CC BY
4УДК 581.524.1
ОСОБЛИВОСТ1 ОНТОГЕНЕТИЧНОГО РОЗВИТКУ СОСНИ ЗВИЧАЙНО1 (PINUS SYLVESTRIS) В Р1ЗНИХ Л1СОВИХ ЕКОСИСТЕМАХ НОВГОРОД-СШЕРСЬКОГО ПОЛ1ССЯ
Скляр В. Г.
Сумський нацюнальнш аграрнийутверситет, Суми, [email protected]
Представлено ciM можливих моделей онтогенетичного розвитку особин сосни звичайно!. Надана iнформацiя про реал1защю зазначених моделей в рiзних лiсових екосистемах Новгород-Сiверського Полiсся.
Ключовi слова: ценопопуляци, онтогенез, сосна звичайна, Новгород-Сiверське Полiсся.
ВСТУП
Виконання люами як еколопчних, так i господарських функцш суттево залежить вщ сталостi iснування ix екосистем, яка, зокрема, може забезпечуватись завдяки природному поновленню [5]. Хоча на даний час за масштабами i обсягами впровадження природне поновлення поступаеться штучному, значущють його не втрачаеться, а на територiяx, що мають природоохоронний статус, навпаки, - значно зростае.
Усшшнють природного поновлення безпосередньо пов'язана зi стiйкiстю обiгу поколiнь деревних порщ, представлених в лiсовому фiтоценозi [1, 2]. Оцшка наявностi в угрупованнях особин, що репрезентують рiзнi поколшня деревних порiд, а також вивчення протiкання у ценозоутворюючих видiв процесу переходу рослин з одного онтогенетичного стану в наступний, повинна виступати невщ'емною частиною дослiджень, орiентованиx на розкриття провiдниx меxанiзмiв, як забезпечують пiдтримання лiсовиx екосистем в перманентно-динамiчному станi.
Новгород-Сiверське Полiсся належить до числа регiонiв, для яких розробка питань, пов'язаних iз встановленням особливостей та закономiрностей процесу природного поновлення е важливою. Це обумовлено високим рiвнем його залюненосп (понад 30%) та значною представленiстю тут люв з природоохоронним статусом. Зокрема, в межах даного регюну знаходяться два нацюнальш природнi парки: Деснянсько-Старогутський та Мезинський, в яких охороняються лiси, площею близько 8 тис. га та 13 тис. га, вщповщно.
Виходячи iз зазначеного, метою публшацп е: для сосни звичайно! (Pinus sylvestris L.), як провщно! люоутворюючо! породи Новгород-Сiверського Полiсся, надати iнформацiю про особливостi ii онтогенетичного розвитку в рiзниx лiсовиx ф^оценозах даного регiону.
МАТЕР1АЛ I МЕТОДИ
Дослщження, результати яких представленi в публшаци, здiйснювалися протягом 2002-2011 р.р. Вивченням були охоплеш типовi для Новгород-
2012 Ekosistemy, ikh Optimizatziya i Okhrana, 6: 129-135.
Published by V. I. Vernadskiy Taurida National University, Simferopol, Ukraine.
^верського Полюся лiсовi ф^оценози, що репрезентують двадцять чотири групи асощацш люово! рослинностi: Pineta (sylvestris) hylocomiosa, Pineta (sylvestris) calamagrostidosa (epigeioris), Pineta (sylvestris) nardosa (strictae), Pineta (sylvestris) coryloso (avellanae) - vacciniosa (myrtilli), Pineta (sylvestris) asarosa (europaei), Pineta (sylvestris) pteridiosa (aquilini), Pineta (sylvestris) franguloso (alni) - vacciniosa (myrtilli), Pineta (sylvestris) vacciniosa (myrtilli), Pineta (sylvestris) moliniosa (caerukae), Pineta (sylvestris) sphagnosa, Querceto (roboris) - Pineta (sylvestris) vacciniosa (myrtilli), Querceto (roboris) - Pineta (sylvestris) corylosa (avellanae) nudum, Betuleto (penduli) - Pineta (sylvestris) vacciniosa (myrtilli), Querceta (roboris) majanthemosa (bifolii), Querceta (roboris) aegopodiosa (podagrariae), Querceta (roboris) convallariosa (majalis), Querceta (roboris) coryloso (avellanae) - convallariosa (majalis), Acereto (platanoiditis) - Querceta (roboris) coryloso (avellanae) - aegopodiosa (podagrariae), Acereto (platanoiditis) - Querceta (roboris) stellariosa (holosteae), Tilieto (cordatae) - Querceta (roboris) stellariosa (holosteae), Betuleta (pendulae) vacciniosa (myrtilli), Betuleta (pendulae) caricosa (pilosae), Betuleta (pendulae) stellariosa (holosteae), Populeta (tremulae) stellariosa (holosteae).
При дослщженш стану люових угруповань застосовувались загально прийнят геоботашчш методи [6, 8]. При вивченш онтогенетичних характеристик ценопопуляцш P. sylvestris спирались на класичш пiдходи щодо перюдизаци онтогенезу рослин та оцiнки онтогенетично! структури популяцiй [4, 7, 9-11].
РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ
При проведенш дослiджень, з врахуванням лiтературних даних та результат власних спостережень, онтогенез P. sylvestris подали на шють основних етапiв (проросткiв, ювенiльний, iмматурний, вiргiнiльний, генеративний, сенiльний), а в складi деяких з них виокремлювали пiдетапи. P. sylvestris рiзних онтогенетичних сташв iдентифiкували з врахуванням наступного комплексу зовшшшх ознак:
1. Проростки (p) - рослини, що утворились з насшня в рiк його проростання i морфологiчно складаються з головного осьового пагона та розташованих на ньому непарних хво!нок.
2. Ювеншьш рослини (j) - молодi рослини, якi не мають галуження, а на головному пагонi несуть попарно розташоваш хво!нки.
3. 1мматурш рослини (im) морфологiчно складаються iз стебла та чiтко виражених бiчних пагонiв. В зв'язку з тим, що на рiвнi iмматурного онтогенетичного стану у рослин вщбуваеться перехщ з трав'яно-чагарничкового ярусу в ярус шдлюку, який часто супроводжуеться вiдмиранням значно! частки особин, а також наявнютю морфологiчних вiдмiнностей мiж рослинами, представленими в складi зазначених ярушв, в межах iмматурного етапу видели особини станiв im1 та im2.
Першi з них (im1) мають висоту до 50 см i бiчнi пагони 1-го (iнколи й 2-го) порядку галуження. В складi люового фiтоценозу !х iснування безпосередньо i тiсно пов' язано з трав' яно-чагарничковим ярусом.
Для рослин im2 стану притаманне ще бiльш ч^ко виражене галуження (в основному 2-4 порядюв). 1снування в лiсовому фiтоценозi особин цього
онтогенетичного стану пов'язане з нижньою частиною (в основному висотою до 2,5 м) ярусу шдлюку, що часто супроводжусться покращенням, порiвняно з особинами стану imb освiтленостi рослин i активiзацiею ïхнiх ростових процесiв. Фаза im2 тривае до початку очищення вщ гiлок базальноï частини стовбура i формування «штамбового» габiтусу дерева.
4. Вiргiнiльнi рослини - це молодi рослини, якi морфологiчно не вiдрiзняються вiд дорослих i мають моноподiальне галуження. Бiчнi пагони ростуть повшьшше за головний, результатом е формування гостроверхiвковоï форми крони. Загалом особини даного онтогенетичного стану вирiзняються швидким ростом у висоту. В складi лiсового фiтоценозу iснування вiргiнiльних рослин пов'язане з верхньою частиною ярусу шдлюку або власне з ярусом деревостану.
5. Генеративш рослини - дерева, що вступили у фазу утворення генеративних оргашв та генеративного розмноження,
6. Сенiльнi рослини - старi дерева, що майже втратили здатнють до генеративного розмноження.
Особини P. sylvestris можуть в процес життедiяльностi поступово проходити вс онтогенетичнi етапи вщ проростку до сенiльного стану, що вщповщае реалiзацiï завершеного варiанту онтогенезу (модель № 1: p...s) (табл. 1). Незавершений онтогенетичний розвиток, порiвняно iз завершеним, вирiзняеться значно вищою рiзноманiтнiстю прояву, тому як вщмирання рослин може вiдбуватись на будь-яких етапах онтогенезу, що передують сеншьнш фазi (моделi № 2 - 7).
Виходячи iз зазначеного вище, можна стверджувати, що успiшнiсть самошдтримання лiсових екосистем визначаеться не тшью кiлькiсними та якiсними параметрами молодого поколшня деревних порщ, що е наявним в складi лiсових угруповань, а й тим, яю моделi (iз завершеним чи незавершеним онтогенетичним розвитком) е характерними i бшьш широко представленими в них. Оцшка рiвня реалiзацiï в рiзних люових фiтоценозах у лiсоутворюючих порiд тих чи шших моделей онтогенезу являе собою окрему i мало дослщжену наукову проблему.
В таблиц 2 надана iнформацiя про встановленi факти щодо представленостi рiзноманiтних моделей онтогенетичного розвитку P. sylvestris в люових ф^оценозах Новгород-Оверського Полiсся. В данш таблицi iнформацiя про моделi № 6 та № 7 не наводиться, тому як вони можуть проявляти себе в будь-якому угрупованш, де параметри хоча б одного з еколого-ценотичних чинниюв е наближеними до межi витривалост проросткiв чи (та) ювеншьних рослин.
В формацл Pineta sylvestris в лiсах груп асоцiацiй Pineta coryloso - vacciniosa, Pineta asarosa та Pineta moliniosa представлене природне поновлення P. sylvestris, де розвиток молодого поколшня не «просуваеться» далi ювенiльного онтогенетичного стану, тоб-то, реалiзуються лише моделi онтогенетичного розвитку № 6 та № 7. В першш з цих груп асощацш основною причиною домiнування зазначених моделей е щiльний шдлюок, який дуже сильно зменшуе рiвень освiтленостi нижнiх ярусiв лiсу i, вщповщно, забезпеченiсть свiтлом в таких угрупованнях стае недостатньою для розвитку та росту молодих особин P. sylvestris. В люах групи асощацш Pineta moliniosa вкрай несприятливi для природного поновлення P. sylvestris умови формуються внаслщок значно1' щiльностi та висоти ярусу трав, а також високо!' задернованостi грунту.
Таблиця 1
Pi3H0MaHrraicTb моделей онтогенетичного розвитку Pinus sylvestris
Таблиця 2
Представленють pÎ3HHx моделей онтогенетичного розвитку Pinus sylvestris в рiзних групах асощацш Новгород-Оверського Полiсся
№ Група асощацш Модель онтогенетичного розвитку
№ 1 (p...s) № 2 (p. g) № 3 (p.v) № 4 (p. im2) № 5 (p. im:)
1 Pineta calamagrostidosa +
2 Pineta nardosa +
3 Pineta pteridiosa +
4 Pineta franguloso - vacciniosa + + + +
5 Pineta vacciniosa +
5 Pineta sphagnosa + + +
7 Pineta hylocomiosa + + + + +
8 Querceto - Pineta vacciniosa +
9 Betuleto - Pineta vacciniosa +
10 Querceta convallariosa +
11 Betuleta vacciniosa +
12 Betuleta stellariosa +
Серед угруповань формаци Pineta sylvestris найбшьш рiзноманiтною е представленiсть моделей онтогенетичного розвитку в групах асощацш Pineta hylocomiosa та Pineta franguloso - vacciniosa. Вщповщно, в 35,1% та 25,0% випадюв в даних групах асощацш була вiдмiчена модель № 5, при якш масове вщмирання молодих рослин P. sylvestris мало мюце пiсля досягнення ними iмматурного (im1) онтогенетичного стану. В 42,3% випадюв в групi асоцiацiй Pineta hylocomiosa, а в
груш асощацш Pineta franguloso - vacciniosa в 49,6% випадюв реалiзуеться модель № 4, при якш онтогенетичний розвиток молодого поколшня даноï породи завершувався на рiвнi онтогенетичного стану im2. Домiнуючою модель № 4 е i для угруповань груп асощацш Pineta calamagrostidosa, Pineta nardosa, Pineta vacciniosa та Pineta sphagnosa: частота ïï реалiзацiï тут становить 75,2-94,3%.
Серед угруповань формаци Pineta sylvestris, модель № 3, при якш мае мюце досягнення пiдростом вiргiнiльного онтогенетичного стану, виявлена лише в угрупованнях групи асоцiацiй Pineta hylocomiosa, де частота ïï реалiзацiï не перевищуе 6,5%. Модель № 1 (p.s), яка вщповщае завершеному варiанту онтогенетичного розвитку, та найбiльше наближена до неï модель № 2 (p. g) у P. sylvestris зареестрована тшьки в трьох групах асощацш формаци Pineta sylvestris: Pineta franguloso - vacciniosa, Pineta sphagnosa та Pineta hylocomiosa. Частота реалiзацiï моделей № 1 та № 2 в угрупованнях кожноï з цих груп асощацш е невисокою i не перевищуе 15%.
В цшому для природного поновлення P. sylvestris в угрупованнях формаци Pineta sylvestris характерним е абсолютне переважання моделей, яю вщповщають незавершеному варiанту онтогенетичного розвитку. В бшьшосп випадюв молоде поколшня даноï породи вщмирае пiсля досягення ним iмматурного онтогенетичного стану ( imi чи im2).
В формацiï Querceto (roboris) - Pineta (sylvestris) в угрупованнях групи асощацш Querceto - Pineta corylosa nudum природне поновлення P. sylvestris, внаслщок високоï щiльностi шдлюку i, вщповщно, недостатньоï освiтленостi нижшх ярусiв лiсу, вiдсутне. В угрупованнях групи асощацш Querceto - Pineta vacciniosa переважним чином мае мюце масове вщмирання шдросту пюля досягнення ним iмматурного (im1) онтогенетичного стану, що вщповщае реалiзацiï моделi № 5 онтогенетичного розвитку.
В угрупованнях формацш Betuleto (penduli) - Pineta (sylvestris) та Betuleta pendulae, порiвняно з попередньою формащею, природне поновленя P. sylvestris вщбуваеться бiльш успiшно. Молоде поколшня даноï породи досягае не тшьки iмматурного (im2) онтогенетичного стану - модель № 4 (група асощацш Betuleta stellariosa), а й вiргiнiльного - модель № 3 (групи асощацш Betuleto - Pineta vacciniosa, Betuleta vacciniosa). Однак, для групи асощацш Betuleta caricosa природне поновлення P. sylvestris не характерне, що, зокрема, е результатом наявносп в ïï люах добре вираженого трав'яного ярусу з домiнуванням Carex pilosa Scop. Висока щшьнють не лише надземних, а й шдземних частин цiеï рослини, значно ускладнюе i навт унеможливлюе процес успiшного проростання насiння, укорiнення проросткiв та рют ювенiльних рослин. В цiлому факт вщносно успiшного поновлення P. sylvestris в люах з домiнуванням чи сшвдомшуванням Betula pendula Roth. узгоджуеться з давно виявленою i доведеною закономiрнiстю щодо виконання березовим деревостаном ролi «няньки» для молодого поколшня P. sylvestris [3].
Для дубових, кленово-дубових, липово-дубових та осикових люв (групи асощацш Querceta majanthemosa, Querceta aegopodiosa, Querceta coryloso -convallariosa, Acereto - Querceta coryloso - aegopodiosa, Acereto - Querceta stellariosa,
Tilieto - Querceta stellariosa, Populeta stellariosa) типовими e випадки вiдсутностi природного поновлення P. sylvestris. В основному це e наслщком високо1 зiмкнутостi верхнiх ярусiв люу, що призводить до зниження осв^леност^ до рiвня, недостатнього для появи, усшшного росту i розвитку молодого поколшня дано1 породи, а також незначно1 представленостi (або повно1 вщсутносп) в складi деревостанiв цих люв особин P. sylvestris, якi утворюють насiння. Виключенням e група асощацш Querceta convallariosa: в нш наявш досить багаточисельнi молодi рослини P. sylvestris, яю в своему розвитку досягають iмматурного (im2) онтогенетичного стану.
ВИСНОВКИ
Результати проведених дослiджень в люових фiтоценозах Новгород-Сiверського Полюся свiдчать, що процес природного поновлення P. sylvestris в абсолютнш бшьшост випадкiв супроводжуеться реалiзацieю моделей, яю вiдповiдають незавершеному варiанту онтогенетичного розвитку. Це, з нашо1 точки зору, е результатом довготривалого господарського користування лiсами регiону та широкого впровадження штучного вiдновлення дано1 породи. Тшьки в трьох групах асоцiацiй (Pineta franguloso - vacciniosa, Pineta sphagnosa та Pineta hylocomiosa) були зареестроваш факти успiшного переходу рослин P. sylvestris вщ початкових фаз онтогенезу до стади генеративно1 зрiлостi, а там, де не здшснюються рубки головного користування (в межах територш з природоохоронним статусом), - i до сеншьного онтогенетичного стану. Також в трьох групах асощацш (Pineta hylocomiosa, Betuleto - Pineta vacciniosa та Betuleta vacciniosa), як належать до трьох рiзних формацш, були виявлеш випадки завершення онтогенетичного розвитку P. sylvestris на вiргiнiльному етат та досягнення ïï особинами не лише верхньо1 частини ярусу шдлюку, а й ярусу деревостану.
Для формаци Pineta sylvestris факт широко].' реатзаци моделей, як вiдповiдають незавершеному варiанту онтогенетичного розвитку, а також вщсутшсть в багатьох угрупованнях природного поновлення P. sylvestris е свщченням того, що в ïï люах можливi суттeвi змiни в породному складi ярусу деревостану. Наслiдком цього може бути трансформащя ряду типових для репону лiсових угруповань. Актуальшсть питання забезпечення успiшного самопiдтримання люв формацiï Pineta sylvestris пiдсилюeться i в зв'язку з тим, що вони е осередками юнування ряду рщюсних та (чи) цшних лшарських рослин (Huperzia selago (L.) Bernh. ех Schrank et Mart, Lycopodium annotinum L., Diphasiastrum zeilleri (Rouy) Holub та ш.).
В бшьшосп угруповань формацiй Querceta roboris, Acereto (platanoiditis) -Querceta (roboris), Tilieto (cordatae) - Querceta (roboris), Populeta tremulae природне поновлення P. sylvestris або взагалi вщсутне, або ïï молоде поколшня вщмирае до досягення вiргiнiльного онтогенетичного стану, що вщповщае реалiзацiï моделей онтогенетичного розвитку № 4-7. В цшому, присутнiсть шд наметом угруповань цих формацiй тдросту P. sylvestris сприяе пiдвищенню ix бiорiзноманiття i, вiдповiдно, стiйкостi.
Виходячи iз особливостей онтогенетичноï структури ценопопуляцш, а також вiдсутностi в багатьох групах асощацш молодого поколшня P. sylvestris, ïï природне
поновлення в умовах Новгород-^верського Полюся можно охарактеризувати як незадовшьне. Однак, факт реатзаци в деяких люових екосистемах моделi (№ 1: (p...s)) завершеного онтогенетичного розвитку або найбшьш наближених до не! моделей № 2 (p.. .g) та №3 (p.. .v), е свщченням наявностi в регiонi передумов для досить устшного природного поновлення P. sylvestris та самошдтримання лiсiв за И участi. Зараз цей процес в основному ускладнюеться високою зiмкнутiстю (вищою за 0,7) значно! кшькосп фiтоценозiв, в наслiдок чого люам притаманна освiтленiсть, недостатня для забезпечення активного росту i розвитку молодого поколшня P. sylvestris.
Список л^ератури
1. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1 / [отв. ред. О. В. Смирнова]. - М.: Наука, 2004. - 479 с.
2. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2 / [отв. ред. О. В. Смирнова]. - М.: Наука, 2004. - 575 с.
3. Злобин Ю. А. Как растения помогают друг другу / Ю. А. Злобин // Химия и жизнь. - 1993. -№ 7. - С. 53-57.
4. Злобин Ю. А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста / Ю. А. Злобин. - Сумы: Университетская книга, 2009. - 263 с.
5. Мелехов И. С. Лесоведение / И. С. Мелехов. - М.: Лесная пром-сть, 1980. - 405 с.
6. Полевая геоботаника: в 4 т. - М.-Л., 1964. - Т. 3. - 530 с.
7. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т. А. Работнов // Пробл. ботаники. - 1950. - Вып. 1. - С. 465-483.
8. Сукачев В. М. Методические указания к изучению типов леса / В. М. Сукачев, С. В. Зонн. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 143 с.
9. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А. А. Уранов // Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
10. Чистякова А. А. Поливариантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов / А. А. Чистякова // Популяционная экология растений. - М., 1987. - С. 39-43.
11. Smirnova O.V. Ontogeny of a tree / O. V. Smirnova, A .A. Chistyakova, L. B. Zaugolnova et al. // Ботан. журн. - 1999. - Т. 84, № 12. - С. 8-19.
Скляр В. Г. Особенности онтогенетического развития сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) в разных лесных экосистемах Новгород-Северского Полесья // Экосистемы, их оптимизация и охрана. Симферополь: ТНУ, 2012. Вып. 6. С. 129-135.
Для сосны обыкновенной представлено семь возможных моделей онтогенетического развития ее особей. Раскрыты особенности естественного возобновления и реализации этих моделей в разных лесных экосистемах Новгород-Северского Полесья.
Ключевые слова: ценопопуляции, онтогенез, сосна обыкновенная, Новгород-Северское Полесье.
Skliar V. G. The peculiarities of the ontogenetic development of the scotch pine (Pinus sylvestris) in various forest ecosystems of Novgorod-Sivers'k Polissia // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2012. Iss. 6. P. 129-135.
The information about seven possible models ontogenetic development of individuals Pinus sylvestris was presented. The peculiarities of natural regrowth and the representation of these models in different forest ecosystems of Novgorod-Seversk Polesie were studied.
Key words: coenopopulations, ontogeny, Scotch pine, Novgorod-Sivers'k Polissia.
Поступила в редакцию 03.10.2012 г.
