CC BY
41
EKO^OriH, ririGHA TBAPHH, BETEPHHAPHA CAHITAPM, BETEPHHAPHO-CAHITAPHAI PA^IO^OriHHA EKCnEPTH3A
ECOLOGY, HYGIENE OF ANIMAL, VETERINARY SANITATION, VETERINARY-SANITARY AND RADIOLOGICAL EXAMINATION
УДК 581:582.929.4
Берко Й.М., д.б.н., професор ©
Лъв\всъкий нацюналънийутеерситет ветеринарногмедицини та бютехнологт
¡меш С.З. Гжицъкого
ОСОБЛИВОСТ1 М0РФ0Л0Г1ЧН01БУДОВИ ТА РОЗВИТКУ ПАРЦ1АЛБНИХ СУЦВ1ТБ МОНОКАРП1ЧНИХ ПАГОН1В ГЛУХ01 КРОПИВИ Б1Л01 (LAMIUM ALBUM L.)
Встановлено, що парщалъш суцвття глухо! кропиви быог (Lamium album L.) з родины губоцвт1 (Lamiaceae) е цимогдами дихазтно-монохазтногприроди, ям являютъ собою npocmi дихазп з двшчастими звивинами (deiunacmi монохазИ). Формування таког структуры суцвття детермтоване навхрест супротивным фыотаксисом, що властивий пагонам цъого виду.
Ключое1 слова: Lamiaceae, Lamium album, inflorescentia, парщалъне суцвття, цимогди, простий дихазгй з двшчастими звивинами (двшчастии монохазт)
Монокаршчш пагони вид1в родини губоцвт (Lamiaceae) флори Украши вщзначаються великою морфолопчною р1зномаштшстю утворюваних у процес1 1х онтогенезу суцв1ть, морфогенетичш i структурш особливоси яких залишаються ще недостатньо вивченими. Особливо це стосуеться складових цих суцв1ть, яю розвиваються в пазухах покривних листюв (прикв1тюв) головно! oci пагона чи його паракладив.
У бшьшосп вид1в губоцв1тих - це складш або парщальш суцвття з симпод1альним наростанням р1внозначних кв1тконосних осей, в систем! яких немае вияву головно! oci. Суцвття такого типу будови названо цимогдами, що в р1зних рослин губоцв1тих представлен! монохаз1ями, дихаз1ями та плейохаз1ями або iix поеднаннями, серед яких найчастше розвиваються дихази з двшчастими монохаз1ями [7].
© Берко Й.М., 2012
288
Дослщження морфологи та розвитку парщальних суцв1ть вид1в рослин з р1зних род1в родини губоцвт мають вагоме значения для глибшого тзнання i'x природи, встановлення законом1рностей морфогенезу, з'ясування напрямюв еволюци, а також особливостей бюлоги цвтння i плодоношения рослин [1]. У цьому контекст! значний штерес представляв загалом нечисленний в Укра!ш (лише 8 вид1в) рщ глуха кропива (Lamium L.), парщальш суцв1ття якого щодо !х розвитку та морфоструктурно! оргашзаци потребують докладшшого дослщження. Для з'ясування цих питань обрано за модельний один i3 вид1в роду, яким е глуха кропива бша (Lamium album L.), парщальш суцв1ття якого вважали несправжньокшьцевими звивинами (Wydler, 1851; цит. за [6]) або несправжшми кшьцями [5], яких вони в1зуально нагадують, розташовуючись у пазухах супротивних покривних листюв в кожному з вузл1в суцв1ття монокаршчного пагона. За зовшшньою формою цих суцв1ть, як побачимо нижче, скриваеться довол! непроста картина ix будови та розвитку.
Матер1ал i методика дослщження. Для вивчення парщальних суцв1ть глухо! кропиви бшо! у типових для цього виду оселищах (забур'янеш мюця бия садиб i парюв) вщбирали не менше 25 пагошв рослин, що перебували у фаз! цвтння. 3 допомогою м1кроскопа МБС - 1 анал1зували стан розвитку парщальних суцв1ть на головнш oci монокаршчного пагона, починаючи вщ закладання на його KOHyci наростання i'x nepmoi' квггки в na3yci пpимopдiя npHKBiTKa другого вузла i дальше в базипетальному напрямку в пазухах npHKBiTKiB кожного з наступних вyзлiв, заюнчуючи найнижчим вузлом цього cyцвiття.
У парщальних суцв^тях нижньо! частини пагона, яю на час дocлiджeння були повшстю розвиненими, пiдpaxoвyвaли у них кшьккть KBiTOK, стан i'x розвитку, вщзначали за пocлiдoвнicтю зацв!тання кожно! з них порядок i'i' наростання та положения в суцв^т!, розташованому на нижнш пpиcтeблoвiй части Hi черешка в na3yci прикв!тка. За матерАалами дослщжень складалися у вщповщному Mip^i схеми будови розвиненого парщального суцв!ття з вщображенням на них топограф!! його KBiTOK на черешку прикв!тка.
Результата дослщження та ix обговорення. У рослин Lamium album суцв!ття, яю охоплюють верхню третину, а нерщко i верхню половину монокарп!чних пагошв, складаються з головно! KBiTK0H0CH0i' oci, якою е стеблова частина цих пагошв та б!чних складних парщальних суцв!ть, якi розвиваються на нш в пазухах навхрест супротивних npHKBiTKiB, що являють собою 4epemKOBi з добре розвиненими яйцевидно-трикутними або довгасто-яйцевидно-ланцетними пластинками листки. Так! суцв!ття, що мають прикв!тки у фopмi нормально розвинених листк!в, под!бних до листюв серединно! формац!!, належать до типу фрондозних [9].
Характерною особливктю суцвт Lamium album е також i те, що aпiкaльнa меристема !х головно! oci завжди знаходиться у вегетативному стан!, забезпечуючи i'i' тривале мoнoпoдiaльнe наростання, тод! як меристеми 6i4HHx осей парц!альних суцв!ть, що представлен! цимощами, навпаки, витрачаються на утворення верх!вкових KBiTOK, унаслщок чого i'x наростання, яке призводить
289
до збшьшення порядив цих осей, вщбуваеться симпод1ально без виявлення у них головно1 oci.
Суцв^тя з такими вщмшними один вщ другого способами наростання i'x головно! oci i б!чних осей названо тирсом або тирзусом [9]. Правда, I.A. Грудзинська [3] вважае, з чим, очевидно, варто погодитися, що пщ це поняття пщходять комплексш суцвАття Haftpi3H0MaHiTHim0i' будови (китицеподАбн!, головчаси тощо), унаслщок чого воно не може означати тип суцвотя, а е поняттям, що характеризуе тип його розвитку.
У зв'язку з цим вона, вивчаючи комплексш суцв^тя вид!в роду Ulmus i3 змшаним розвитком головно! i б!чних осей, використовуе для i'x означения термш «тирсощний», який у свш час був запропонований i'i' попередниками (Celakowsky, 1893; Тахтаджян, 1964; цит. за [3] ).
Як yci тирсощш суцвАття, розвиток яких вщбуваеться в акропетальнш послщовноси, суцвАття Lamium album не е винятком, у зв'язку з чим CTyniHb i'x розвитку i сформованоси вздовж по головнш oci пагона е р!зним. Так, якщо на час дослщження нижня, тобто перша пара цимовдв у пазухах супротивних прикв!тк!в суцв^тя на цш oci представлена кв^ками, що вщцвши i в них вщбуваеться процес формування плод!в, то верхня десята пара цимодав представлена лише закладеними на KOHyci наростання меристематичними горбочками KBiTOK I порядку в пазухах супротивних примордив npHKBiTKiB.
Найбшьш чисельними за багатством KBiTOK е цимощи супротивних npHKBiTKiB третього - четвертого вузл!в нижньо! частини суцв^тя, в яких нараховуеться найчастше 8 - 10 KBiTOK. 3 огляду на цю обставину, cyцвiття цих вyзлiв було обрано за об'екти дocлiджeння будови i розвитку парщальних суцвт рослин Lamium album.
З'ясовано, що розвиток пapцiaльнoгo cyцвiття в одному з цих, як i, до pe4i, в будь-яких шших вузлах пагона, започатковуеться пазушною кв^ковою брунькою в одного з супротивних листюв, який стане прикв^ком суцв^тя. Хоча, як зазначае К. Есау [4], TepMiH «пазушний» не е 30BciM правильним, бо TaKi KBiTKOßi бруньки HacnpaBfli виникають екзогенно на cтeблi i лише згодом унаслщок наступних перебудов i в процеЫ росту змiщyютьcя до основи листка, якою у Lamium album е нижня дiлянкa його черешка. У сташ повно! cфopмoвaнocтi ця KBiTKa, назвемо i'i' кв^кою I порядку, е практично сидячою. Ii' кв^кошжка завдовжки лише 0,2 - 0,5 мм, гола, видшяеться темнувато-зеленим забарвленням на фoнi cвiтлiшoгo забарвлення нижньо! частини чашечки кв^ки.
Ще будучи на еташ зачаткового розвитку i маючи лише заввишки 0,15 мм, у пазухах кожного з i'i' супротивних, теж зачатково розвинених прикв^ничюв, закладаеться по меристематичному горбочку KBiTOK И i На порядив. Таким чином, перебуваючи ще в зачатковому сташ, у кв^ки I порядку вщбуваеться супротивне галуження i'i' квАтконосно! oci, яка зовшшньо не е розвиненою, галузиться, як бачимо, скрито, екзогенно у вщносно поверхневих тканинах основи черешка i'i' прикв^ка. Супротивний тип галуження квАтконосно! oci I порядку i супротивне розташування i'i' прикв^ничюв свщчить про властивий ш супротивний фiлoтaкcиc. Водночас yнacлiдoк такого галуження KBiTK0H0CH0i'
290
oci I порядку на kbítkohochí oci II i IIa порядив започатковуеться розвиток важливо! структури парщального суцвття, якою е простий дихазш.
Супротивн! його kbítkh II i IIa порядюв, досягнувши повно! зршост!, теж е майже сидячими, бо i'x oci сягають завдовжки не бшьше 0,5 мм. Рештадовжини цих осей, як i в oci kbítkh I порядку, теж скрит! в приповерхневих тканинах черешка прикв!тк!в. Скритим е теж i i'x вузол, бо супротивш прикв!тнички кожно1 з цих kbítok розташовуються на поверхш черешка, при цьому займають навхрест супротивне розташування стосовно супротивних прикв!тничюв kbítkh I порядку. Правда, розвиненими е лише прикв1тнички з абакаально! сторони kbítok, тод1 як з протилежно!, адакЫально!, сторони вони не розвиваються через зростання осей цих kbítok з стебловою вксю i блокування унаслщок цього розвитку пазушних меристем. Под1бне явище властиве також рослинам з шших род1в та родин kbítkobhx рослин, наприклад, з роду Verbascum родини Scrophulariaceae [2]. Можлив! rnmi причини недорозвинення одного чи абортування ycix прикв!тничюв [6].
У пазухах кожного з абакаальних прикв!тничюв kbítok II i IIa порядюв з i'x меристематичних дшянок розвиваеться по кв!тщ III i Ша порядюв, яю у своему розташуванш на черешку прикв1тка е взаемозближеними до його серединно! лшп, тобто знаходяться пщ певним кутом до kbítok попереднього порядку. 1накше кажучи, кв1тка III порядку е змщена вправо до ще! лшп, тод1 як кв1тка Illa порядку, навпаки, вл1во до не! (рис.). 1з розвитком kbítok III i Illa порядюв основну роль у формуванш парц1ального суцв1ття починае в1д1гравати процес базисимпод1ального наростання kbítkohochhx осей зростаючих порядк1в, який зам1нив процес супротивного галуження, що властивий лише для kbítkohochoi oci I порядку.
Kbítkh III i Illa порядюв, досягнувши повно! зршост1, теж мають недорозвинеш кв1ткон1жки, е майже сидячими i мають навхрест супротивш до попередшх kbítok прикв1тнички, з яких розвиваеться лише по одному, розташованому кожен í3 зовн1шн1х (правого i л1вого) 6okíb черешка листка, тод1 як i'x супротивш прикв1тнички, що стикаються з тканинами серединно! частини черешка, залишаються не розвиненими. 3 пазушних меристем кожного з розвинених прикв1тничюв започатковуеться розвиток kbítok IV i IVa порядк1в, як1 в cyuBÍTTi розташовуються взаемопротилежно: кв1тка IV порядку вл1во в1д kbítkh III порядку, а кв1тка IVa порядку, навпаки, вправо вщ kbítkh Illa порядку.
nofliöhhm же чином в1дбуваеться розвиток kbítok V i Va порядюв з пазушних меристем навхрест супротивно розташованих абакаальних прикв!тничк!в (адакс1альн1 не розвиваються) kbítok IV i IVa порядюв. Вони за CBOiM розташуванням, на противагу кв1ткам IV i IVa порядюв, навпаки, е взаемозближеними, тобто кв1тка V порядку спрямована вправо у напрямку до серединно! лши черешка прикв!тка, натом!сть кв!тка Va порядку вл!во до не!. Кв!тками V i Va порядюв у суцв!ттях б!льшост! досл!джених пагошв рослин завершуеться процес наростання kbítkohochhx осей, унаслщок чого у них нараховуеться по 9 kbítok. Лише в окремих суцв!ттях заф!ксована наявшсть
291
kbítok VI i VI а порядмв, завдяки чому число kbítok у них збшьшуеться до 11, а розташування е аналопчним кв1ткам IV i IVa порядмв.
Умоет позначення: 1 - стебло;
2 - нижня пристеблова розширена частина черешка листка; 3 - нормально розвинена частина черешка листка;
I, II, На, III, Illa, ... -порядки послщовно
утворюваних kbítkohochhx осей
3 квптсами парщального суцвггтя;
р1зний д1аметр кружечмв (вщ найбшьшого до
найменшого) - стан розвитку kbítok на момент спостереження у послщовност1, починаючи вщ найстаршо'1 за bíkom першо! kbítkh: завершения цвтння i початок формування плод1в (I) -кшець цв1т1ння (II, На) - повне цв1т1ння (III, Illa) - початок цвтння (IV, IVa) - бутошзац1я (V, Va).
Примтка. Масштаб
кружечмв, якими позначено kbítkh, не збережено.
Рис. Схема розташування та послщовного розвитку kbítok парц1ального cyuBÍTTH глухоТ кропиви б!ло1 (Lamium album L.), розвиненого на нижн1й пристеблов!й розширенш частин! черешкай'листка.
3 викладеного вище розвитку парц1ального суцв1ття Lamium album бачимо, що одн1ею з характерних його особливостей е участь у ньому двох nponeciB - супротивного галуження та базисимпод1ального наростання kbítkohochhx осей. Перший з них е одноактним i пов'язаний з супротивним галуженням kbítkohochoí oci I порядку на дв1 функц1онально так1 ж oci II i На порядмв, результатом чого е утворення базового компонента парщального суцв1ття - простого дихазш. Базовим bíh е тому, що з його виникненням основним i дом1нуючим процесом подальшого розвитку суцвггтя стае процес базисимпод1ального наростання його kbítkohochhx осей, який розпочинаеться синхронно з осей II i На порядюв. Причому з кожно! з них шляхом такого наростання формуються паралельн1 монохаз1альн1 структури з осей зростаючих порядк1в (III - V, рщше VI). Структуру, що започаткувалася з oci II порядку
1 мм
292
назвемо л1вою, а структуру, започатковану з oci На порядку, - правою (рис.). Наростають, як i започаткувалися, обидв! структури синхронно i за принципом «сходимося - розходимося», тобто oci одного порядку наростання л!во! i право! структур, наприклад, III i Illa, спрямоваш назустр!ч одна однш (до серединно! лшп черешка), тод! як oci наступного порядку (IV i IVa), навпаки, спрямоваш в протилежш сторони. Наростання осей V i Va порядив вщбуваеться под!бно осям HI i Illa порядюв, а в суцв^тях з осями VI i Via порядюв !х наростання вщбуваеться под!бно осям IV i IVa порядюв.
Завдяки такому способу наростання осей кожен Í3 двох монохазпв (лiвий i правий) мають вигляд звивин, а вся структура суцвття е простим дихаз!ем Í3 двома звивинами або двшним MOHOxa3ÍeM [3]. На под!бний характер розвитку й ocoбливocтi будови пapцiaльниx суцвпъ вид!в родини губоцв!т! вказують окрем! автори, як! займалися питаниями морфолог!! суцв!ть kbítkobhx рослин [6]. Зумовлене це явище, на нашу думку, навхрест супротивним листкорозм!щенням прикв!тничк!в kbítok парщального суцв!ття, серед яких одн! з них (адакЫальш) не розвиваються, починаючи з kbítok II i наступних порядк!в.
3 базисимпод!альним наростанням kbítkohochhx осей зростаючих порядк!в парщального суцвття корелятивно пов'язана низка шших морфолопчних ознак та б!олог!чних властивостей його kbítok. Так, í3 зростанням порядку цих осей вщповщно cпoвiльнюeтьcя стан розвитку !х kbítok, про що можна судити, наприклад, на пщстав! rotobhoctí кожно! з них до цвтння. Так, якщо кв!тка I порядку знаходиться в стан! завершения цього процесу, то kbítkh II порядку е на стадп повного цвтння, a kbítkh вищих (HI -V) порядюв вщповщно на стад!ях: початку цвтння - завершения бутошзаци -початку бутошзаци. Вщповщним чином з ц!ею ознакою пов'язана й пocлiдoвнicть зaцвiтaння kbítok: чим вищий порядок наростання kbítkohocho! oci, тим nÍ3HÍme зацв!тае !! kbitka. 1з зростанням порядку kbítkohochhx осей вщбуваеться зменшення po3MÍpÍB kbítok та !х nphkbíthh4kíb. Так, нaйбiльшi розм!ри npHKBÍTHH4KÍB влacтивi кв!ткам I порядку (до 3-4 мм завдовжки), тод! як у kbítok V порядку вони е у дeкiлькa раз!в коротшими.
Не менш характерною особливктю парц!ального cyцвiття цього виду е те, що воно розташовуеться у нижнш пpиcтeблoвiй частин! черешка прикв!тка на його aдaкciaльнiй сторон!, тобто його верхн!й noBepxHÍ. Причиною цьому е формування суцв!ття, починаючи з kbítkh I порядку, шляхом базисимпод!ального наростання kbítkohochhx осей зростаючих порядюв в сторону, протилежну вщ гран! стебла з вузлом, в!д якого вщходить черешок з пластинкою прикв!тка.
Koнцeнтpaцiя kbítok парщального суцв!ття на нижнш частин! черешка впродовж 3-4 мм вщ мicця його вщходу вщ вузла стала одн!ею з передумов !! метаморфозу, без якого це суцвття, що складаеться з 9-11 kbítok, не змогло б на нш poзмicтитиcя через брак площг Bнacлiдoк процесу метаморф!зацй' кра! ц!е! частини черешка набули нашелштичниих криловидних утворень, що призвело, з одного боку, до змши !! форми, яка Í3 лiнiйнoпoдiбнoi стала
293
яйцепод1бною, а з другого, до збшьшення площ1 для розташування суцвття. У найширшш частит яйцепод1бна основа черешка мае 5 - 6 мм завдовжки, тод1 як ширина граш стебла, вщ вузла якого вщходить черешок, становить лише 2,2 -2,5 мм. Ор1ентовна площа, зайнята парщальним суцв1ттям на черешку, становить 12 - 18 кв.мм.
Топограф1чно парщальне суцвття на пристебловш яйцепод1бно розширенш частит черешка виразно подшяеться на л1ву i праву дшянки, що роздшяються кв1ткою I порядку, яка розташована в центр! краю основи черешка, та його серединною частиною, що пролягае вздовж усього черешка i продовжуеться в пластинку прикв1тка (рис.). У кожнш ¿з обох цих дшянок ¿з злегка нахиленими поверхнями у зовшшш боки вщ серединно! частини черешка, розташовуються кв!тки в!дпов!дно л!во! i право! монохаз!альних звивин суцвття.
Однак, унасл!док метаморфозу нижньо! частини черешка вщбулося не лише розширення !! верхньо! поверхн!, яка набула яйцепод!бно! форми. Вщповщш зм!ни торкнулися i його нижньо! поверхн!, яка набула форми своерщно! «шженерно!» конструкци у вигляд! подв!йно! п!дставки для пщтримання суцв!ття. Утворюють !! два провщш пучки черешка прикв!тка, як! паралельно i розд!льно, на вщдал! 1 мм один в!д другого, входять в стебло. У мкщ контакту i3 стеблом кожен i3 пучк!в ребристо потовщуеться, набуваючи трикутнопод!бно! форми. Верхня сторона цього потовщення, яка змикаеться з нижньою поверхнею черешка, мае завдовжки 1,5 мм, а б!чна, яка зростаеться 3i стеблом, е коротшою i становить бщя 1 мм завдовжки. М!ж ребристими потовщеннями пучк!в утворюеться ямка завглибшки 2 мм. Л!н!йн! параметри п!дставки з нижнього боку черешка зб!гаються з такими ж параметрами дшянок, зайнятими суцв!ттям на його верхнш поверхн!, що св!дчить про взаемозв'язок i взаемозалежн!сть цих морфолопчних ознак нижньо! частини черешка прикв!тка, зумовлених процесом !! метаморфозу.
Висновки:
1. Суцв!ття монокарп!чних пагон!в глухо! кропиви 6Lno! (Lamium album) належать до складних фрондозних суцв1ть тирсощного типу.
2. Парц!альн! суцв!ття монокаршчних пагон!в глухо! кропиви б!ло! представлен! цимощами, як! за своею природою е структурно-функц!ональними дихаз!йно-монохаз!йними системами, утвореними простими дихаз!ями з розвиненими на !х баз! дв!йчастими монохаз!альними звивинами або шакше -дв!йчастими монохаз!ями.
3. Розвиток парц!альних суцв!ть глухо! кропиви бшо! в!дбуваеться шляхом базисимпод!ального наростання кв!тконосних осей зростаючих порядюв (до V -VI), а формуваннях монохаз!альних звивин детерм!новане !х навхрест супротивним ф!лотаксисом.
Л1тература
1. Байкова Е.В. Структурные особенности соцветий в роде Salvia (Lamiaceae) // Раст. ресурсы. - 2000. - Т. 40, вып. 4. - С. 1 - 18.
294
2. Берко Й.М., Грицина М.Р. Розвиток i морфоструктура парщального супщття Verbascum phlomoides L (Scrophulariaceae) // Укр. ботан. журн. - 2009. - Т. 66, № 6. - С. 794 - 804.
3. Грудзннская И.А. Соцветия видов Ulmus L. (формирование, строение и некоторые вопросы эволюции) // Ботан. журн. - 1966. - Т. 51, №1. - С. 15 -27.
4. Эсау К. Анатомия растений. - М.: Мир, 1969. - 564 с.
5. Клоков М.В. Родина губоцвт - Labiatae Juss. // Флора УРСР. - T. IX. -К.: Вид-во АН УРСР, 1960. - С. 5 - 364.
6. Кондорская В.Р. Монохазиальные соцветия // Биол. науки. - 1990. - № 2. - С. 81 - 92.
7. Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений. Учеб. для вузов. -М.: ИКЦ «Академкнига», 2007. - 543 с.
8. Федоров Ал. А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. - Л.: Наука, 1979. - 296 с.
9. Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. 1. - Jena: Fischer Verlag, 1964, - 615
s.
Summary J. M. Berko
CHARACTERISTIC FEATURES OF MORPHOSTRUCTURE AND DEVELOPMENT OF PARTIAL INFLORESCENCES OF MONOCARPIC SPROUTS OF LAMIUM ALBUM L.
It has been shown that partial inflorescence of Lamium album L. is a simple dichasium with dual monochasia developed on it, caused by crosswise opposition phyllotaxis.
Рецензент - к.б.н., доцент Хомик P.I.
295
