — су2 = 0. Особые точки — это точки пересечения прямой

¿1у Ь

¿1 — д ¿1 — д

(9)

и параболы

¿2 — а

ж = —у ¿2

-у

у

¿2 — а\ (¿2 — а)1

¿2 ¿2 V 2с у 4Ы2 В зависимости от знаков разностей ¿1 — д и ¿2 — а имеем следующие случаи.

1. ¿1 — д = 0. Система (1) имеет особую точку с координатами 6(с?2 сб2 Ь

¿1^2 ¿^¿2 ¿1

Рис. 5.

При ¿2 — а ^ 0 и при ¿2 — а < О, Ь ^ особая точка — седло.

При ¿2 — а < О, Ь < особых точек нет.

2. 4 — д < 0.

(а) ¿2 — а < 0. Геометрически (рис. 5) получаем, что при

(а — ¿2)№ — д)2

Ь <

c¿l

система (1) имеет одну особую точку — неустойчивый узел. При

а — ¿ ¿ — д

Ь >

C¿1

особых точек нет.

(Ь) ¿2 — а > 0. Система (1) имеет одну особую точку — неустойчивый узел (рис. б). 3. 4 — д > 0.

Для определения координат особых точек имеем уравнение

b¿2

о а^ + д^ — ад У---ч-У

= 0

(10)

^¿1 — д) — д)

координата х задается выражением (9). Дискриминант уравнения (10) равен

+.^¿2 - ад)2

Ь^

4с2(4-д)2 с(4-о)

Рис. 6.

от его знака зависит количество особых точек. Кроме того, это количество зависит от значения разности ¿у — Ь, входящей в (9), причем величина у определяется из (10). Введем обозначение

(ас?! + д&2 - ад)2 ( .

4 сМ^-д) ' 1 ^

Если Ь > О, то у системы (1) в первой четверти нет особых точек. Если Ь = О, то в первой четверти одна особая точка — седло при ¿2 — а ^ 0 и ¿2 — а < 0, (а — ¿2)^1 — д) ^ ¿¿2 (рис. 7).

Если ¿2 — а < 0, (а — ¿2)^1 — д) > ¿1^2, то особых точек система не имеет.

Если Ь < О, то система имеет:

• две особые точки — седло и устойчивый узел — в следующих случаях:

(а - й^Ых - д) < йхйъ, Ъ^-

с

I АМА ¿1(а — ¿з) — ад)

(а -е^Х^ -д) > сМз, —-- < Ь < 4 -г--;

с с ¿ — д

• одну особую точку — устойчивый узел, если

(а — ¿2X^1 — д) < ¿1^2, Ь <

¿1 (а — ¿2

Рис. 7. Особая точка (0.3; 0.9) — седло; (Ь — 2.6, с = 0, а — д — 2, = — 3).

(а — ¿2)^1 — д) > Ь ^

¿1 (а — ¿2)

ти нет.

а — ¿ ¿ — д ¿ ¿ , Ь

при ^^(а^д) ад^ < ^ особых точек системы (1) в первой четвер-

¿1 (а^ + д^ — ад) 2с(^1 - я)

4. Частные случаи. Уточним и обобщим некоторые результаты работ [7,8]. Рассмотрим случай, когда часть ареала обитания популяции становится охраняемой территорией, например при охране мест

а д ¿ ¿

основного рассмотрения получаем:

12

• если оI — а = 0, то система имеет одну особую точку х = у = 2 — седло;

• если ¿ — а < 0, то система имеет одну особую точку — неустойчивый узел — при Ь ^ , при Ь > ^а~^ особых точек нет;

• есл и ¿ — а > 0, то в системе нет особых точек при Ь > Д;

• одна особая точка — седло — при Ь = Д;

Рис. 8. Особая точка (0.3; 0.9) — устойчивый узел; (Ь = 0.6, с = 1,^ = 1,9, 3 = -1, d= 1).

• две особые точки — седло и устойчивый узел — при Ь < Здесь = ^'¿(¿-1) получаем из (11).

Если восстанавливается вымирающая ПОПуЛЯцИЯ (д < д^ то воз_ можен только случай 3 п. 3 рассмотрения.

Наконец, рассмотрим возможность искуственного восстановления популяции, когда одна ее часть пополняется из другой без обмена. Система дифференциальных уравнений приобретает вид

х = дх + ёу — Ь, у = ау — ёу — су2.

Имеют место все предположения, сделанные относительно коэффициентов системы (1). Рассмотрим следующие случаи. Ь

и точку с координатами

ёу а — ё

х =--, у = -.

дс

Существует лишь одна особая точка (0,0): неустойчивый узел при ё — а < 0, д > 0; седло, если ё — а > 0, д > 0; устойчивый узел, если

(12)

¿ — а > 0, д < 0. При д = а — ¿ ф О имеем вырожденный узел. Если д = О, то существуют состояния равновесия вида х = щ, у = 0. При д > а ¿

(в первой четверти выглядит как седло).

Две особые точки — устойчивый узел и седло — имеют место при ¿— а < д <

2. с = 0. При д > 0 существует одна особая точка х = у = 0, обладающая свойствами особой точки (0,0) го случая 1. При д < 0 особых точек нет.

3. Когда Ь > 0, в системе может иметься две особые точки: первая с координатами х = у = 0 и вторая с координатами

Ь ¿у а — ¿

В первой четверти нет особых точек при выполнении условий (1 — а < 0, д < 0, Ь > ^ или <1 — а ^ 0, д < 0.

¿— а < д <

Ь < (вторая особая точка — устойчивый узел (рис. 8)) или

с1 — а < 0, д>0, Ь < ^°е ^ (первая особая точка — неустойчивый узел), или ¿ — а > 0, д > 0 (первая особая точка — седло).

Две особые точки — неустойчивый узел и седло — имеют место при (1 — а<0, д>0, ¿(а-<1) ^

5. Заключение. По результатам проведенного исследования можно сделать следующие выводы.

1. Разбиение популяции на две части приводит к увеличению неопределенности при прогнозе возможного развития всей популяции. При организации охраняемой территории желательно, чтобы она полностью включала в себя ареал обитания охраняемой популяции.

2. С помощью охраняемых территорий возможно увеличение общей численности популяции. Однако существуют и предельные случаи, зависящие от начальных численностей двух частей популяций, когда восстановление неохраняемой части популяции невозможно.

3. Для организации охраняемых территорий основной причиной можно назвать отрицательное, нулевое или малое положительное значения коэффициента роста популяции д.

4. Если промысел неохраняемой части популяции ведется пропорционально ее численности: /(ж) = Ьх (см., например, [9]), то число бифуркационных параметров в системе уменьшается.

5. Уменьшается неопределенность в прогнозе и при восстановлении вымирающей популяции (д < 0).

6. Виды фазовых портретов траекторий системы (12) в случае искусственного восстановления популяции не всегда совпадают с фазовыми портретами системы (1).

7. Коэффициент конкуренции с существенно меньше коэффициента а.

8. При отсутствии конкуренции (с = 0) увеличение коэффициента

Ь

чае увеличивается возможность вымирания неохраняемой части популяции.

9. В общем случае (с ф 0, Ь ф 0) увеличение коэффициента конку-

с

численность обеих частей популяции стабилизируется на более низком уровне.

10. В системах (1) и (12) возможны особые точки типа неустойчивый узел, устойчивый узел, вырожденный узел и седло. При наличии в первой четверти двух особых точек получаем сочетание седла и устойчивого узла для систем (1) и (12), а также седла и неустойчивого узла для системы (12).

11. В рассматриваемых системах нет особых точек типа центр и фокус. Это означает, что в численности популяций периодические колебания отсутствуют. Численность популяции либо возрастает (убывает), либо со временем стабилизируется.

Ь

зависят от знака бифуркационного параметра а (4 — д) + дё2- В свою

очередь, знак параметра зависит от знаков разностей ¿1 — д и ¿2 — а. Если ¿1 — д > 0, то возможна стабилизация числеппостей обеих частей популяции.

Ь

коэффициента Ь. Бифуркационный параметр имеет вид (а — ¿2)^1 — д) — ¿1 ¿2 и опять-таки зависит от знаков разностей ¿1 — д и ¿2 — а.

14. В системе (12) бифуркационными параметрами являются ве-

7 т ^(а — (Л

личины д, а — а, о--^—'-.

15. Зная значения коэффициентов д, а, с> ¿ъ ¿2, можно выбрать

Ь

Ь

популяции.

Авторы выражают глубокую благодарность Е. Т. Софронову и М. П. Григорьеву за ценные замечания, способствовавшие улучшению работы.

ЛИТЕРАТУРА

1. Ризниченко Г. Ю. Математические модели в экологии. М.; Ижевск: Изд-во РХД, 2002.

2. Федоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980.

3. Васильченко В. В., Мермелыптейн И. Г. О влиянии недоступных для хищника участков на динамику системы «хищник-жертва» // Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования: Тез. докл. XVII школы-семинара. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1989. С. 59.

4. Ляпунов А. М. Общая задача об устойчивости движения. Л.: Изд-во ЛГУ, 1963.

5. Демидович В. П. Лекции по математической теории устойчивости. М.: Наука, 1967.

6. Обыкновенные дифференциальные уравнения в примерах и задачах / М. П. Григорьев, Ю. Т. Половинкин, И. А. Романова, Е. Т. Софронов, Ю. И. Трофимцев. М.: Вузовская книга, 2006.

7. Докторова В. А. Развитие популяции при наличии охраняемой территории // Материалы Междунар. научных чтений «Приморские зори-2007». Владивосток: Изд-во ТАНЭБ, 2007. Вып. 1. С. 131-134.

8. Толстихин О. Н., Трофимцев Ю. И. Экологический менеджмент. Новосибирск: Наука, 1998.

9. Арнольд В. И. Теория катастроф. М.: Наука, 1990.

г. Якутск

9 апреля 2008 г.