CC BY
10Вчеш записки Тавршського нацiонального унiверситету iM. В.1. Вернадського Серiя «Бюлопя, xiMia». Том 26 (65). 2013. № 1. С. 206-217.
УДК 581.524.1
В1ТАЛ1ТЕТНА СТРУКТУРА П1ДРОСТУ ПРОВ1ДНИХ Л1СОУТВОРЮЮЧИХ ВИД1В НОВГОРОД-С1ВЕРСЬКОГО ПОЛ1ССЯ
Скляр В.Г.
Сумський нацональний аграрний утверситет, Суми, Украта
E-mail: skvig@mail.ru
Здшснена оцшка рiвня вiталiтету та в^а^тетно! структури дрiбного пiдросту основних лiсоутворюючих видiв (сосни звичайно!, дуба звичайного та клена пестролистого), наявного пiд наметом рiзних лiсових фiтоценозiв Новгород-Сiверського Полюся. Розкритi закономiрностi формування вiталiтета дано! категорп молодого поколiння зазначених видiв пiд впливом провiдних екологiчних чинниюв.
Ключовi слова: в^атет, втл^етний ана^з, дрiбний тдрют, екологiчнi чинники, Новгород-Сiверське Полiсся.
ВСТУП
Постулати класичного лю1вництва зазначають: видовий склад, щшьшсть та життевють молодого поколшня деревних порщ, наявного тд наметом люових ф1тоценоз1в, належать до числа ознак, за якими можна характеризувати як тепершнш, так i майбутнш стан цих угруповань [1-4]. Тому невипадково, в дослщженнях, присвячених поновленню лю1в, оцшщ якост шдросту люоутворюючих вид1в придшяеться значна увага. На даний час апробоваш р1зш методики визначення якосп (життевост1) люових рослин, яю базуються на дослщженш кшьюсних та (чи) яюсних ознак особин [5-7]. Серед них в1таттетний анатз залишаеться одним з найменш реашзованих. Однак, останшм часом проявляеться тенденщя до зростання кшькост наукових розробок, присвячених оцшщ структури ценопопуляцш люоутворюючих вид1в на засадах в1талгтетного анатзу. 1х даш е шформативними i змютовними [8-10].
Основою в1тал1тетного анал1зу, теор1я й алгоритм якого були сформульоваш Ю.А.Злобшим, е щея про те, що продукцшний процес, рют i морфолопчна структура особин, виражеш в кшьюсних показниках, дають узагальнену оцшку !х якосп. В1таттет, вщповщно, являе собою оцшку життевост рослин, здшснену за величинами окремих кшьюсних морфопараметр1в [11-13]. Беззаперечною перевагою цього анашзу е те, що вш виключае суб'ективний шдхщ i дозволяе за 1-3 морфолопчними ознаками, встановленими з опорою на методи математично! статистики, отримати ушфшоваш даш про життевють особин та !х сукупностей.
В данш робот ставилось за мету: для трьох провщних люоутворюючих вид1в Новгород-С1верського Полюся (Pinus sylvestris L., Quercus robur L., Acer platanoides
L.) ощнити вiталiтетнi параметри ix дрiбного пiдросту, формування якого вiдповiдаe одному з початкових i критичних еташв природного поновлення, та розкрити закономiрностi прояву вiталiтетниx ознак на фош впливу еколого-ценотичних чинникiв.
МАТЕР1АЛИ I МЕТОДИ
Дослщженням були оxопленi лiсовi угруповання, що е типовими для Новгород-Сiверського Полiсся i шд наметом яких е наявним дрiбний пiдрiст хоча б одного з видiв, охоплених вивченням. Загалом щ фiтоценози репрезентують 22 групи асощацш люово' рослинностi: Pineta (sylvestris) calamagrostidosa (epigeioris), Pineta (sylvestris) nardosa (strictae), Pineta (sylvestris) coryloso (avellanae) - vacciniosa (myrtilli), Pineta (sylvestris) asarosa (europaei), Pineta (sylvestris) franguloso (alni) -vacciniosa (myrtilli), Pineta (sylvestris) vacciniosa (myrtilli), Pineta (sylvestris) moliniosa (caeruleae), Pineta (sylvestris) sphagnosa, Pineta (sylvestris) hylocomiosa, Querceto (roboris) - Pineta (sylvestris) vacciniosa (myrtilli), Querceto (roboris) - Pineta (sylvestris) corylosa (avellanae) nudum, Betuleto (penduli) - Pineta (sylvestris) vacciniosa (myrtilli), Querceta (roboris) majanthemosa (bifolii), Querceta (roboris) aegopodiosa (podagrariae), Querceta (roboris) convallariosa (majalis), Querceta (roboris) coryloso (avellanae) - convallariosa (majalis), Acereto (platanoiditis) -Querceta (roboris) coryloso (avellanae) - aegopodiosa (podagrariae), Acereto (platanoiditis) - Querceta (roboris) stellariosa (holosteae), Tilieto (cordatae) - Querceta (roboris) stellariosa (holosteae), Betuleta (pendulae) vacciniosa (myrtilli), Betuleta (pendulae) caricosa (pilosae), Betuleta (pendulae) stellariosa (holosteae).
В дослщжуваних ф^оценозах за випадковою системою вщбиралось 30-50 особин дрiбного шдросту rief чи шшо' породи. Для цих рослин здшснювали оцшку ix розмiрниx ознак на основi застосування морфометричного анашзу, який, залежно вщ виду, супроводжувався ощнкою 17-25 статичних та динамiчниx показниюв (висоти особин, ф^омаси i'x надземно' частини, кшькосп, маси та площi листюв, дiаметра стебла, кшькосп бiчниx пагошв, рiчного приросту фпомаси, висоти та дiаметра, тощо).
З числа морфометричних ознак вибирали ключовi, тоб-то т показники, якi е об'ективним кшьюсним вiдображенням рiвня вiталiтету рослин. Вщповщно до вимог класичного вiталiтетного аналiзу, це супроводжувалось виконанням наступних еташв розрахунково' процедури: 1. Вибором з числа морфопараметрiв тих, що мають найвищий рiвень варiювання; 2. Застосуванням до цих показникiв факторного анатзу; 3. Оцiнкою рiвня кореляцiйниx взаемозв'язюв мiж усiма розмiрними показниками та виокремленням кореляцшних плеяд; 4. Порiвнянням результатiв факторного та кореляцiйного ршень; 5. Iнтерпритацiею отриманих даних з врахуванням бiологiчниx та екологiчниx правил i закономiрностей.
На заключному еташ вiталiтного аналiзу, з опорою на ключовi морфопараметри, серед дрiбного шдросту кожного ф™ценозу визначалась частка рослин трьох рiзниx рiвней життевостi (високого - клас «а» в^аттету; промiжного -клас «b»; низького - клас «с»), а також оцшювалась величина шдексу якостi (Q). Останнш показник розраховувався за формулою:
Q = / (а + b), (1)
де а - частка особин класу «а» в^аттету,
b - частка особин класу «b» в^аттету.
При значенш шдексу якостi Q вiд 0 до 0,166 стан сукупностей (когорт) шдросту вщповщае статусу депресивних популяцш; при Q вiд 0,167 до 0,332 -врiвноважених; при Q вщ 0,333 до 0,50 - процвггаючих [11 - 13]. Величина шдексу якост Q виступае узагальненою характеристикою рiвня життeвостi певно1 когорти шдросту та ïï потенцiйноï спроможност щодо реалiзацiï ефективного природного поновлення. При цьому належнiсть когорти до категорп процвiтаючих е вiдображенням переважання в ïï складi сумарноï частки особин високого та промiжного впаттету, а також об'ективним свiдченням здатност цих рослин до активного росту, розвитку та забезпечення усшшного природного поновлення. Навпаки, належшсть когорт шдросту до категорп депресивних е вщображенням переважання серед них особин низького (класу «с») впалпету, яким притаманш знижеш величини бiльшостi розмiрних характеристик, уповшьнений рiст i розвиток та, вщповщно, зменшена здатнiсть щодо забезпечення сталого юнування лiсових фiтоценозiв.
На основi використання градiеного аналiзу був дослщжений вплив на вiталiтетнi параметри когорт дрiбного пiдросту P. sylvestris, Q. robur, A. platanoides волопсп грунт1в, ix трофностi, зiмкнутостi верхшх ярусiв лiсу, а також проективного покриття трав'яно-чагарничкового ярусу. Визначення ступешв градiентiв зазначених екологiчниx чинникiв здшснювалось з врахуванням лiсотипологiчниx пiдxодiв В.М. Сукачова [14], П.С. Погребняка [15] та результат власних спостережень.
РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ
Лiсовi угруповання, що е типовими для Новгород-Оверського Полiсся, суттево рiзняться за видовим складом дрiбного шдросту, який формуеться пiд ïx наметом. Молоде поколшня всix трьох дослщжуваних порiд е наявним в складi фiтоценозiв чотирьох груп асоцiацiй (Pineta vacciniosa, Pineta hylocomiosa, Querceta convallariosa та Betuleta stellariosa). В тсах груп асощацш Pineta calamagrostidosa, Pineta coryloso - vacciniosa, Pineta franguloso - vacciniosa, Pineta sphagnosa, Querceto-Pineta vacciniosa та Betuleta vacciniosa зростае дрiбний шдрют двох дослщжуваних видiв. В фпоценозах вшх iншиx дванадцяти груп асоцiацiй формуеться молоде поколшня лише одного виду (P. sylvestris, або Q. robur, або A. platanoides). Незважаючи на вщмшносп в розподш за ф™ценозами, дрiбний пiдрiст порщ, що вивчались, представлений пiд наметом рiзниx лiсiв: соснових, дубово-соснових, дубових, березових та iн. Рiзноманiтнiсть еколого-ценотичних умов цих фiтоценозiв, безумовно, може виступати вагомим чинником щодо диференщацп особин дрiбного пiдросту та ïx когорт за рiвнем вiталiтету.
За результатами застосування процедури вiталiтетного анатзу встановлено, що до числа ключових морфопараметрiв у дрiбного пiдросту P. sylvestris належать таю показники: абсолютна швидюсть приросту фггомаси (г/рiк), абсолютна швидюсть
приросту у висоту (см/рш) та кшькють б1чних пагошв першого порядку, що припадають на одиницю висоти рослини (шт/см). У Q. robur та A. platanoides -абсолютна швидкють приросту фггомаси, абсолютна швидюсп приросту у висоту, а також загальна площа листово! поверхш (см2). Тоб-то у вс1х трьох порщ, серед найважливших морфопараметр1в представлеш показники, що характеризують швидкють росту особин. Це е цшком законом1рним: усшшнють виживання та закршлення молодих рослин в склад! люового фггоценозу, суттево залежить вщ здатносп швидко рости та переходити ¡з нижшх ярус1в люу у верхш З опорою на виявлеш ключов1 ознаки в угрупованнях i був ощнений р1вень в1талггету рослин, а для !х шдросту визначена вггаштетна структура та значення 1ндексу якост Q (табл. 1).
Ф1тоценози групи асощацш Pineta hylocomiosa вир1зняються не тшьки р1зномаштнютю видового складу др1бного шдросту, а й р1зномаштнютю його в1тал1тетно! структури. Тут представлеш когорти, яю вщповщають вс1м трьом якюним типам: депресивш, вр1вноважеш та прощв1таюч1, а значення 1ндексу якост вар1юють вщ мш1мальних значень (0) до максимально можливих (0,5).
На вщмшу вщ групи асощацш Pineta hylocomiosa, в шших угрупованнях, де е наявним др1бний шдрют вс1х трьох вид1в, що вивчались, когорти молодого поколшня в основному репрезентують лише 1 - 2 якюш типи. Виключенням в цьому плаш е лише когорти др1бного шдросту A. platanoides з груп асощацш Betuleta stellariosa та Querceta convallariosa, параметри в1тал1тетно! структури яких вар1юють вщ рангу депресивних Индекс якост Q = 0,05 - 0,13) до процв1таючих (Q = 0,35 - 0,45). В цих же групах асощацш когорти шдросту P. sylvestris е вр1вноваженими i (або) процв1таючими, а Q. robur - лише депресивними. В ф1тоценозах Pineta vacciniosa наявш вр1вноважеш (у P. sylvestris та Q. robur) та процв1таюч1 когорти (A. platanoides).
Пщ наметом лю1в груп асощацш Pineta calamagrostidosa, Pineta franguloso -vacciniosa, Pineta sphagnosa, Querceto - Pineta vacciniosa, Betuleta vacciniosa формуеться шдрют лише двох вид1в: P. sylvestris та Q. robur, серед др1бного шдросту якого найбшьш широко представлеш депресивш та вр1вноважеш когорти. Процв1таючими е лише когорти Q. robur, що зростають в окремих ф1тоценозах групи асощацш Pineta franguloso - vacciniosa: !х значення вдексу якосп Q дор1внюють 0,35, а частка рослин найнижчого класу вггаштету («с») не перевищуе 30%.
Кр1м вище зазначених угруповань, природне поновлення P. sylvestris наявне i шд наметом лю1в групи асощацш Pineta nardosa. Тут формуюються процв1таюч1 когорти др1бного шдросту сосни, в склад! яких абсолютну бшьшють (90 - 94%) складае сумарна частка рослин клас1в «а» та «b» в1таттету.
В ф1тоценозах груп асощацш Pineta asarosa, Pineta moliniosa, Betuleto-Pineta vacciniosa, Querceta majanthemosa, Querceta coryloso - convallariosa, мае мюце формування лише др1бного шдросту Q. robur. Когорти шдросту останньо! групи асощацш вир1зняються найпршо! в1тал1тетною структурою: вони е депресивними, а частка особин класу «с» в1тал1тету в них збшьшена до 80 - 84%. В шших перехованих групах асощацш в основному представлеш вр1вноважеш когорти др1бного шдросту Q. robur i тшьки в ф1тоценозах Pineta asarosa трапляються процв1таюч1 (Q = 0,33 - 0,36).
CKnnp B.r.
Ta6.^H 1.
BiTa^iTeTHa CTpyKTypa gpiÖHoro niflpocry b .icoBux ^iT0^H03ax HoBropofl-CiBepcbKoro no.iccH1
№ Tpynn acoiiiaiifi Pinus sylvestris Quercus robur Acer pbtanoides
qaciKa ocö6hh pi3HHX KiaciB Bhajineiy iHgeKC HKOCTi (Q) qaciKa ocoöhh pi3HHX KiaciB BiTajjiTety iHgeKC aKOcri (Q) qacTKa ocoöhh pi3HHX KiaciB BnaiiTery iHgeKC aKOcri(Q)
a b c a b C a b C
1 Pineta calamagro-stidosa 0,20-0,25 0,25-0,40 0,40-0,50 0,25-0,30 0,20-0,22 0-0,04 0,74-0,80 0,10-0,13
2 Pineta nardosa 0,50-0,60 0,34-0,40 0,06-0,10 0,45-0,47
3 Pineta coryloso —vacciniosa 0-0,04 0-0,02 0,94-1,0 0-0,03 0,19-0,24 0-0,07 0,74-0,76 0,12-0,13
4 Pineta asarosa 0,54-0,56 0,10-0,18 0,28-0,34 0,33-0,36
5 Pineta franguloso— vacciniosa 0,07-0,13 0,07-0,53 0,40-0,80 0,10-0,30 0,20-0,60 0-0,30 0,30-0,80 0,10-0,35
6 Pineta vacciniosa 0,25-0,26 0,17-0,18 0,56-0,58 0,21-0,22 0,07-0,34 0-0,29 0,66-0,64 0,17-0,18 0,75-0,76 0,22-0,25 0-0,02 0,49-0,50
7 Pineta moliniosa 0,10-0,12 0,46-0,50 0,38-0,44 0,28-0,31
8 Pineta sphagnosa 0-0,18 0,10-0,34 0,48-0,90 0,05-0,26 0-0,05 0,27-0,30 0,68-0,70 0,15-0,16
9 Pineta hylocomiosa 0-0,96 0-0,53 0-1,0 0-0,50 0,06-0,89 0-0,40 0-0,88 0,06-0,50 0-0,81 0-0,33 0,10-1,0 0-0,45
10 Querceto— Pineta vacciniosa 0,10-0,17 0,49-0,50 0,34-0,40 0,30-0,33 0,20-0,33 0,16-0,25 0,42-0,64 0,18-0,29
11 Querceto— Pineta corylosa nudum 0-0,01 0,29-0,38 0,62-0,70 0,15-0,19
12 Betuleto— Pineta vacciniosa 0,50-0,51 0-0,05 0,44-0,50 0,25-0,28
13 Querceta majanthemosa 0,38-0,41 0,19-0,20 0,40-0,42 0,29-0,30
14 Querceta aegopodiosa 0,05-0,08 0,02-0,03 0,90-0,92 0,04-0,05
15 Querceta convallariosa 0,26-0,34 0,32-0,50 0,24-0,34 0,33-0,38 0,05-0,08 0,05-0,20 0,72-0,90 0,05-0,14 0-0,40 0,10-0,50 0,10-0,90 0,05-0,45
16 Querceta coryloso— convallariosa 0,08-0,11 0,08-0,09 0,80-0,84 0,08-0,10
17 Acereto— Querceta coryloso— aegopodiosa 0,20-0,27 0,08-0,27 0,46-0,72 0,14-0,27
18 Acereto— Querceta stellariosa 0,25-0,32 0,06-0,11 0,62-0,64 0,18-0,19
19 Tilieto— Querceta stellariosa 0,20-0,22 0,04-0,08 0,72-0,74 0,13-0,14
20 Betuleta vacciniosa 0,26-0,28 0,14-0,18 0,56-0,58 0,21-0,22 0,27-0,29 0,05-0,09 0,64-0,66 0,17-0,18
21 Betuleta stellariosa 0-0,03 0,64-0,65 0,32-0,36 0,32-0,34 0,16-0,17 0,09-0,12 0,72-0,74 0,13-0,14 0,06-0,55 0,15-0,20 0,30-0,74 0,13-0,35
22 Betuleta caricosa 0,03-0,07 0,07-0,09 0,86-0,88 0,06-0,07
npuMimKa: nycTi KiiTHHKH O3HanaroTb, ^o y BignoBigmn rpyni aco^a^n nonyia^l gpiÖHoro nigpocry gaHoro Bugy Bigcyrai
В ф1тоценозах групи асощацш Pineta coryloso - vacciniosa зареестроване природне поновлення двох порщ: Q. robur та A. platanoides. Др1бний шдрют обох вид1в представлений лише депресивним когортами на 74 - 100% сформованими з рослин найнижчого класу в1тал1тету.
В ф1тоценозах шести груп асощацш (Querceto - Pineta corylosa nudum, Querceta aegopodiosa, Acereto - Querceta coryloso - aegopodiosa, Acereto - Querceta stellariosa, Tilieto - Querceta stellariosa, Betuleta caricosa) вщбуваеться природне поновлення лише A. platanoides, др1бний шдрют якого за в1таттетною структурою переважним чином е депресивним. Вр1вноважеш когорти при незначнш частой трапляння представлен тшьки в ф1тоценозах груп асощацш Querceto - Pineta corylosa nudum, Acereto - Querceta coryloso - aegopodiosa та Acereto - Querceta stellariosa. 1х значення 1ндексу якост Q не перевищують 0,27.
На шдстав1 використання гращентного анатзу встановлено, що в реагуванш в1тал1тета др1бного шдросту P. sylvestris, Q. robur, A. platanoides на еколого-ценотичних чинники проявляються певш законом1рносп. На гравдеш! вологосп грунив найбшьш суттеве зменшення р1вня в1таттету когорт мало мюце на перезволожених мюцезростаннях, а також територ1ях, недостатньо забезпечених вологою (рис. 1). Високий р1вень вологосп грунт1в е одшею з причиною того, що в фпоценозах груп асощацш Pineta sphagnosa, в склад! когорт наявного тут др1бного шдросту P. sylvestris та Q. robur найбшьшу частку складають рослини класу «с» в1тал1тету. В той же час, достатнш, однак не надлишковий р1вень забезпеченосп вологою е чинником, який сприяе формуванню в склад1 ф1тоценоз1в таких груп асощацш як Pineta vacciniosa, Pineta hylocomiosa, Querceta convallariosa, Betuleta stellariosa шдросту вс1х трьох порщ, що вивчались, та досягненню окремими когортами статусу процвпаючих. Кр1м того, в фггоценозах груп асощацш Pineta vacciniosa та Pineta hylocomiosa шдрют вир1зняеться пор1вняно високою щшьнютю на дшянках поновлення (до 2500 шт./га), а в Pineta hylocomiosa та Querceta convallariosa досить усшшним переходом з категори др1бного шдросту в категор1ю середнього, а пот1м - i великого. Тоб-то фпоценози цих трьох груп асощацш, i особливо Pineta hylocomiosa, мають потенщал для реатзацп автономно! поновлювально! сукцесп. Однак, в Querceta convallariosa в наслщок того, що др1бний шдрют Q. robur за р1внем життевосп поступаеться P. sylvestris, а в в окремих мюцезростаннях ще й i A. platanoides - в майбутньому на р1вш верхшх ярус1в люу може вщбутись явище «змши порщ». Даний процес можливий i для ф1тоценоз1в Betuleta stellariosa шд наметом яких мае мюце досить усшшне формування вр1вноважених i процв1таючих когорт шдросту P. sylvestris та A. platanoides.
Др1бний шдрют P. sylvestris, Q. robur та A. platanoides позитивно реагуе на збшьшення трофносп. По м1р1 зростання родючост грунт1в в його склад! вщбуваеться шдвищення частки особин найвищих клашв в1таттету («а» та «b») i, вщповщно, збшьшення величин шдексу якост (рис. 2, 3). Однак, часто люи, що зростають на багатших грунтах, е р1зномаштшшими за видовим складом деревостану, мають складшшу вертикальну структуру та, вщповщно, вищу з1мкнутють верхшх ярус1в. В той же час збшьшення з1мкнутосп (особливо вщ 0,4 i
вище), призводить до зростання в складi когорт рослин найнижчого вiталiтету (клас «с») i зменшення iндексу якостi (рис. 4, 5). Пщтвердженням цьому е стан когорт дрiбного пiдросту в фiтоценозах груп асощацш Pineta coryloso - vacciniosa, Pineta franguloso - vacciniosa, Querceta coryloso - convallariosa, Betuleta caricosa та Tilieto -Querceta stellariosa: притаманна ïm зiмкнутiсть верхшх ярусiв люу на рiвнi 0,7 i вище е основною причиною абсолютного переважання в складi шдросту особин найнижчого (класу «с») впаттету, частка яких перевищуе 60%. ^iM того, за таких умов когорти в основному не вирiзняються високою щiльнiстю особин (переважним чином вона е меншою за 700 шт./га), абсолютна бiльшiсть яких вiдмирае ще до досягнення ними ярусу деревостану. Тоб-то здатнють лiсiв зазначених фiтоценозiв до самопiдтримання е зниженою. Особливо критичною, в наслщок вiдсутностi дрiбного пiдросту основних домiнантiв та едифiкаторiв (P. sylvestris та Q. robur, вщповщно), е ситуацiя в люах груп асоцiацiй Pineta coryloso - vacciniosa, Pineta asarosa, Querceto - Pineta corylosa nudum, Querceta aegopodiosa та Tilieto-Querceta stellariosa. Для них цшком реальною е перспектива припинення юнування та в майбутньому замши зовшм шшими люовими угрупованнями. Висока зiмкнутiсть окремих фiтоценозiв е одшею з причин наявностi в складi угруповань Pineta hylocomiosa депресивних когорт дрiбного пiдросту P. sylvestris та Q. robur, на 88 - 100% сформованих з рослин класу «с» впалтоту. Вщповщно, в цих люах реалiзацiя автономноï поновлювальноï сукцесп буде значно ускладненою або цей процес взагалi не вiдбуватиметься.
У дрiбного пiдросту чiтко виражене попршення вiталiтетноï структури вiдбуваеться при збшьшенш проективного покриття трав'яно-чагарничкового ярусу (рис. 6, 7). Це особливо характерно для шдросту, що зростае в фпоценозах груп асощацш Pineta calamagrostidosa та Querceta aegopodiosa. В останнш з них представлен лише депресивш когорти. I навпь незважаючи на те, що в груш асощацш Pineta calamagrostidosa стан дрiбного шдросту P. sylvestris вщповщае статусу врiвноважених популяцш, вiн, в наслiдок низько'' щiльностi (150-200 шт./га), не здатен забезпечити стале iснування цих фiтоценозiв. В фiтоценозах Pineta nardosa, як i Pineta calamagrostidosa, в складi трав'яного ярусу домiнують злаки. Однак, висота i проективне покриття Nardus stricta L., порiвняно з Calamagrostis epigeios (L.) Roth. е меншими. Даний факт в комплекс з невисокою зiмкнутiстю верхнiх ярусiв люу (0,40,5) сприяе формуванню в угрупованнях групи асоцiацiй Pineta nardosa процвгтаючих когорт P. sylvestris, на 90-94% сформованих з рослин клаав «а» та «b» вiталiтету. Однак, в зв'язку iз незначною щшьнютю шдросту (200-250 шт./га), здатнють цих люв до самошдтримання також е невисокою.
Проведений анатз засвiдчив, що рiвень вiталiтету та вiталiтетна структура шдросту е дуже чутливими щодо впливу на нього еколого-ценотичних умов фiтоценозiв. Загалом, встановленi та охарактеризовав вище особливостi реагування вiталiтетних параметрiв когорт P. sylvestris, Q. robur i A. platanoides на градiенти еколопчних чинникiв узгоджуються з лпературними даними, в яких розкриваються еколого-ценотичнш ознаки видiв та особливостi динамши якостi 'х молодого поколiння при змш екологiчних умов мiсцезростань [16-18].
Рис. 1. Змша значень iндексу якост когорт дрiбного пiдросту Pinus sylvestris за гращентом вологостi. Групи асощацш, фiтоценози яких репрезентують ступет градента: 1. Pineta hylocomiosa, 2. Pineta vacciniosa, 3. Pineta franguloso - vacciniosa, 4. Pineta sphagnosa.
Рис. 2. Змша значень шдексу якост когорт дрiбного шдросту Pinus sylvestris за градiентом трофностi. Групи асощацш, ф^оценози яких репрезентують ступет градiента: 1. Pineta hylocomiosa, 2. Querceta convallariosa
1 2 3
CryneHi ррад1ента трофност!
Рис. 3. Змша значень вдексу якостi когорт дрiбного пiдростy Acer platanoides за градiентом трофностi. Групи асоцiацiй, ф^оценози яких репрезентують стyпенi градiента: 1. Pineta coryloso - vacciniosa, 2. Querceto - Pineta corylosa nudum, 3. Acereto - Querceta coryloso - aegopodiosa
0,5
CA
■н 0,4
Ен
U О
* 0,3
и а
S 02
X н
0,1
0,0 -
0,25
0,45 0,55 0,65
CTyneHi rpaflieHTa 3iMKHyTOCTi
Рис. 4. Змiна значень шдексу якост когорт дрiбного пiдростy Pinus sylvestris в груш асощацш Pineta hylocomiosa за гращентом зiмкнyтостi верхтх ярyсiв лiсy
Рис. 5. Змша значень вдексу якостi когорт дрiбного пiдростy Acer platanoides за гращентом зiмкнyтостi верхнiх ярyсiв лiсy. Ступет гращента репрезентують: 1. Зiмкнyтiсть 0,4 - ф™ценоз групи асоцiацiй Querceta convallariosa; 2. Зiмкнyтiсть 0,6 - ф™ценоз групи асоцiацiй Querceta convallariosa; 3. Зiмкнyтiсть 0,9 -ф^оценоз групи асоцiацiй Acereto-Querceta coryloso-aegopodiosa
Рис. 6. Змша значень шдексу якост когорт дрiбного пiдростy Pinus sylvestris за гращентом проективного покриття трав'яного ярусу. Угруповання, що репрезентують ступен градiента проективного покриття: 1. Pinetum pleuroziosum
0,6
0,35
0,75
0,85
(покритя 1%), 2. Pinetum nardosum (покриття 35%), 3. Pinetum calamagrostidosum (покриття 55%)
0,5 -,---,-
Ol
■н
Б
U О И
U И а> ч
0,0 -
1 2 3
ccyneHi грац1енса покриштя
Рис. 7. Змша значень iндексу якостi когорт дрiбного пiдросту Acer platanoides за гращентом проективного покриття трав'яно-чагарничкового ярусу. Ступеш градieнта репрезентують:
1. Покриття 20% - фпоценоз групи асоцiацiй Querceta convallariosa; 2. Покриття 40% - фпоценоз групи асощацш Querceta convallariosa; 3. Покриття 75% - фпоценоз групи асощацш Querceta aegopodiosa
ВИСНОВКИ
1. На основi реатзаци еташв розрахунково! процедури вiталiтетного аналiзу встановлено, що у дрiбного шдросту провiдних лiсоутворюючих видiв (P. sylvestris, Q. robur та A. platanoides) Новгород-Оверського Полюся до числа ключових морфопараметрiв, тоб-то тих, якi детермiнують рiвень життевостi рослин, належать показники, що характеризують швидкiсть формування фпомаси та росту особин у висоту. 1нформативними е також i морфопараметри, що вщображують особливостi архiтектонiки рослин та стан !х листово! поверхш.
2. У кожного з дослщжуваних видiв вiталiтетнi параметри дрiбного шдросту ^вень вiталiтету особин, спiввiдношення в когорт рослин рiзного класу життевост, значення iндексу якостi Q, належшсть когорти до категорп процвiтаючих, врiвноважених чи депресивних) суттево варiюють не тшьки за фiтоценозами рiзних груп асоцiацiй, а й навiть одше!. Вельми рiзноманiтним за вiталiтетною структурою е молоде поколшня P. sylvestris, Q. robur та A. platanoides з угруповань групи асощацш Pineta hylocomiosa.
3. Диференщащя особин та когорт шдросту за рiвнем впалпених характеристик е вщображенням вше! системи процешв та взаемодш, притаманних люовим фiтоценозам. Життевiсть дрiбного пiдросту P. sylvestris, Q. robur та A. platanoides, що ощнюеться iндексом якост Q, в першу чергу визначаеться волопстю грунту, його трофнiстю, зiмкнутiстю верхнiх ярусiв лiсу та проективним покриттям трав'яно-чагарничкового ярусу.
4. Впалтетий аналiз як метод, що дозволяе здшснювати кiлькiсну оцiнку життевостi рослин за величинами окремих морфопараметрiв, е ефективним засобом ощнки якiсних параметрiв молодого поколiння лiсоутворюючих видiв.
Рiвень його шформативнють суттево зростае за умови включення що системи комплексних попyляцiйних дослiджень та поеднання з градiентним аналiзом.
5. З опорою на результати в^алтотного аналiзy, доповненi щаними про щшьнють когорт та yспiшнiсть ix перехощу з групи дрiбного пiдростy в старiшi категорп (середнiй, великий ищрют), результами градiентиx дослiджень, щля фiтоценозiв провiдниx груп асоцiацiй оцiнена ïx здатнiсть що сталого iснyвання. Автономна поновлювальна сyкцесiя дiйсно може бути реалiзована в рядi угруповань (Pineta hylocomiosa, Pineta vacciniosa та ш.). В щеяких фiтоценозаx (Querceta convallariosa) вона може супровощжуватись процесом змши порiд. Ощнак, в значнiй кшькосп угруповань, в основному в наслщок высоко! зiмкнyтостi верxнix ярyсiв люу та (або) розвиненого трав'яно-чагарничкового ярусу, дрiбний пiдрiст, в тому чи^ i порiд-домiнантiв, не вирiзняеться високими кшькюними та якiсними характеристиками, а самi фiтоценози мають знижену здатнiсть що забезпечення свого сталого i щовготривалого iснyвання на зайнятiй територп.
Список лiтератури
1. Морозов Г.Ф. Учение о лесе / Морозов Г.Ф. - М.-Л.: Гослесбyмиздат, 1949. - 456 с.
2. Нестеров В.Г. Общее лесовощство / Нестеров В.Г. - М.-Л.: Гослесбумизщат, 1954. - 655 с.
3. Ткаченко М.Е. Общее лесовощство / Ткаченко М.Е. - М.-Л.: Гослесбумизщат, 1955. - 599 с.
4. Мелехов И.С. Лесоведение / Мелехов И.С. - М.: Лесная пром-сть, 1980. - 405 с.
5. Лосицкий К.Б. Восстановление щубрав / Лосицкий К.Б. - М.: Изщ-во с/х литературы, журналов и плакатов, 1963. - 358 с.
6. Внутршньопопуляцшна р1зноман1тн1сть рщюсних, ендемiчниx i релктових вищ1в рослин Украшських Карпат / Пщ рещ. М.А. Голубця та К.А. Малиновського. - Льв1в: Полл1, 2004. - 198 с.
7. Жите^аток^ популяцш рослин високопр'я Карпат / Пщ рещ. Й.В. Царика. - Льв1в: Меркатор, 2009. - 172 с.
8. Демищко Д.А. Виталитетная структура щревостоев в малонарушенных темнохвойных лесах Прителецкого Алтая : автореф. щис. на присвоен. уч. степ. канщ. бил. наук: спец. 03.00.16 «Экология» / Д.А. Демищко. - Красноярск, 2007. - 22 с.
9. Кривец С.А. Виталитетная структура щревостев кещра сибирского Pinus sibirica Du Tour на юго-востоке Запащной Сибири / С.А. Кривец, Э.М. Бисирова, Д.А. Демищко // Вестник Томского ун-та. - 2008. - С. 225 - 231.
10. Кущрявцев А.Ю. Динамика ценопопуляций щеревьев и кустраников лесостепного комплекса Приволжской возвышенности / А.Ю. Кущрявцев // Поволжский экологический журнал. - 2008. -№1. - С. 29 - 38.
11. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений / Ю.А. Злобин // Ботан. журн. - 1989. - Т.74, № 6. - С. 769 - 781.
12. Злобин Ю.А. Принципы и метощы изучения ценотических популяций растений / Злобин Ю.А. -Казань: Изщ-во Казанского ун-та, 1989. - 146 с.
13. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста / Злобин Ю.А. - Сумы: Университетская книга, 2009. - 263 с.
14. Сукачев В.Н. Типы лесов и типы лесорастительных условий / Сукачев В.Н. - М.: Гослестехизщат, 1945. - 37 с.
15. Погребняк П.С. Основы лесной типологии / Погребняк П.С. - К.: Изщ-во АН УССР, 1955. - 455 с.
16. Побещинский А.В. Сосна / Рещ. К.Б. Лосицкий. - М. : Лесная промышленность, 1979. - 125 с.
17. Букштынов А.Д. Клен / Букштынов А.Д. - М.: Лесная пром-сть, 1982. - 85 с.
18. Кохно Н.А. Клены Украины / Кохно Н.А. - К.: Наукова щумка, 1982. - 183 с.
Скляр В.Г. Виталитетная структура подроста основних лесообразующих видов Новгород-Северского Полесья / В.Г. Скляр // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Серия «Биология, химия». - 2013. - Т. 26 (65), № 1. - С. 206-217. Проведена оценка виталитета и виталитетной структуры мелкого подроста основних лесообразующих видов (сосны обыкновенной, дуба обыкновенного и клена остролистного), произрастающего под пологом разных лесных фитоценозов Новгород-Северского Полесья. Раскрыты закономерности формирования виталитетных параметров этой категории молодого поколения исследуемых видов под влиянием ведущих экологических факторов.
Ключевые слова: виталитет, виталитетный анализ, мелкий подрост, экологические факторы, Новгород-Северское Полесье.
Skliar V.G. Vitality structure small undergrowth of main forest tree species of the Novgorod-Sivers'k Polissya / V.G. Skliar // Scientific Notes of Taurida V.Vernadsky National University. - Series: Biology, chemistry. - 2013. - Vol. 26 (65), No. 1. - P. 206-217.
Information about vitality and vitality structure small undergrowth of Pinus sylvestris, Quercus robur and Acer platanoides in forests of the Novgorod-Sivers'k Polissya are present. Revealed parameters of the formation of this category of vitality small undergrowth of the studied species under the influence ecologycal factors.
Keywords: vitality, analysis of vitality, small undergrowth, ecologycal factors, Novgorod-Sivers'k Polissya.
Поступила в редакцию 25.01.2013 г.
