CC BY
22
УДК: 581. 14
Грицина М.Р., канд. бюл. наук, © ( E-mail: [email protected]) Лье1еський нащональний утеерситет еетеринарног медицины та бютехнологт
iмет С.З. Гжицького
РОЗВИТОК ФЛОРАЛЬНО1 ЗОНИ ПАГОНА VERBASCUM THAPSIFORME SHCRAD
Структурним компонентом (модулем) парщального суцеття Verbascum thapsiforme е кетка з деоеузлоеою кетконосною ексю. Вна^док процеЫе наростання i галуження, яю здтснюються з пазушних меристем еузлiе осей зростаючих порядюе, у цього виду формуеться парщальне суцеття множинний складний дихазт.
Ключовi слова: Verbascum thapsiforme, флоральна зона, парщальш суцеття, модулi суцеття, деовузлоеi кетконосы оа.
Вивчення pi3H0MaHiTH0CTi та структури парщальних суцвт е актуальним питанням сучасно! морфологи рослин. На особливу увагу заслуговують суцвотя з рiзним типом наростання головно! та бiчних осей. До таких суцвт належать види роду Verbascum, зокрема Verbascum thapsiforme Sh^ad. у якого головна вюь суцв^тя наростае моноподiально, а 6i4m - симподiально, утворюючи парщальш суцвiття цимо!дного типу. За типолопчною класифiкацiею суцвiття V. thapsiforme належать до полiтелiчних тирсо!дного типу.
Проте, структура i морфогенез цимо!дних парщальних суцвт вивченi ще недостатньо. В класичнш ботанiчнiй лiтературi [5] говорять, що у видiв роду Verbascum кв^ки зiбранi в «пучки» у пазус приквiтка. Проте, цей термш вiдображае лише зовнiшнiй вигляд суцв^я. Так, Н.В. Гриценко [2], дослщивши суцвiття понад 100 видiв цього роду, вважае, що, залежно вщ виду, бiчнi суцвiття або «пучки» бувають простими або складними дихазiями, останнi з яких утворенi з багатьох кв^ок - сидячих або з розвиненими кв^кошжками.
Як було нами встановлено [1,3,4], у видiв пщсекци Heterandra Franch. ex Murb. секци Fasciculata Murb. роду Verbascum L., до яко! належить дослщжуваний нами вид V. Thapsiforme, розвиваеться парщальне суцвiття множинний складний дихазш. Структурним компонентом, або модулем цього суцвотя е квiтка з кв^коносною вiссю, що мае два вузли, яю !! дiлять на три мiжвузля: гiпоподiй, мезоподiй i ешподш (рис. 1). У першому вузлi в пазусi приквiтка розташована лише абакЫальна меристема, оскiльки з протилежного боку квiтконiжка зростаеться з вюсю суцвiття. В другому вузлi, навхрест супротивно до першого в пазухах прикв^ничюв закладаються двi квiтковi бруньки. З меристеми першого вузла здшснюеться процес наростання осей зростаючих порядюв за монохазiальним типом. З меристем другого вузла кв^кошжки вiдбуваеться галуження, внаслщок чого на кожнiй з осей
© Грицина М.Р., 2011
утворюеться суцвотя - простий або складний дихазш Ступшь сформованост кв1ток в структур! парщального суцв1ття залежить вщ часу 1х утворення.
О-Ус
-О
Дв
9
Пв4- 6 1 ? р
а х
1
1 2 3
Рисунок 1. Схема будови кв1тконосно1 осi (модуля) парщального суцв^тя
Verbascum thapsiforme
Умоет позначення: 1 - складний дихазш; 2 - кв^ка з двовузловою кв^кошжкою: а - гiпоподiй, б - мезоподш, в - епiподiй ^жвузля квiтконiжки), г - власне кв^ка; Пв i Дв - вщповщно перший i другий вузли кв^кошжки; 3-квiтки на рiзних стадiях розвитку - вiд бутонiв до зачаткових бруньок. Чорш кружечки - кв^ки, що цвiтуть i утворюють плоди. Бiлi кружечки - кв^ки на стади рiзновiкових бруньок.
Метою роботи було вивчення процесу формування парцiального суцвiття V. thapsiforme в порядку закладання його квiтконосних осей в процес формування флорально! зони пагона. Для дослщження вiдбирали верхiвковi бруньки пагонiв, що розвивалися, а впродовж вегетацшного сезону - !х суцвiття через кожнi два тижш, починаючи з моменту росту розеткових пагошв до завершення фенофази плодоношення. Пiд час кожно! вибiрки фжсували кiлькiсть новоутворених квiток та таких, що розвиваються, бутонiзують, цвiтуть та плодоносять. Ступшь сформованост квiток парщального суцвотя вiдображали графiчно за допомогою схем.
Початок формування флорально! зони припадае на половину травня, коли у верхiвковiй бруньцi розеткового пагона завершуеться вегетативний i починаеться генеративний органогенез з закладання горбочюв кв^ок в пазусi приквiткiв. Це ствпадае з початком видовжування пагона. Зачаткова кв^ка мае дiаметр 0,6 мм розташована в пазусi приквiтка. У не! диференцшоваш чашолистки, пелюстками, горбочки тичинок, в центрi розмiщена ямочка, яка е зачатком маточки.
До кшця травня у верхiвковiй бруньцi мiститься 65-70 метамерiв, якi утворять флоральну зону пагона. В пазухах прикв^юв починаеться розвиток парщальних суцвiть. Так, кв^ка осi наростання I порядку завширшки 0,9 мм, у не! чашолистки i пелюстки зеленi, тичинки диференцшоваш на ниркоподiбнi пиляки i невелик нитки, маточка - у виглядi горбочка заввишки 0,25 мм (рис. 2.А). В першому вузлi кв^кошжки осi I порядку починае розвиток кв^ка осi наростання II а порядку, з яко! починаеться розвиток центрального симподш. В другому вузлi осi I порядку закладенi ос галуження у виглядi горбочкiв кв^ок.
До половини червня ступiнь сформованост парцiальних суцвiть суттево збiльшуеться, вони утвореш з 13 квiток, що перебувають на рiзних етапах розвитку. Центральний симподiй цього суцвiття утворений з 4 кв^коносних
42
осей (рис. 2.Б). Кв^ка ос наростання I порядку заввишки 9 мм, чашолистки i пелюстки розвиваються, пиляки нирковидш, оранжевого кольору, нитки у передшх тичинок опушенi, у заднiх - ш, маточка кошчно! форми (рис. 2.Б). Кв^ка осi наростання II а заввишки 6,5 мм, вс И елементи знаходяться на рiзних стадiях розвитку. Квiтка осi наростання III в порядку заввишки 3,5 мм, в И першому вузлi закладена наступна вiсь наростання 1Уу порядку в виглядi горбочка кв^ки. Розвиток супротивних осей галуження, що розвиваються на осях наростання зростаючих порядкiв центрального симподiю, також зменшуеться до верхiвки суцвiття. Так, супротивш квiтконоснi осi галуження осi наростання I порядку завдовжки 3,5 мм, ос наростання II порядку -зачатков^ розмiром 0,5 мм, вшь наростання шр порядку цього симподш мае лише зачатковi приквiтнички. Супротивш ос галуження На i II а 1 порядкiв осi наростання I порядку е двовузловими. В !х першому вузлi закладаються ос наростання III а i III а 1 порядкiв, з яких починаеться розвиток бiчних супротивних симподив А i А1. Кв^ки цих осей мають вигляд горбочюв дiаметром 0.5 мм з диференцшованими елементами оцвiтини. В другому вузлi цих осей е закладенi зачатковi осi галуження Ша i Ша 1 порядкiв. Внаслiдок подвiйного галуження на основi осi наростання I порядку формуеться суцвiття складний дихазш, утворений з 3 простих дихазив, а на осi наростання II а порядку - простий дихазш.
У юнщ червня в бшьшост рослин починаеться фенофаза бутошзаци. Центральний симподiй парцiальних суцвiть в цей час утворений з 5 кв^коносних осей. Найрозвинешшою е квiтка ос наростання I порядку цього симподш, що перебувае на етат бутона (рис. 2.В). 1! п'ять чашолистюв витягнуто ланцетовидно! форми, заввишки 13 мм, п'ять пелюсток зрослi до половини, жовтувато^луватого кольору. Андроцей утворений з 5 тичинок, що нитками приростають до вшочка. Пиляки нирковидш, оранжев^ мiстять сформований пилок. Маточка заввишки 6 мм, стовпчик з^нутий, приймочка лопатковидна. Вiсь наростання II а завширшки 7,5 мм, вс И елементи перебувають на рiзних етапах розвитку. Вiсь наростання шр порядку 5,3 мм заввишки, також продовжуе формуватися, в И першому вузлi знаходиться зачаткова вiсь наростання ГУу, що мае закладену вюь наступного - У5 порядку. Ос галуження осей наростання центрального симподш також продовжують формуватися. Так, ос галуження Па i Па 1 порядкiв кв^коносно! осi наростання I порядку аналопчш квiтцi осi наростання II а порядку центрального симподш Вони е двовузлов^ з !х другого вузла вiдбуваеться галуження на супротивш зачатковi осi Ша i Ша 1 порядкiв, а з першого вузла продовжують розвиватися бiчнi супротивш симподи А 1 А1 утворенi кожен з двох осей. Так, ос наростання III а i III а 1 мають кв^ку заввишки 5 мм, що розвиваеться. В першому вузлi кожно! з цих осей е закладеш осi наростання наступних IУа i IУа 1 порядкiв, а з другого вузла вщбуваеться супротивне галуження на ос IУa i ГУа 1 порядкiв. Що стосуеться ос наростання II а порядку центрального симподш, то И супротивнi ос галуженнi Ша i Ша 1 порядкiв представленi квiтками заввишки 3.5 мм, у яких диференцшоваш елементи оцв^ини, а тичинки i маточка - у виглядi горбочкiв. В !х першому вузлi помiтнi зачатки осей наростання !Уа i !Уа 1 порядку бiчних супротивних симподив Б i Б1. Ос
галуження IV а i IV а 1 oci наростання III ß порядку центрального симподш е зачатковг
Рисунок 2. Схема будови та морфогенезу парщального суцвггтя Verbascum thapsiforme, роздшеного на окремi структурнi елементи (дихазй').
А, Б, В - парщальш суцвiття, що перебувають на рiзних етапах розвитку
Умоет позначення: Симподп квiтконосних осей наростання: Ц -центральний; А, Б, - правосторонш i Ai, Б1, - лiвостороннi бiчнi навхрест супротивнi центральному, Е - правостороннш i Ei, - лiвостороннiй, навхрест супротивнi бiчним симподи. I, IIa, IIIß, IVy, V5, - порядки квiтконосних осей наростання центрального i IIIa, IIIai - VIa, VIai - порядки осей наростання навхрест супротивних бiчних симподив; На i IIai - VIa i VIаl - порядки кв^коносних осей галуження. Чорнi кружечки - кв^ки, що цвiтуть i утворюють плоди. Зaштриховaнi кружечки - кв^ки на стади бутона. Бiлi кружечки - кв^ки на стади рiзновiкових бруньок. Рiзнi дiaметр та довжина сполучних лiнiй чорних i бших кружечкiв означае зменшення метричних пaрaметрiв квiток та ступеня розвитку бруньок. Пунктирними стрiлкaми показано перший вузол кв^коносно! осi попереднього порядку, з абакаально! бруньки якого утворюеться вюь наростання наступного порядку, що е основою простого дихaзiя та ос галуження, якi знаходяться в зачатковому сташ.
На початку липня рослини вступають у фазу цвiтiння, яка починаеться з зацв^ання квiтки кв^коносно! осi I порядку центрального симподiя пaрцiaльного суцвiття. Приквiтки цього суцвотя серцевидно! форми з видовжено - загостреною верхiвкою, якi вгору вздовж пагона стають ланцетними i поступово звужуються до лiнiйних. Чашолистки кв^ки лaнцетовиднi, завдовжки 6-12 мм, зовш опушенi, утворюють вiльнолисту чашечку. Вшочок жовтий, 2,5 - 3 см у дiaметрi, колесовидний, зовнi опушений зiрчaстими волосками, його середня пелюстка дещо бiльшa вiд iнших. Нитки двох передшх тичинок довшi вщ трьох зaднiх, майже голi, 1'х пиляки збiжистi на нитки. Три задш тичинки з нитками, що густо вкрит оранжевими сосочковидними волосками та нирковидними пиляками. Маточка грушоподiбнa, опушена, стовпчик доверху потовщуеться, приймочка лопатковидна, значно збiгaе на стовпчик.
А
Б
В
До половини липня процес цвтння поширюеться вздовж Bcieï флорально1 зони пагона, яка утворена приблизно з 120 парщальних суцвт. В парцiальних суцвiттях 5 kbîtok вiдцвiло (квiтконоснi осi I, IIa, i Illß порядку ос наростання центрального симподiю та ос галуження 11а i 11а1 ос наростання I порядку). Bei iншi квiтки перебувають на стадiï бутошзаци або формуються. У сильно розвинутих рослин можуть цвiсти осi наростання IIIa i IIIai порядкiв бiчних супротивних симподiïв А i Ai (рис. 3), рщко пiсля них цв^ть осi галуження Ша i IIIai kbîtkohochoï oci IIa порядку центрального симподш.
Ai
IVai iVcf^lVa s \ -
Лоша( ivsSva iva
т.] д
ша
ац.
„, IVa^rO'V Q /'tfa
IVnin О--А Qlva I --->
m
\ N Va «Va
\qTp
Рисунок 3. Схема будови та морфогенезу парцiального суцвiття Verbascum thapsiforme роздiленого на окремi структурнi елементи (дихазй').
Умоет позначення: т ж, що на рис. 2.
OKpiM того, у цих рослин oci галуження другого порядку IIIa i IIIai осей галуження oci наростання I порядку центрального симподш е двовузловими, в ix першому вузлi закладаються чотири 6i4m симподи Е i Ei тoпoгрaфiчнo cупрoтивнi до бiчниx i пaрaлельнi до центрального (рис. 3).
Внаслщок поступового закладання i розвитку лише двовузлових квiткoнocниx осей та ix наростання i галуження у V. thapsiforme формуеться пaрцiaльне суцвотя, яке aнaлoгiчне пaрцiaльнoму cуцвiттю V. phlomoides, що було назване нами множинний потенцшно складний диxaзiй [1,3,4]. Утворене воно з 11 симподив вщмшних за напрямком росту. На ocнoвi осей наростання I i IIa пoрядкiв центрального cимпoдiю формуються два потенцшно складш дихази, на його od наростання IIIß порядку та od наростання IIIa i IIIai порядив бiчниx супротивних симподив А i Ai ряду - проси зачаткoвi дихази. Iншi симподи е зачатковими.У кiнцi липня рослини вступають у фазу плодоношення. В парщальному cуцвiттi закладаеться до 40 кв^ок, з яких плiд
45
формуеться лише у 9, Bci iншi перебувають на стади pi3Horo ступеня розвитку квiткових бруньок. Отже, як видно з викладеного матерiалу, pi3Ha стутнь розвитку квiток в межах парщального суцвiття зумовлена рiзним часом ïx закладання в його структурi.
Висновки. Структурним компонентом пaрцiaльного суцвiття V. thapsiforme е двовузловi квiтконоснi оа. Внaслiдок наростання, яке здiйснюеться з aбaксiaльноï меристеми першого вузла та галуження - з супротивних меристем другого вузла в процес морфогенезу суцвотя у даного виду формуеться парщальне суцвiття типу «множинний складний дихазш». Утворений вiн з 5 дихазив, з яких два е складш, а три - проста В структурi такого пaрцiaльного суцв^тя в процесi морфогенезу закладаеться близько 40 кв^ок, з яких лише третина утворюе плоди, iншi - не завершують свого розвитку до кшця вегетaцiйного сезону. Неодночaснiсть цвтння квiток i ступiнь ïx розвитку залежать вiд часу ïx закладання в структурi пaрцiaльного суцвiття.
Л1тература
1. Берко Й.М., Грицина М.Р. Розвиток i морфоструктура пaрцiaльного суцв^тя Verbascum phlomoides L. (Scrophulariaceae) / Укрaïнський ботaнiчний журнал. - 2009. - Т. 66, № 6. - С. 794-804.
2. Гриценко Н.В. Виды Коровяка (Verbascum L.) секции Isandra Franch. в СССР (критический обзор): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1972. - 24 с.
3. Грицина М.Р. Структура та генезис життевих форм видiв роду Verbascum L. флори захщного регюну Украши : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. биол. наук : / спец. «03.00.05» боташка. - К., 2010. - 20 с.
4. Грицина М.Р. Особливост морфогенезу та структури парщальних суцв^ь видiв пщсекцп Heterandra Franch. ex Murb. секци Fasciculata Murb. роду Verbascum L. флори Украши / Вкник Кшвського нащонального ушверситету iм. Т.Г. Шевченка „Днтродукщя та збереження рослинного рiзномaнiття". -2007. - Вип. 13. - С. 67-71.
5. Котов М.1. Кд Дивина - Verbascum L. - К.: Вид. - во АН УРСР, 1960. -С. 407 -431. - (Флора УРСР; Т. 9).
Summary
The structural component (modul) of parcial inflorescence of Verbascum thapsiforme are flower with two - node pedicel (floriferous axis). As a result of processes of growth and branching, which are carried out from lateral meristem located in nodes of the peduncles, is formed the morphologic structure of partial inflorescence, which can be regarded as a plural complex dichasium.
Стаття надшшла до редакцИ' 29.04.2011
