CC BY
92
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 519.63 М. Д. Васильев
ЧИСЛЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ОДНОМЕРНОЙ ДИФФУЗИОННОЙ МОДЕЛИ ОХРАНЯЕМОЙ ПОПУЛЯЦИИ
Рассматривается модель распространения популяции на ареале, разделенном экологическим барьером - границей охраняемой территории. Модель строится в виде системы уравнений параболического типа. Анализируется случай переменной диффузии с миграционными потоками, зависящими от неравномерности распределения популяций, кросс-диффузии. Исследовано влияние миграции и бифуркационных эффектов, возникающих в системе, на формирование распределений плотностей популяции. Изучено влияние коэффициентов функций прироста на диффузионное распространение популяции по ареалу. При этом выявлены случаи вырождения как части популяции, подверженной антропогенному влиянию, так и охраняемой части. Численное решение построено на основе метода конечных разностей с последующим использованием метода прогонки и простых итераций. Вычислительный алгоритм реализован в среде программного пакета Python. Представлены результаты численного моделирования для одномерной постановки задачи. Полученные результаты позволяют формировать эффективные меры стабильного и устойчивого существования популяции в охраняемых и неохраняемых зонах ареала.
Ключевые слова: математическое моделирование, уравнения с частными производными, параболические уравнения, динамика популяций, охраняемая популяция, билокальный ареал, конкуренция, численные методы, метод конечных разностей, среда программирования python.
M. D. Vasilyev
Numerical Research of One-Dimensional Diffusion Model of the Protected Population
The article considers a model of the spread of a population in the habitat divided by an ecological barrier -the boundaries of protected areas. The model is based on a system of parabolic partial differential equations. The case of nonlinear diffusions of migrations that are based on the irregularity of population spread, principle of cross-diffusion, is analyzed. The influence of migration and bifurcation that occur in the system on the formation of population density spread has been researched. The influence of growth co-efficient on diffusional spread of population was studied. The cases of degeneration in the populations under anthropogenic influence are detected as well as in the populations of protected areas. The numerical solution is based on the finite difference method and then using the sweep method and simple iterations. The computational algorithm was realized by the usage of Python software package. The results of numerical modeling for one-dimensional tasks
ВАСИЛЬЕВ Максим Дмитриевич - ст. преп. каф. дифференциальных уравнений Института математики и информатики СВФУ им. М. К. Аммосова. E-mail: [email protected]
VASILYEV Maxim Dmitrievich - Senior Lecturer, Department of Differential Equations, Institute of Mathematics and Information Science, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University. E-mail: [email protected]
are presented. The results of the research allow for the creation of the effective measures that would grant stable and sustainable existence of populations in protected and unprotected areas.
Keywords: mathematical modeling, partial differential equations, parabolic equations, population dynamics, protected population, bilocal area, competition, numerical methods, finite difference method, python.
Введение
Структура, расположение, климатические условия ареалов различных биологических видов играют первостепенную роль в динамике их численности и распространении. Не менее важную роль в этом играет и хозяйственная деятельность, приводящая к изменению ареалов обитания популяций. Последствия воздействия на природную среду могут привести к такому изменению, как разделение ареала на части некоторыми экологическими барьерами. К экологическим барьерам можно отнести и границы охраняемых территорий, на которых запрещена любая хозяйственная деятельность, в том числе и промысел. При этом ареал обитания популяции может быть разбит на две части: охраняемую и неохраняемую. А. Д. Базыкин в известной монографии [1], введя билокальный ареал, рассматривал на нем взаимодействие хищника и жертвы. В работе [2] была предпринята попытка представить одну из частей ареала как убежище для жертвы. В статье [3] одиночная популяция жертв взаимодействовала с хищником на нескольких ареалах. Охраняемая популяция впервые мо -делировалась в [4], а затем модели охраняемых популяций с добычей популяции на неохраняемой части ее ареала и существованием миграции особей между охраняемой и остальной частями территории исследовались в работах [5-7]. В [8] строились эколого-экономические модели оптимизации промысла на неохраняемой части ареала обитания популяции. Игровые модели и модели с управлением, в которых использовались системы линейных дифференциальных уравнений, описывающих охраняемую популяцию на билокальном ареале, были рассмотрены в работах [9-10]. Распространение особей в пространстве в этих моделях не учитывается. Такое допущение возможно, если моделируемый ареал достаточно мал по сравнению с радиусом активности особей [11-12].
В природе популяции живут на ограниченных территориях с различными характеристиками в разных ее частях. Возникает необходимость учета перемещения и пространственного распределения особей между разными частями ареала обитания. Для описания эволюции биологических видов при неравномерном распределении популяции на ареале применяется аппарат дифференциальных уравнений в частных производных [11, 13-16].
Предположение о случайности перемещения особей по пространству позволяет обосновать использование в качестве инструмента моделирования уравнения диффузии. Впервые для описания пространственно-временной динамики популяции такие модели (независимо друг от друга) предложили А. Н. Колмогоров с соавторами [14] и Р. Фишер.
В исследованиях миграционных эффектов различают случайные и направленные миграции. Наиболее исследованными являются задачи о случайном распространении популяций, когда коэффициенты диффузии являются постоянными [14, 16, 17]. При этом предполагается, что скорость перемещения особей определенного вида пропорциональна градиенту концентрации особей этого вида. Необходимость моделирования направленных миграций приводит к усложнению диффузионного члена в уравнении. В случае переменной диффузии появляется возможность учета зависимости миграционных потоков от неравномерности распределения популяций по ареалу и неоднородности обобщенного ресурса [18-21].
Модели взаимодействия охраняемой популяции, описываемые уравнением диффузии, нигде ранее не исследовались, поскольку в основном изучались задачи биофизики, а не задачи природопользования. Целью настоящей работы является исследование миграционных эффектов и моделирование динамики одной популяции, разделенной на две взаимодействующие части при наличии охраняемой территории. В работе численными методами исследована одномерная задача. Рассматривается случай постоянной и переменной диффузии, обусловленной зависимостью миграционного потока от неравномерности распределения
популяции по ареалу. Естественный прирост плотности популяции определяется функцией, введенной в [5, 8]. Анализ задачи позволяет дать трактовку ряду экологических сценариев.
Постановка задачи
Модели диффузного распространения популяции строятся в виде систем уравнений параболического типа [16, 22]. Для двумерного ареала и популяции, разделенной на две части, модель, учитывающая миграционные потоки и неравномерность распределения самих популяций, будет выглядеть следующим образом:
— = V(¿^ (- р1и/и) +/\ (и,и),
и (1)
— =V(s2 (и ,u)Vv - р2Ц7и ) + /2 (и,и).
Здесь и{х,у,() и о(х,у,0 - плотности популяции, разделенной на две части: неохраняемую и охраняемую соответственно. Миграционные потоки описываются диффузионными коэффициентами е1(и,и) и £2(и,о) и параметрами направленной миграциир1 ир2, V = (дх,ду) . Естественный прирост плотности популяций определяется функциями^ иДиффузионные коэффициенты е1(м,о) и е2(и,и) являются положительными коэффициентами, зависящими от плотностей популяций [18]:
еI (и,и = ай +а12д(и,и) , г = 1,2. (2)
Здесь ап, а12, а21, а22 даются матрицами второго порядка с неотрицательными элементами, случай линейной диффузии получается при нулевых а , а22. Функция д(и,о) описывает конкурентное взаимодействие разных частей популяции за ресурс. Перенос плотности популяции и{х,у,(), вызванный неравномерностью распределения популяции о(х,у,/), описывается слагаемым pluVv. Аналогично для плотности и(х,у,() миграция, вызванная неравномерностью распределения и(х,у,0, описывается слагаемым ^г^и.
Модель динамики охраняемой популяции с одной пространственной переменной
В природе примерами протяженных в одном направлении ареалов могут служить реки, их долины, хребты и т. п. Возрастание антропогенного воздействия на природную среду приводит к разделению на части ареалов обитания различных популяций экологическими барьерами: трубопроводами, линиями электропередач, дорогами, границами резерватов.
Пусть линейный ареал распространения популяции разбивается под влиянием некоторых условий на две части. В математической модели такой ареал можно представить в виде отрезка прямой. В этом случае модель с одной пространственной переменной х еП = [0, I ] имеет вид:
ди д ( / хди^ д ( ди^ _/ ч
¥ =& (и'и)&J-Л дХ Iи аХ J + 71 (и'и)'
/ \ (3)
ди д ( / чди ) д ( ди\ , ,
¥=дХ Г2 (и'и)&J-Л дХ [у дХ > /2 (и'и).
Здесь диффузионные коэффициенты е1(и,о) и е2(и,и) являются скалярными функциями, естественный прирост популяции определяется функциями, введенными в [5, 8]:
^ (и,и) = щи + < (и - и) - си2 - Ьи - Ь, f1 (и,и) = т2и + <2 (и - и) - с2и2.
Здесь т и т2 - коэффициенты прироста популяции вне охраняемой территории и внутри ее; с1, с2 - коэффициенты конкуренции внутри популяции на охраняемой территории и вне ее; d1 и d2 - коэффициенты обмена особями между охраняемой территорией и остальной частью ареала популяции. В работе [5] слагаемое h1u интерпретируется как величина плановой добычи популяции, а слагаемое Ь - как величина нелимитированной добычи. Коэффициенты т1 и т2 - любые действительные числа, все остальные коэффициенты неотрицательны.
2 (4)
(5)
Учет миграции одной части популяции, вызванной неравномерностью распределения другой части, описывается слагаемыми с параметрами р1 и р2. Коэффициенты а1р а12, а21, а22 положительны. В качестве q(u,v) для близкородственных популяций берется функция q=u,v. Это объясняется тем, что между особями разных частей популяции существует конкуренция за ресурс, которая увеличивает рассеивание особей по ареалу [20].
Краевые и начальные условия для одномерной задачи записываются следующим образом:
и (0, t) = и (I^ ) = 0, и(0, t) = и(1, t) = 0, и (х,0) = и0 (х), и(х,0) = и0 (х). Без ограничений общности выберем
и0 (х) = (х - /1 )((2 - X), и0 (х) = (х -13 )((4 - X),
где 11,12,13,14 е[0,I].
Численное исследование модели
Целью вычислительного эксперимента для системы (3) с начально-краевыми условиями (5) было исследование влияния диффузионных эффектов на формирование распределений популяции, разделенной на две части при наличии охраняемой территории. Проведен анализ миграционных эффектов при различных значениях коэффициентов функций (4).
Численные методы
Численное решение нелинейных дифференциальных уравнений при заданных граничных условиях можно строить с использованием вариационных или сеточных методов. При этом используются различные методы аппроксимации непрерывной сеточной функции и дискретизация дифференциальных операторов с последующим сведением решения краевой задачи для дифференциальных уравнений к решению системы нелинейных уравнений [23].
Для приближенного решения задачи (3)-(5) проводится стандартная аппроксимация по времени и пространству [24]. На отрезке О= [0,1] вводится равномерная сетка О к={x=ih,i=0,... ,n1,h=l/n1}. По времени t вводится равномерная сетка озт={^=)т,)=0,.. ,,п2,т=Т/п2} с шагом г=сош! В узлах сетки (х.,) функции и(х,() и о(х,0 аппроксимируем сеточными функциями:
у(х1,t ■) = у■ , I = 0,...,п1,] = 0,.,п2,
(6)
и( х{, tj) = и/, 1 = 0,., п1, ] = 0,., п2.
Используя устойчивую чисто-неявную двухслойную дискретизацию, приведем уравнения (3) с функциями (4) к конечно-разностному аналогу:
+1.
1
у г1 - у!+1
у г+1 - УЙ1
- У>
у1 -1/2
и/+1 -и
2 (У,и)+
h
-иГ
+ /1 (у >ц)>
--£2 (У»и)-1,
к
, Г Ум у( и 4+1/2 , 1-1
h
-УГ-1
-/2 (у и
,Г+1 +1
(7)
Краевые и начальные условия записываем в виде:
У0
--0, и0
= 0,
,о
Уi = %, ui =и,
(8)
где и , и0, - начальные функции распределения плотностей частей популяции.
Начальные распределения и(х,0), о(х,0) выбирались в форме функций, характеризующих
%
1
-я12-
к
к
к
т
1
размещение популяций в начальный момент времени в локализованных зонах. Рассматривалась область длины /=2.
Для решения дискретной задачи (7)-(8) на каждом временном слое использовался метод прогонки [23]. Для перехода по временным слоям применяется метод простых итераций.
Вычислительный алгоритм реализован в среде программирования Python [25-26]. Расчеты проводились до выхода на стационарные распределения плотностей. Для получения начальных и стационарных распределений вычислялись средние плотности частей популяции
Диффузионные эффекты миграции
Для анализа влияния коэффициентов диффузии на миграцию в модели (3)-(4) в случае р1=р2=0 проводились расчеты при следующих значениях параметров функций ^ и ^
Значения (9) соответствуют возникновению бифуркации в системе при некотором малом изменении величины Ь1 [5]. Менялись параметры а, а, а, а22. Начальные распределения плотностей популяций и0(х), и0(х) локализованы с учетом разделения ареала на две части. Отрезок [0,/] полностью содержит весь ареал популяции. Это соответствует нулевым граничным условиям на концах отрезка.
Случай а11=а12=а21=а22=0, р=р=0 соответствует отсутствию пространственной миграции, вызванной неравномерностью жизненных условий и приводит систему (3) к системе обыкновенных дифференциальных уравнений [5, 8]. В этом случае можно получить характерный фазовый портрет расположения траекторий системы (рис. 1).
В первой четверти существует одна особая точка - устойчивый узел, другая особая точка, седло, находится во второй четверти и влияет на расположение траекторий в первой четверти.
На рис. 2 представлены решения задачи (3)-(4) без учета диффузионных коэффициентов миграции. При этом функции и и и будут функциями, зависящими только от ф. Здесь видно, что при малых значениях начальных данных решение и(ф) может убывать вплоть до нуля в самом начале временного отрезка (см. траекторию 1 на рис. 1 и рис. 2, а). При увеличении значений начальных данных решения и(ф) и и(Ф) стабилизируются без отрицательной динамики (рис. 2, в).
m = 0,95, m2 = 1,2, d1 = 0,7, d2 = 0,5, С = 0,25, c2 = 0,65, h1 = 0,15, b1 = 0,1.
(9)
L VS—ft 1 1
Рис. 1. Фазовый портрет расположения траекторий системы ОДУ
Рис. 2. Решения системы ОДУ при различных начальных данных за период t е [0;20]: а) и(д=в(у=0,05; б) и(д=«#°)=0,0704; в) и(д=в(у=1Д г) и(д=в(у=2,5
Рассмотрим систему (3) с постоянными коэффициентами диффузии а=а=0,03, а21=а22=0. В этом случае при разных начальных распределениях и0(х), о°(х) финальные распределения плотностей популяции выходят на одинаковый уровень стабилизации (рис. 3 и рис. 4). Это объясняется существованием устойчивого стационарного состояния в системе (рис. 1). При этом возможны как временное уменьшение величин плотностей, так и последовательное их возрастание в зависимости от начальных распределений плотностей и°(х), о°(х) (рис. 3, а и рис. 4, а).
X X
Рис. 3. Стабилизация финальных распределений и = и = 0,0224: а) t=0; б) t=1 (кривые 1 и 2), t=5 (кривые 1' и 2'), t=15 (кривые 1" и 2")
Л 2" ---V \
Ж у? 2' " ■■ ч
/г \ 2 \\
л / / V \
/ Л / ____
Рис. 4. Стабилизация финальных распределений и = и = 0,479: а) /=0; б) /=0,5 (кривые 1 и 2), t=3 (кривые 1' и 2'), t=15 (кривые 1" и 2")
На рис. 5 приведена динамика средних плотностей популяции и и и на временном отрезке t е [0,20]. Здесь видно, что увеличение начальных значений и и и приводит к более быстрому достижению стационарных величин плотностей (время достижения /^15, /^11,/^9 на рис. 5, а-в соответственно).
Расчеты показали, что при заданных значениях параметров (9) плотность части популяции, испытывающей антропогенное воздействие, стабилизируется выше уровня плотности другой части, находящейся в заповедной части ареала. При выборе начальных значений и и
-и ---V
/
/ У
т 7
-и ---V
Рис. 5. Динамика средних плотностей популяции по ареалу за период / е [0;20] в зависимости от разных начальных средних плотностей: а)й= и^0) = 0,0224; б)и00) = й^0) = 0,479; в)и00) = й^0) = 2,254
б
а
б
а
в
й больших стационарных значений плотностей стабилизация происходит путем снижения средних плотностей.
Увеличение коэффициентов а и а приводит к более низкому уровню финального распределения. Этот эффект диффузии проявляется из-за нулевых граничных условий на концах отрезка.
Рассмотрим случай нелинейной диффузии. На рис. 6 представлены финальные распределения плотности популяции при ненулевых значениях коэффициентов диффузии а11, а12,
С возрастанием значений а12, а22 распределение становится более равномерным на всем протяжении ареала 0=[0,1]. Вместе с тем большие значения диффузионных коэффициентов приводят к снижению уровня финального распределения и ускорению стабилизации плотностей обеих частей популяции.
Эксперимент показывает, что при наличии нелинейной диффузии, соответствующей ненулевым значениям а , а22, финальные распределения плотности обеих частей популяции становятся ближе друг к другу (рис. 6, а-в). При дальнейшем увеличении а и а22 плотность части популяции, испытывающая антропогенное воздействие, стабилизируется ниже уровня плотности другой части, находящейся в заповедной части ареала (рис. 6, г).
Влияние неоднородности распределения популяций
На миграцию одной части популяций может влиять неоднородность распределения другой части популяции. В модели это учитывается кросс-диффузионными параметрами р1 и р2 [27-29]. Под кросс-диффузией понимается перемещение (поток) одного вида особей за счет наличия потока других особей по направлению градиента. Величина кросс-диффузионного коэффициента может быть положительной, отрицательной или равной нулю.
б
---0
/ Д
/ \
/
---V
/
\
/ \
1 1
---V
- у - _
Лл
( 1
Рис. 6. Финальные распределения плотностей при и= и(г0) = 0,479, t=15: а) а =а=0,03, а12=а=0,01; б) а =а=0,03, а =а=0,05; в) а =а=0,03, а =а=0,1; г) а =а=0,03, а =а=0,4
в
г
Положительный коэффициент кросс-диффузии указывает, что движение особей происходит в направлении низкой концентрации других особей (эффект конкуренции за ресурс), а отрицательный коэффициент кросс-диффузии указывает, что движение одного вида особей происходит в направлении высокой концентрации других видов особей (создание скоплений особей - стай, стад и т. п.).
В системе (3)р - это коэффициент движения (таксиса) особей популяции и по направлению градиента и, р2 - это коэффициент движения (таксиса) особей популяции и по направлению градиента и. Фиксируем значения параметров системы:
а11=а12=0,03, а21=а22=0,01, т1=0,95, т2=1Д ¿=0,7, d2=0,5, с=0,25, с2=0,65 ^=0,15, Ь=0,35.
(10)
Исследуем систему (3) в зависимости от изменения параметров р1 и р
На рис. 7 и 8 представлены финальные распределения плотностей популяции при изменении р и р2 от -0,03 до 0,03.
Рис. 7, а-б соответствуют движению особей одной части популяции в направлении низкой концентрации особей другой части. Рис. 8, б-в соответствуют движению особей одной части популяции в направлении высокой концентрации особей другой части.
Изменения р1 и р2, не превышающие по абсолютной величине значения 0,03, приводят к незначительному изменению уровня финального распределения плотностей. Динамика средней плотности гладко выходит на стационарный уровень при р1=р2=-0,03 за время /~9 и при р1=р2=0,03 за /^11 (рис. 9).
1' ---и
У 2' ~ |_ \ ■ - -
/ 2 1
у / V
/ у / N
Рис. 7. Финальные распределения плотностей популяции при различных значениях величинр1 ир2, й(/0) = и= 0,479, /=1 (кривые 1 и 2), /=15 (кривые 1' и 2'): а) р1=р2=-0,03; б) р1=р2=-0,01; в) р1=р2=0
а
1' - и - V
2"
\
1 1 2 \
/ / гО
1 / £
Рис. 8. Финальные распределения плотностей популяции при различных значениях величин р1 и р2, и00) = и(г0) = 0,479, t=1 (кривые 1 и 2), /=15 (кривые 1' и 2'): а)р1=р2=0; б)р1=р2=0,01; в)р1=р2=0,03
б 2.5
Рис. 9. Динамика средней плотности частей популяции по ареалу и(/°)=и(/°)=0,479, / е [0;15]: а)р =р2=-0,03; б)р1=р2=0,03
Распределения плотностей популяции на рис. 10 соответствуют наличию в системе (3) кросс-диффузионных коэффициентов с противоположными знаками для и и и. В случае р2>0 для и (кривая 2 на рис. 10, а) ир1>0 для и (кривая 1 на рис. 10, б) движение особей одной части популяции происходит в направлении высокой концентрации другой части.
Анализ миграционных потоков в зависимости от d1, d2 и Ь1
Рассмотрим эффекты распространения популяции по ареалу в зависимости от знака разностей т1^1, m2-d2 и величин параметров Ь1, h1, которые описывают антропогенные воздействия на популяцию. Далее расчеты проводились при следующих значениях параметров:
а
а
1' ---В
Г
/ 2 \
/ 1 .-■" / ^ \
1' ---V
2 4 \
/ 2 \
1 V ^ V
1 / у
Рис. 10. Финальные распределения плотностей популяции при различных значениях величинр1 ир2, й= й^0) = 0,479, Г=1 (кривые 1 и 2), Г=15 (кривые 1' и 2'): а) р=-0,03, р2=0,03; б) р1=0,03, р2=-0,03
«11=«12=0,03, «21=«22=0,01, р'=р2=-0.03,
т'=0,95, т2=1,2, С'=0,25, с2=0,65
Выберем значения параметров d1 и d2 так, чтобы выполнялись условия т'^>0, m2-d2>0. На рис. 11 и 12 представлены финальные распределения плотностей частей популяции и динамика средних плотностей в зависимости от изменения величины параметра Ь1 при
й =0,15, ^=0,7, d2=0,5.
Величина параметра Ь'=0,94 соответствует возникновению бифуркации в системе обыкновенных дифференциальных уравнений [5]. Неохраняемая часть популяции вырождается при ^3 (кривые 1'' на рис. 11 и 12). Результаты эксперимента соответствуют естественному смыслу задачи, неконтролируемое антропогенное воздействие отрицательно сказывается на плотности популяции и(х).
На рис. 13 представлены финальные распределения плотностей частей популяции в зависимости от изменения величины параметра й' при Ь'=0,15, d1=0,7, d2=0,5.
Время выхода на стационарное состояние примерно одинаковое и остается в пределах ^8-9 (рис. 14). Сохранение ненулевых распределений плотностей и(х) и о(х) при возрастании величины параметра й' достигается за счет влияния положительных коэффициентов обмена d1 и d2.
Численные эксперименты показали, что при изменении величины параметра й' средние плотности популяции достигают стационарного состояния равномерно. Изменение величины параметра Ь1 приводит к отрицательной динамике средней плотности популяции в начале временного отрезка (рис. 12). Таким образом, контролируя нелимитированную добычу, можно эффективно управлять плановой добычей.
Рис. 11. Финальные распределения плотностей частей популяции по ареалу при Ь'=0,1 (кривые 1 и 2), Ь'=0,7 (кривые 1' и 2'), Ь=0,94 (кривые 1'' и 2''), t=40, й (Ц) = й(^) = 0,479
б
а
2.5
2.0
1.5 1.0
0.5
°'°0 5 10 15 20 25 30 35 40
Г
Рис. 12. Динамика средней плотности популяции за период / е[0;40] при Ь1=0,1 (кривые 1 и 2), Ь1=0,7 (кривые 1' и 2'), Ь1=0,94 (кривые 1'' и 2''), й (/0) = й(^) = 0,479
2.5
2.0
1.5
а
1.0 0.5
П.О 0.5 1.0 1.5 2.0
х
Рис. 13. Финальные распределения плотностей частей популяции по ареалу при ^=0,3 (кривые 1 и 2), ^=1,1 (кривые 1' и 2'), ^=2,5 (кривые 1'' и 2''), /=10, м (г0) = й(г0) = 0,479
2.5
2.0 1.5
1.0
0.5 0.0
0 2 4 6 8 10
*
Рис. 14. Динамика средних плотностей популяции за период / е [0;10] при ^=0,3 (кривые 1 и 2), ^=1,1 (кривые 1' и 2'), ^=2,5 (кривые 1'' и 2''), м (г0) = й(г0) = 0,479
Рассмотрим случай, когда т^<0, т2^2<0. На рис. 15 представлены финальные распределения плотностей частей популяции в зависимости от изменения величины параметра И1 при Ь1=0,1, ^=1,1, d2=1,5.
Здесь величина параметра й1=1,7 приводит к вырождению обеих частей популяции. Таким образом, при отрицательных значениях выражений т^ и m2-d2 изменение величины
-и --О
1
1 4 - и- 2—
2'
/ / 2"
г ^—
-и ---0
2
2'
у 2" 1'
—- 1"
_
---V
2
/ ■ т 2'
,'/ _ - 1' V ■ Л
1 --- 1" 2"
Рис. 15. Финальные распределения плотностей частей популяции по ареалу при Н=\ (кривые 1 и 2), А1=1,6 (кривые 1' и 2'), к=1,1 (кривые 1" и 2"), Г=60, й(/0) = й(t0) = 0,479
параметра Н1 приводит к возникновению бифуркации в системе (3) (рис. 16). В этом случае влияние параметра Ь1 сохраняется, что усиливает отрицательное антропогенное воздействие на неохраняемую часть популяции.
Если т^<0 и т2^2>0, то параметром, приводящим к вырождению и(х), является только Ь1. Если т^>0 и m2-d2<0, возникновение бифуркации в системе (3) зависит от И и Ь1.
Заключение
В работе рассмотрена модель, описывающая динамику популяции с учетом диффузионного распределения по ареалу. Показано, что модель в виде системы уравнений параболического типа с нелинейной диффузией позволяет адекватно описать динамику плотности популяции в случае разделения ареала на две части, в одной из которых часть популяции испытывает антропогенное воздействие.
Построено численное решение системы уравнений (3), соответствующее нулевым граничным условиям на концах отрезка [0,/]. Анализ численного решения проводился при различных начальных распределениях и различных значениях параметров системы (3).
Увеличение значения коэффициентов постоянной диффузии приводит к более низкому уровню финального распределения частей популяции. Нелинейная диффузия влияет на равномерность распределения по всему ареалу. При рассмотренных значениях параметров функций/ / наличие неустойчивой особой точки фазовой плоскости для соответствующей системы обыкновенных дифференциальных уравнений определяет выбор начальных распределений и0(х), и°(х), малые значения которых приводят к вырождению части популяции.
Рис. 16. Динамика средних плотностей популяции за период t е [0; 60] при й1=0,1 (кривые 1 и 2), й1=1,6 (кривые 1' и 2'), к=1,1 (кривые 1'' и 2''),й(г0) = и^0) = 0,479
Миграция, вызванная неоднородностью распределения частей популяции (кросс-диффузия), приводит к возникновению таксисного перемещения особей на ареале. В зависимости от знаков и значений параметров px и p2 кросс-диффузия влияет на распределение плотностей частей популяции в начальные моменты времени t.
На основе численных экспериментов исследованы возможные сценарии стабилизации и вырождения частей популяции в зависимости от параметров функций f f В случае непревышения значений коэффициентов обмена над естественным приростом, увеличение значений параметра b приводит к вырождению части популяции, изначально находящейся на неохраняемой части ареала. Вместе с тем при возрастании величины параметра h сохраняются ненулевые распределения плотностей u(x) и u(x). Это позволяет сделать вывод, что контролируемая добыча вида не приведет к вырождению популяции. В случае, когда коэффициент обмена превышает естественный прирост, увеличение значений параметров h и b приводит к вырождению обеих частей популяции.
Рассмотрение нелинейных миграционных потоков позволяет адекватно описать пространственно-временную динамику охраняемой популяции на билокальном ареале.
Л и т е р а т у р а
1. Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. - М.: Наука, 1985.
- 181 с.
2. Васильченко В. В., Мермельштейн И. Г. О влиянии недоступных для хищника участков на динамику системы «хищник-жертва» // Мат. моделир. в проблемах рацион. природопользования. Тез. докл. XVII школы-семинара. - Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1989. - 59 с.
3. Горбунова Е. А., Колпак Е. П. Математические модели одиночной популяции // Вестник - СПб. университета. Сер. - 10. Прикл. матем. Информ. Проц. упр. - 2012. Вып. 4. - С. 18-30.
4. Леонов А. М., Трофимцев Ю. И. Восстановление популяции с помощью убежищ // Тез. докл. II Межд. конф. по мат. моделир. - Новосибирск: Изд-во ИМ СО РАН, 1997. - С. 66-67.
5. Васильев М. Д., Трофимцев Ю. И. Модель охраняемой популяции при наличии конкуренции на билокальном ареале // Вест. КемГУ. - Т. 1, № 2. - 2015. - С. 11-21.
6. Леонов А. М., Трофимцев Ю. И. Особые точки и бифуркационные параметры модели восстановления популяции // Мат. заметки ЯГУ. - Т. 15, вып. 2. - 2008. - С. 106-118.
7. Толстихин О. Н., Трофимцев Ю. И. Экологический менеджмент. - Новосибирск: Наука, 1998.
- 216 с.
8. Васильев М. Д., Григорьев М. П., Трофимцев Ю. И. Создание охраняемой территории: моделирование динамики популяции и оценка затрат // Математические заметки ЯГУ. - Т. 20, вып. 2. - 2013.
- С. 222-236.
9. Мазалов В. В., Реттиева А. Н. Об одной задаче управления популяцией // Обозрение прикладной и промышленной математики. - Т. 9, вып. 2. - 2002. - С. 293-306.
10. Mazalov V. V., Rettieva A. N. A fishery game model with migration: Reserved territory approach // Game Theory and Applications. v. 10. Nova Sci. Publ., N. Y, 2004. - P. 97-108.
11. Свирежев Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. - М.: Наука, 1987. - 386 с.
12. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. - Москва-Ижевск: Институт компьютерных технологий, 2004. - 288 с.
13. Домбровский Ю. А., Маркман Г. С. Пространственная и временная упорядоченность в экологических и биохимических системах. - Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1983. - 118 с.
14. Колмогоров А. Н., Петровский И. Г., Пискунов Н. С. Исследование уравнения диффузии, соединенной с возрастанием количества вещества, и его применение к одной биологической проблеме // Бюл. МГУ. Сер. А. - 1937. - № 6. - С. 1-26.
15. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях. - М.: Мир, 1983. - 397 с.
16. Murray J. D. Mathematical Biology. - Berlin.: Springer-Verl., 1993. - 767 p.
17. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. - М.: Наука, 1978.
- 352 с.
18. Белотелов Н. В., Лобанов А. И. Популяционные модели с нелинейной диффузией // Мат. моделирование. - 1997. - Т. IX, № 12. - С. 43-56.
19. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в двух томах.
- М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с. - Т. 2. - 477 с.
20. Будянский А. В., Цибулин В. Г. Моделирование пространственно-временной миграции близкородственных популяций // Компьютерные исследования и моделирование. - 2011. - Т. 3, № 4.
- C. 477-488.
21. Тютюнов Ю. В. и др. Математическая модель активных миграций как стратегия питания в трофических сообществах // Журнал общей биологии. - Т. 62, № 3. - С. 253-262.
22. Тихонов А. Н., Самарский А. А. Уравнение математической физики. - М.: Наука, 1972. - 735 с.
23. Самарский А. А. Теория разностных схем. - М.: Наука, 1989. - 616 с.
24. Васильев В. И. Численное интегрирование дифференциальных уравнений с нелокальными граничными условиями. - Якутск: Изд-во Якутского филиала СО РАН СССР, 1985. - 160 с.
25. Вабищевич П. Н. Численные методы: Вычислительный практикум. - М.: Книжный дом «ЛИ-БРОКОМ», 2010. - 320 с.
26. Самарский А. А., Вабищевич П. Н., Численные методы решения задач конвекции-диффузии.
- М.: УРСС, 2009. - 248 с.
27. Цыганов М. А., Бикташев В. Н., Бриндли Дж., Холден А. В., Иваницкий Г. Р. Волны в кросс-диффузионных системах - особый класс нелинейных волн // УФН. - 2007. - Т. 177, № 3. - С. 275-300.
28. Dubey B, Das B, Hassain J. A predator-prey interaction model with self and cross-diffusion // Ecol. Model. 141. - P. 67-76 (2002).
29. Tulumello E., Lombardo M. C., Sammartino M. Cross-diffusion driven instability in a predator-prey system with cross-diffusion // Acta Appl Math. - 2014. - 132. - P. 621-633.
R e f e r e n c e s
1. Bazykin A. D. Matematicheskaia biofizika vzaimodeistvuiushchikh populiatsii. - M.: Nauka, 1985.
- 181 s.
2. Vasil'chenko V. V., Mermel'shtein I. G. O vliianii nedostupnykh dlia khishchnika uchastkov na dinami-ku sistemy «khishchnik-zhertva» // Mat. modelir. v problemakh ratsion. prirodopol'zovaniia. Tez. dokl. XVII shkoly-seminara. - Rostov-na-Donu: Izd-vo RGU, 1989. - 59 s.
3. Gorbunova E. A., Kolpak E. P. Matematicheskie modeli odinochnoi populiatsii // Vestnik - SPb. univer-siteta. Ser. - 10. Prikl. matem. Inform. Prots. upr. - 2012. Vyp. 4. - S. 18-30.
4. Leonov A. M., Trofimtsev Iu. I. Vosstanovlenie populiatsii s pomoshch'iu ubezhishch // Tez. dokl. II Mezhd. konf. po mat. modelir. - Novosibirsk: Izd-vo IM SO RAN, 1997. - S. 66-67.
5. Vasil'ev M. D., Trofimtsev Iu. I. Model' okhraniaemoi populiatsii pri nalichii konkurentsii na bilo-kal'nom areale // Vest. KemGU. - T. 1, № 2. - 2015. - S. 11-21.
6. Leonov A. M., Trofimtsev Iu. I. Osobye tochki i bifurkatsionnye parametry modeli vosstanovleniia populiatsii // Mat. zametki IaGU. - T. 15, vyp. 2. - 2008. - S. 106-118.
7. Tolstikhin O. N., Trofimtsev Iu. I. Ekologicheskii menedzhment. - Novosibirsk: Nauka, 1998. - 216 s.
8. Vasil'ev M. D., Grigor'ev M. P., Trofimtsev Iu. I. Sozdanie okhraniaemoi territorii: modelirovanie dinamiki populiatsii i otsenka zatrat // Matematicheskie zametki IaGU. - T. 20, vyp. 2. - 2013. - S. 222-236.
9. Mazalov V. V., Rettieva A. N. Ob odnoi zadache upravleniia populiatsiei // Obozrenie prikladnoi i promyshlennoi matematiki. - T. 9, vyp. 2. - 2002. - S. 293-306.
10. Mazalov V. V., Rettieva A. N. A fishery game model with migration: Reserved territory approach // Game Theory and Applications. v. 10. Nova Sci. Publ., N. Y, 2004. - P. 97-108.
11. Svirezhev Iu. M. Nelineinye volny, dissipativnye struktury i katastrofy v ekologii. - M.: Nauka, 1987.
- 386 s.
12. Vol'terra V. Matematicheskaia teoriia bor'by za sushchestvovanie. - Moskva-Izhevsk: Institut komp'iuternykh tekhnologii, 2004. - 288 s.
13. Dombrovskii Iu. A., Markman G. S. Prostranstvennaia i vremennaia uporiadochennost' v ekologich-eskikh i biokhimicheskikh sistemakh. - Rostov-na-Donu: Izd-vo RGU, 1983. - 118 s.
14. Kolmogorov A. N., Petrovskii I. G., Piskunov N. S. Issledovanie uravneniia diffuzii, soedinennoi s vozrastaniem kolichestva veshchestva, i ego primenenie k odnoi biologicheskoi probleme // Biul. MGU. Ser. A. - 1937. - № 6. - S. 1-26.
15. Marri Dzh. Nelineinye differentsial'nye uravneniia v biologii. Lektsii o modeliakh. - M.: Mir, 1983.
- 397 s.
16. Murray J. D. Mathematical Biology. - Berlin.: Springer-Verl., 1993. - 767 p.
17. Svirezhev Iu. M., Logofet D. O. Ustoichivost' biologicheskikh soobshchestv. - M.: Nauka, 1978.
- 352 s.
18. Belotelov N. V., Lobanov A. I. Populiatsionnye modeli s nelineinoi diffuziei // Mat. modelirovanie.
- 1997. - T. IX, № 12. - S. 43-56.
19. Bigon M., Kharper Dzh., Taunsend K. Ekologiia. Osobi, populiatsii i soobshchestva: v dvukh tomakh.
- M.: Mir, 1989. - T. 1. - 667 s. - T. 2. - 477 s.
20. Budianskii A. V., Tsibulin V. G. Modelirovanie prostranstvenno-vremennoi migratsii blizkorodstven-nykh populiatsii // Komp'iuternye issledovaniia i modelirovanie. - 2011. - T. 3, № 4. - C. 477-488.
21. Tiutiunov Iu. V. i dr. Matematicheskaia model' aktivnykh migratsii kak strategiia pitaniia v trofiches-kikh soobshchestvakh // Zhurnal obshchei biologii. - T. 62, № 3. - S. 253-262.
22. Tikhonov A. N., Samarskii A. A. Uravnenie matematicheskoi fiziki. - M.: Nauka, 1972. - 735 s.
23. Samarskii A. A. Teoriia raznostnykh skhem. - M.: Nauka, 1989. - 616 s.
24. Vasil'ev V. I. Chislennoe integrirovanie differentsial'nykh uravnenii s nelokal'nymi granichnymi usloviiami. - Iakutsk: Izd-vo Iakutskogo filiala SO RAN SSSR, 1985. - 160 s.
25. Vabishchevich P. N. Chislennye metody: Vychislitel'nyi praktikum. - M.: Knizhnyi dom «LIBRO-KOM», 2010. - 320 s.
26. Samarskii A. A., Vabishchevich P. N., Chislennye metody resheniia zadach konvektsii-diffuzii. - M.: URSS, 2009. - 248 s.
27. Tsyganov M. A., Biktashev V. N., Brindli Dzh., Kholden A. V., Ivanitskii G. R. Volny v kross-diffuzi-onnykh sistemakh - osobyi klass nelineinykh voln // UFN. - 2007. - T. 177, № 3. - S. 275-300.
28. Dubey B, Das B, Hassain J. A predator-prey interaction model with self and cross-diffusion // Ecol. Model. 141. - P. 67-76 (2002).
29. Tulumello E., Lombardo M. C., Sammartino M. Cross-diffusion driven instability in a predator-prey system with cross-diffusion // Acta Appl Math. - 2014. - 132. - P. 621-633.
МИП ООО «Адгезия-металлоконструкции»
Оказывает полный комплекс услуг по проектированию, производству и комплектации быстровозводимых и энергоэффективных зданий из легких стальных тонкостенных конструкций (ЛСТК), а также комплекс работ по изготовлению термопрофилей.
Телефон: +7 (4112) 25-81-68, +7 (4112) 47-32-86.
E-mail: [email protected].
Сайт: http://www.adgesia.com/.
Адрес: Республика Саха (Якутия), г. Якутск, ул. Чернышевского, 115/1
