CC BY
19
що дало змогу класифжувати !'х у чотири групи, зпдно 3i структурною гомо-лопею. Ми не визначили ютотно! подiбностi DEFLs голонасiнних з дефензи-нами покритонасiнних, властивостi яких добре вивчеш. Чи належать виявле-m послiдовностi голонасiнних до одно! функцюнально!' групи, як впливають структурнi вщмшност на спектр ix бюлопчно!' активное^? Видiлення ендо-генних або отримання рекомбiнантниx бiлкiв, якi б належали до виявлених нами груп, дало б змогу з'ясувати щ питання. Можливо, подальшi дослщжен-ня виявлять i iншi, окрiм захисно!', функци рослинних дефензинiв.
Л1тература
1. Thomma BPHJ. Plant defensins / BPHJ Thomma, BPA Cammue, K. Thevissen // Planta. -2002. - 216. - P. 193-202.
2. Silvestein K. Genome organization of more 300 defensin-like genes in Arabidopsis / K. Silvestein, M. Graham, T. Paape, K. VandenBosh // Plant Physiol. - 2005. - 138, No. 4. - P. 600-610.
3. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.ncbi.nlm.nih.gov/projects.
4. Kovaleva V. Purification and molecular cloning of antimicrobial peptides from Scots pine seedlings / V. Kovaleva, R. Kiyamova, R. Cramer, H. Krynytskyy, I. Gout, V. Filonenko, R. Gout // Peptides. - 2009. - 30, № 12. - P. 2136-43.
5. Ковальова В.А. Молекулярне клонування та характеристика дефензину 2 сосни зви-чайно'1 / В. А. Ковальова, Р.Т. Гут // Цитология и генетика. - 2008. - Т. 42, № 6. - С. 57-62.
6. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/PLANTS/ PlantESTBLAST.shtml.
7. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi.
Ковалева В.А. Дефензины в геномах растений семьи Pinaceae
В геномах растений семьи Pinaceae найден круг 250 дефензинообразных последовательностей, которые классифицированы в 4 группы согласно структурной гомологии. Показан мультигенный характер группы дефензинов в голосеменных. Сравнения обнаруженные в базах данных DEFLS голосеменных показало, что в их структуре сохранены консервативные для растительных дефензинов аминокислотные остатки - это 8 цистеиновых, два глициновых, сериновый, ароматический остаток на одиннадцатой позиции и глутаминовая кислота на двадцать восьмой.
Ключевые слова: дефензин, Pinaceae.
Kovaleva V.A. Defensins in plant genomes of Pinaceae family
It was revealed near 250 defensin-like sequences in genomes of Pinaceae family, which were classified into four groups according to homology of their primary structures. Multigene defensin family in Gymnosperms was discovered. In bases given of DEFLS of golonasinnikh rotined comparisons discovered, that conservative for vegetable defenziniv amino acid tailings are stored in their structure - it 8 cisteinovikh, two glicinovikh, serino-viy, aromatic remain on the eleventh position and glutaminova acid on twenty to eighth.
Keywords: defensin, Pinaceae
УДК 630*548 Астр. С.Л. Котй; доц. Ю.Й. Каганяк, д-р с.-г. наук;
проф. Л.1. Котй, д-р с.-г. наук - НЛТУ Украти, м. Львiв
ОСОБЛИВОСТ1 ФОРМУВАННЯ ГРАБОВО-ДУБОВИХ ДЕРЕВОСТАН1В В УМОВАХ СВ1ЖИХ Д1БРОВ
Здшснено аналiз поширення дубових деревосташв у межах регюну дослщжень. Дослщжено динамшу абсолютно! повноти, запасу, кшькосп дерев, середшх видових чисел високобоштетних, високоповнотних грабово-дубових насаджень у свiжих гру-
дах. Результати диференцшовано за потенцшною продуктивнiстю та елементами люу впродовж двохсотрiчного перюду росту та розвитку грабово-дубових деревосташв.
Регюн наших дослщжень охоплюе захщний люостеповий та прикар-патський люогосподарський округи на територи Люостепу та Укра!нських Карпат. Зпдно з комплексним люогосподарським районуванням, люостепова область займае центральну частину Укра!ни та основну частину дослщжува-ного регюну, простягаючись вщ захщного до схщного и кордону. Захщний Люостеп охоплюе райони Волинсько! височини, Малого Полюся, Розточчя та Опшля, Прут-Дшстровський та Швшчно-Захщний Подшьський. Схщна межа цього регюну зб1гаеться з1 схщною межею Хмельницько! область Рельеф мю-цевост люогосподарського округу переЫчений глибокими долинами рж, ярами та балками. Найпоширешш1 на його територи с1р1 люов1 грунти на лесах 1 лесопод1бних суглинках, трапляються також деградоваш чорноземи [3]. Характерною особливютю Люостепу е чергування степових { люових дшянок, серед яких найбшьш представлеш д1бровш типи люу. Люова рослиннють За-хщного Люостепу видозмшюеться залежно вщ грунтово-кшматичних умов. Зокрема, у захщнш { швшчно-захщнш частинах переважають сосново-дубов1, соснов1, вшьхов1 деревостани на дерново-ошдзолених грунтах. У центральны частит, де переважають середньопродуктивш грунти, бшьш поширеш буко-в1, дубово-буков1 та дубов1 люи (рис. 1). У схщнш частиш люогосподарсько-го округу найбшьшу площу займають дубов1, грабово-дубов1 люостани на ви-сокопродуктивних нейтральних { вилужених чорноземах.
Рис. 1. Грабово-дубовий деревостан в умовах вологог грабовог дiброви
Прикарпатський люогосподарський округ, що займае швденну частину регюну дослщжень, розташований швденшше люостепово! зони { межуе з Карпатами по лши, яка проходить вщ захщного кордону Укра!ни через Бо-рислав, швшчшше Болехова, швденшше Коломи!, на Берегомет до кордону з Румушею. Найпоширешшими в умовах цього люогосподарського округу е дерново-середньо- та сильноошдзолеш грунти. Серед люових насаджень
бшьш представленими е дубов1 люостани, склад яких поступово змшюеться. У швшчно-схщнш частит Прикарпаття вщ чисто дубових 1 грабово-дубових до ялицево-буково-дубових та ялицево-дубових - у швденно-схщнш 1 дубо-во-буково-ялицевих - у його швденно-захщнш частинах.
Вщповщно до статистичних даних облжу люового фонду за 2002 р. загальна площа дубових насаджень Держкомлюгоспу Украши становить по-над 1.7 млн га, що вщповщае майже 27 % вкритих люовою рослиншстю земель. У межах Захщного Люостепу та Прикарпаття люостани за участю дуба займають понад 461.5 тис. га, тобто майже 27.1 % плошд дубових люосташв нашо! держави. Найбшьше деревосташв з перевагою дуба в межах дослщжу-ваного регюну зосереджено у Льв1вськш (понад 95.6 тис. га), дещо менше !х у Тернопшьськш (81.9 тис. га) { у Хмельницькш (78.6 тис. га) областях. Знач-но менше дубових люосташв у Р1вненськш (58.0 тис. га), Волинськш (58.0 тис. га), 1вано-Франювськш (59.1 тис. га) та у Чершвецькш (30.0 тис. га) областях. Майже один вщсоток плошд дубових насаджень у зазначених об-ласних люогосподарських управлшнях займають низькостовбурш насаджен-ня, середнш запас яких у Льв1вському обласному управлшш люового госпо-дарства становить лише 118.8 м /га, тод1, як середнш запас високостовбурних насаджень за участю дуба сягае 189.6 м /га. Под1бна законом1ршсть спостерь гаеться { в шших обласних управлшнях люового господарства.
Наш1 дослщження дали змогу вщзначити, що вжова структура дубових деревосташв у межах цього регюну ютотно порушена [6]. Зокрема, у Льв1вському обласному управлшш люового господарства найбшьшу площу займають середньовжов1 люостани за участю дуба звичайного (49.4 %), знач-но менше тут стиглих { перестиглих (9.7 %) люосташв { найменше молодня-юв першого класу вшу (6.7 %). Под1бна тенденщя розподшу дубових деревосташв за вжом характерна також для шших обласних люогосподарських управлшь (рис. 2).
га
м
л
х
о *
о:
га о та
х
X
т о
и Ц
га 3 о с; с:
г га с
а
5 £ Ш
О
х:
70 60 50 40 30 20 10 0
и
4?
чЧ>
4?
.ЧГ ОС >3° 4"4 ^
^ ^ о41 # ✓
и
1
-у
■с?
А
□ 1.0-20.0
■ 21.0-40.0 О 41.0-80.0 □ 81.0-100,0
■ понад 100.0
Облает управлшня л1сового господарства Рис. 2. Ствв1дношення площь дубових насадженьршних вжових груп у межах
регюну досльджень
У люостеповш зот регюну дослщжень головною люотв1рною дерев-ною породою е дуб [2, 5]. Тут зосереджеш основш масиви дубових люосташв. Люи не мають суцшьного поширення, переважають д1бровш типи люу. Як показали наш1 дослщження, серед дубових тишв найпоширешшими в люостепо-
вш зoнi pегioнy е свiжi та вoлoгi гpaбoвi дiбpoви. Нaйбiльш пpедстaвленoю деревшю пopoдoю в цих насадженнях е ду6 звичайний, який y цих yмoвaх дoсягae I та Ia бoнiтетy. Хapaктеpнoю дoмiшкoю тут вистyпae граб звичайний. У дiбpoвaх poory^ тaкoж ясен, липа, клени гoстpoлистий i пoльoвий, iльмoвi, черешня, o^ra, береза, яблуня лiсoвa, груша дика TOm,o. Дiбpoви пpиypoченi дo вишких правих беpегiв piчoк, дo вoдoдiлiв. Пoхiднi грабняки займають знaчнi дiбpoвних типiв лiсopoслинних yмoв на ^д^лт [З].
У пеpедгipськoмy шяш Карпат зpoстaють дyбoвi piвниннi та ялицевo-гpaбoвo-дyбoвi лiси Прикарпаття. На швыч^му мaкpoсхилi Карпат л^ста-ни за участю дуба шдшмаються дo 500 м н.р.м. Окpiм дyбiв звичaйнoгo та скельнoгo, у фopмyвaннi складу деpевoстaнiв беруть участь ялиця бiлa, бук, а тaкoж смерека. Значне шширення мають ялицевo-гpaбoвo-дyбoвi л^стани I - Ia бoнiтетiв.
Регюн дoслiджень yмoвнo мoжнa poздiлити на двi частини, якi певнoю мipoю вiдpiзняються мiж сoбoю за шказнигам сеpедньopiчних oпaдiв. Так, центральна, схщна та пiвденнa частина Львiвщини, захщна Теpнoпiльщини, пiвнiчнo-зaхiднa Iвaнo-Фpaнкiвщини iстoтнo вiдpiзняються за кiлькiстю om-дiв вщ центpaльнoï i пiвденнoï частини Тер^тльщини та Хмельниччини. Так, у межах централь^:' частини Львiвщини кiлькiсть сеpедньopiчних orn-дiв сягае 700-742 мм, а у Прикарпатп - 750-S00 мм. В межах твшчш-захщ-^го Пoдiльськoгo лiсoгoспoдapськoгo paйoнy, щo oхoплюe центральну, шв-денну та тв^ч^-сх^ку частину Теpнoпiльськoï та Хмельницькoï, швшчну частину Iвaнo-Фpaнкiвськoï i Чеpнiвецькoï oблaстей, кiлькiсть oпaдiв piзкo знижуеться дo 500-600 мм. Пoдiбнi oсoбливoстi зyмoвлюють дoмiнyвaння в зaхiднiй чaстинi дoслiджyвaнoгo pегioнy вoлoгих типiв лiсy, зoкpемa, вoлoгoï гpaбoвoï дiбpoви, а в схщнш, вiдпoвiднo, свiжoï гpaбoвoï дiбpoви. Вpaхoвy-ючи значне пoшиpення за ^тощею дyбoвих деpевoстaнiв у свiжих гiгpoтoпaх, oб,eктoм наших дoслiджень бyлo oбpaнo лiсoстaни свiжoï гpaбoвoï дiбpoви.
Мeтoдикa дocлiджeнь та вихiднi мaтeрiaли cпocтeрeжeнь. Мoделю-вання динaмiки змшашго гpaбoвo-дyбoвoгo деpевoстaнy пoлягae в oтpимaн-нi математичних зaлежнoстей мiж чинниками та oснoвними лiсiвничo-тaксa-цiйними шказниками елементiв лiсy [1, 4].
Теopетичнi мoделi динaмiки сеpеднiх пoкaзникiв вишти та дiaметpa дoпoвнюються i шшими зaлежнoстями, зoкpемa, мiж зaпaсoм та сеpедньoю висoтoю у висoкoпoвнoтних деpевoстaнaх (0.90-1.20). У змiшaних деpевoстa-нах гажен елемент лiсy характеризуеться ще й визнaченoю чaсткoю запасу, яку вш займае в деpевoстaнi. ^му, вaжливo встaнoвити величину цieï частки запасу гаж^го елемента лiсy залежш вiд вiкy [9]. Анaлiз мaтеpiaлiв спoсте-реження пoкaзye лшшну зaлежнiсть частки запасу у склaдi змiшaнoгo дере-вoстaнy вiд вжу дуба. На рис. З ^казаш таку зaкoнoмipнiсть.
Лiнiйнy теopетичнy залежшсть частки запасу дуба та граба oписaнo piвняннями (1) та (2).
Cdy6a = 0,0172 • Ady6a + 5,1995, Сгрaбa = -0,011З • A^a + З, 7575 ,
(1) (2)
де: С - частка запасу деревно! породи у склад1 насадження; Адуба - вж дуба звичайного, роюв.
Надаш знайдено залежшсть м1ж запасом та середньою висотою. Ос-кшьки до матер1ал1в спостережень ввшшли високоповнотш зм1шаш грабово-дубов1 деревостани в ширшому д1апазош (вщ 0.90 до 1.20) ми до модел1 додали ще один чинник - вщносну повноту. Додатковий чинник дае змогу уточ-нити величину запасу. На рис. 2 добре помггно, що зм1шаш грабово-дубов1 насадження характеризуються р1зною часткою запасу дуба та граба. Для ко-ректшшо! побудови модел1 запасу цей показник трансформували за формулою М^М/С. Таким чином, модель запашв буде вщображати змшу одше! частки запасу елемента л1су. Для отримання реально! величини запасу еле-менту л1су достатньо отриману величину трансформованого запасу перемно-
жити на частку запасу.
ю
4
я к
5 6
о со >, о
2 4 га
У 2
х
• • • „ а • • 1 » »
• и ♦ 1 • 1 • V ГТ _А
•• - ► •
♦ _1 » ♦ ♦ граб
Т"л ♦ ♦ ♦ • Р уб
* • < ► ► * ■ ♦ ♦
♦ < _ 4 > -
20 40 60 80 100 120 140 160 180
В(К, рокш
200
Рис. 3. Динамша частки запасу дуба та граба змшаних грабово-дубових насаджень в умовах свiжо'i дiброви
Теоретичш модел1 трансформованого запасу виражено формулами (3) для дуба та (4) для граба.
М1 = 0,14265 • Н1'71471 • Р0,89825 , (3)
Мх = 2,04351 • Н °'99444 • Р "0'12939, (4)
де: М1 - трансформоваш до одно! частки запаси елемента люу, м /га; Н - се-редня висота елемента люу, м; Р - вщносна повнота змшаного грабово-дубо-вого насадження.
Для розрахунку середнього видового числа та абсолютно! повноти встановлено теоретичну залежшсть м1ж видовою висотою елемента люу та середньою висотою. Для дуба така залежшсть виражена лшшною регреЫею (5), а для граба - (6).
НЕ = 0,399 • Н + 2,0549, (5)
НЕ = 0,3343 • Н + 2,1302, (6)
де НЕ - видова висота, м.
Середне видове число та абсолютна висота визначаються за вщомими в лiсовiй таксаци формулами, зокрема, F= HF/H, а G=M/HF. Запас елемента люу визначено за формулою М=МуС. Кшьюсть стовбурiв елемента лiсу виз-начено за допомогою формули Ar=(40000-G)/(n-D ) [7, 8, 10]. За наведеним алгоритмом можна отримати таблиц динамiки змiшаного грабово-дубового на-садження в умовах свiжоl дiброви в дiапазонi 200 рокiв. Деревостан диферен-цiйовано на окремi елементи люу: дуб насiнневого походження, граб першо-го та другого поколшня поростевого походження.
Результати розрахунюв та Тх аналiз. Теоретичнi данi про величину частки запасу елемента люу, отриманих за формулами (1) та (2) подано в табл. 1. Впродовж усього перюду росту та розвитку дуб постшно нарощуе свою частку запасу у грабово-дубовому насадженш Цей показник збшь-шуеться на 4 частки, порiвняно iз молодниками (вщ 5 до 9 часток).
Граб незалежно вiд вiкового поколшня свою частку запасу в насадженш зменшуе. Так, граб першого поколшня зменшуе частку запасу вщ 4 до 2 одиниць, а граб другого поколшня - вщ 3 до 1 одинищ.
Табл. 1. Динамша частки запасу в склаЫ грабово-дубових _насаджень в умовах свiжо'i грабовоИ di6poeu_
Елемент люу Вк, рошв
5 10 15 20 25 30 35 40 50 60 70 80
Дуб 5 5 5 6 6 6 6 6 6 6 6 7
Граб-1 4 4 4 4 3 3 3 3 3 3 3 3
Граб-2 3
Елемент люу Вк, юшв
90 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200
Дуб 7 7 7 7 7 8 8 8 8 8 8 9
Граб-1 3 3 3 2
Граб-2 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 1
Результати табл. 1 дають змогу встановити не формулу складу, а кшьюсть часток запасу елемента люу, визначених внаслщок статистично! ощнки вихщних даних на тимчасових пробних площах. Остаточну формулу складу змшаного грабово-дубового деревостану отримуемо шсля визначення теоре-тичних запасiв. Динамiку середнього видового числа для дуба та граба подано в табл. 2.
Табл. 2. Динамша середнього видового числа грабово-дубових насаджень _в умовах свiжо'i грабово'1 дiбpови_
и Середне видове число за класами боттету та елементами л1су
• ^ и о 1А боттет I боттет II боттет
а « • ^ и Дуб Граб, 1-ше по- Граб, 2-ге по- Дуб Граб, 1-ше по- Граб, 2-ге по- Дуб Граб, 1-ше по- Граб, 2-ге по-
колшня колшня колшня колшня колшня колшня
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
10 1,049 - - 1,133 - - 1,240 - -
15 0,753 1,249 - 0,798 1,366 - 0,857 1,517 -
20 0,641 0,856 — 0,672 0,923 - 0,712 1,010 -
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
25 0,584 0,688 - 0,608 0,734 - 0,639 0,792 -
30 0,551 0,600 - 0,571 0,634 - 0,596 0,678 -
35 0,529 0,548 - 0,546 0,575 - 0,568 0,610 -
40 0,514 0,513 - 0,529 0,536 - 0,548 0,566 -
50 0,495 0,472 - 0,507 0,490 - 0,523 0,513 -
60 0,483 0,449 - 0,493 0,464 - 0,507 0,483 -
70 0,475 0,435 - 0,484 0,448 - 0,497 0,465 -
80 0,469 0,425 0,529 0,478 0,437 0,554 0,490 0,452 0,587
90 0,465 0,419 0,495 0,474 0,430 0,516 0,485 0,444 0,542
100 0,462 0,414 0,472 0,470 0,424 0,490 0,481 0,438 0,513
110 0,460 0,411 0,456 0,467 0,420 0,472 0,478 0,433 0,492
120 0,458 0,408 0,445 0,465 0,418 0,459 0,475 0,430 0,477
130 0,456 - 0,437 0,464 - 0,450 0,473 - 0,467
140 0,455 - 0,430 0,462 - 0,442 0,472 - 0,458
150 0,454 - 0,425 0,461 - 0,437 0,471 - 0,452
160 0,454 - 0,422 0,461 - 0,433 0,470 - 0,447
170 0,453 - 0,419 0,460 - 0,430 0,469 - 0,444
180 0,453 - 0,417 0,460 - 0,427 0,468 - 0,441
190 0,452 - 0,415 0,459 - 0,426 0,468 - 0,439
200 0,452 - 0,414 0,459 - 0,425 0,468 - 0,438
Поростевий граб характеризуемся вищими показниками середнiх ви-дових чисел порiвняно з насшневим дубом. Зменшення класу бонiтету також характеризуеться збшьшенням середнього видового числа в уЫх елементах лiсу. В динамщ величина середнього видового числа зменшуеться. Теоре-тичнi значення запасу грабово-дубового насадження за елементами люу, виз-наченi за трансформованою величиною запасу та частки запасу, подано в табл. 3.
Табл. 3. Динамка запасу грабово-дубових насаджень в умовах свiжоi _грабово'1 дiброви_
и •а о а « • ^ И Запас за класами боттету та елементами л1су, м3/га
1А боттет I боттет II боттет
Дуб Граб 1-ше поколшня Граб 2-ге поколшня Дуб Граб 1-ше поколшня Граб 2-ге поколшня Дуб Граб 1-ше поколшня Граб 2-ге поколшня
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
5 1 1 - 1 1 - 0 1 -
10 6 7 - 4 6 - 4 5 -
15 16 17 - 13 15 - 10 13 -
20 31 29 - 25 26 - 20 23 -
25 50 42 - 40 38 - 32 33 -
30 71 55 - 58 49 - 46 43 -
35 94 68 - 76 60 - 60 52 -
40 118 79 - 96 70 - 76 61 -
50 167 99 - 135 88 - 107 77 -
60 215 115 - 175 102 - 138 89 -
70 262 126 - 213 112 - 169 98 -
80 307 134 63 250 119 56 197 104 49
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
90 349 139 73 284 123 65 224 107 57
100 388 141 82 316 125 72 250 109 63
110 425 141 88 345 125 78 273 109 68
120 458 139 93 373 123 82 295 108 72
130 489 - 96 398 - 85 315 - 74
140 518 - 97 422 - 86 333 - 75
150 545 - 97 443 - 86 350 - 75
160 569 - 95 463 - 85 366 - 74
170 592 - 93 481 - 82 380 - 72
180 612 - 89 498 - 79 394 - 69
190 631 - 85 513 - 75 406 - 66
200 648 - 80 527 - 71 417 - 62
Аналiз табл. 3 показуе, що на початковому еташ росту та розвитку грабово-дубових деревостанiв пропорцiя дуба та граба першого поколiння близькi до 5 одиниць. Надалi дуб витюняе граб, або ж граб вилучають iз наса-дження пiд час проведення люогосподарських заходiв. Частка граба другого поколшня безумовно iстотно менша за присутшсть дуба, який досi остаточно завершуе формування верхнього намету люу. У табл. 4 подано теоретичш значення абсолютно! повноти грабово-дубового насадження в умовах свiжоi грабово! дiброви.
Табл. 4. Динамша абсолютно'1 повноти грабово-дубових насаджень в умовах _свiжо'i грабово'1 дiброви_
и •а о а « • ^ И Абсолютна повнота за класами боттету та елементами л1су, м2/га
1А боттет I боттет II боттет
Дуб Граб, 1-ше поколшня Граб, 2-ге поколшня Дуб Граб, 1-ше поколшня Граб, 2-ге поколшня Дуб Граб, 1-ше поколшня Граб, 2-ге поколшня
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
10 1,7 - - 1,4 - - 1,2 - -
15 3,6 5,8 - 3,1 5,3 - 2,7 4,8 -
20 5,7 8,4 - 5,0 7,8 - 4,3 7,1 -
25 7,7 10,2 - 6,8 9,6 - 5,8 8,9 -
30 9,5 11,5 - 8,4 10,9 - 7,3 10,2 -
35 11,2 12,4 - 10,0 11,8 - 8,7 11,1 -
40 12,8 13,0 - 11,4 12,4 - 10,0 11,8 -
50 15,7 13,6 - 14,0 13,1 - 12,3 12,5 -
60 18,2 13,8 - 16,3 13,4 - 14,4 12,8 -
70 20,4 13,7 - 18,3 13,3 - 16,2 12,8 -
80 22,3 13,5 10,9 20,1 13,1 10,4 17,8 12,7 9,8
90 24,1 13,1 11,1 21,7 12,8 10,7 19,3 12,4 10,2
100 25,8 12,7 11,2 23,2 12,4 10,8 20,6 12,1 10,3
110 27,3 12,3 11,1 24,6 12,0 10,7 21,8 11,7 10,3
120 28,7 11,8 10,8 25,9 11,5 10,5 23,0 11,2 10,1
130 30,0 - 10,5 27,1 - 10,2 24,0 - 9,9
140 31,2 - 10,2 28,2 - 9,9 25,0 - 9,5
150 32,3 - 9,7 29,2 - 9,5 26,0 - 9,2
160 33,4 - 9,3 30,2 - 9,0 26,8 - 8,8
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
170 34,4 - 8,8 31,1 - 8,6 27,6 - 8,3
180 35,4 - 8,3 31,9 - 8,1 28,4 - 7,9
190 36,3 - 7,8 32,8 - 7,6 29,2 - 7,4
200 37,1 — 7,3 33,6 - 7,1 29,9 - 6,9
Аналiз табл. 4 вказуе на поступове збшьшення абсолютно! повноти дуба впродовж усього перюду росту та розвитку. Граб в динамщ за абсолютною повнотою характеризуемся складнiшою закономiрнiстю. Спочатку цей показник зростае у граба першого поколшня до 60-70 роюв. У граба другого поколiння вш пiдвищуеться впродовж чотирьох десятирiчних клашв вiку. Надалi вiдбуваеться зворотний процес, на який впливае поступове вилучення поростевих екземплярiв граба внаслщок реалiзацi! низки лiсогосподарських заходiв. Результати моделювання динамiки кiлькостi дерев змiшаного грабо-во-дубового насадження подано в табл. 5.
Табл. 5. Динамша кiлькостi дерев грабово-дубових насаджень в умовах свiжоi _грабово'1 дiброви_
И • ^ и о а « • ^ И Кшьюсть дерев за класами боттету та елементами л1су, шт./га
1А боттет I боттет II боттет
Дуб Граб, 1-ше поколшня Граб, 2-ге поколшня Дуб Граб, 1-ше поколшня Граб, 2-ге поколшня Дуб Граб, 1-ше поколшня Граб, 2-ге поколшня
5 6150 - - 6650 - - 7250 - -
10 6052 - - 6546 - - 7128 - -
15 2890 6194 - 3182 7211 - 3535 8544 -
20 1703 3284 - 1896 3878 - 2134 4668 -
25 1139 2039 - 1278 2436 - 1451 2969 -
30 829 1405 - 935 1693 - 1067 2084 -
35 640 1042 - 724 1264 - 830 1567 -
40 515 816 - 585 995 - 673 1241 -
50 367 561 - 418 689 - 483 866 -
60 284 428 - 324 528 - 376 668 -
70 232 350 - 266 433 - 309 549 -
80 198 299 1038 227 371 1262 264 472 1570
90 174 265 774 199 328 947 232 419 1185
100 156 240 608 179 298 747 209 380 939
110 142 221 498 163 274 613 191 351 774
120 132 206 421 151 256 519 177 328 657
130 123 - 365 142 - 451 166 - 572
140 117 - 323 134 - 400 157 - 508
150 111 - 290 128 - 360 150 - 458
160 107 - 265 123 - 328 143 - 418
170 103 - 244 118 - 302 138 - 385
180 100 - 226 115 - 281 134 - 358
190 97 - 211 112 - 262 131 - 334
200 95 - 197 109 - 245 128 - 312
Граб переважае за кшькютю дерев дуб звичайний впродовж усього перюду росту. Така перевага пояснюеться меншими розмiрами дерев граба, як
3i збшьшенням вшу дуба стають дедалi помггшшими. Таким чином, змiшанi грабово-дубов1 деревостани набувають з часом стушнчасто! вертикально! бу-дови, а граб куртинами розташовуеться помiж домiнуючими деревами дуба.
Висиовки. Найбшьшу площу дубовi деревостани займають в межах лiсостепово! частини анал1зованого регiону дослiджень.
Свiжа грабова дiброва е найбiльш представленою у схщнш частинi ре-гiону дослщжень, де середньорiчна кiлькiсть опадiв знижуеться до 500600 мм протягом року. Встановлено, що впродовж усього перюду життя в аналiзованих умовах росту дуб звичайний поступово нарощуе частку запасу вщ 5 часток в молодняках до 9 часток у стиглих та перестшних грабово-дубо-вих деревостанах.
Для граба звичайного характерним е поступове зменшення запасу у грабово-дубових насадженнях анашзованого типу люу першого поколiння вiд 4 до 2 одиниць, а другого - вщ 3 до 1 одинищ. Вщзначено, що в цих люо-рослинних умовах, поростевий граб характеризуеться вищими показниками середнього видового числа порiвняно з насiнневим дубом.
Дослщжено, що на початковому еташ росту та розвитку грабово-дубо-вого деревостану в умовах свiжо! грабово! дiброви спiввiдношення дуба звичайного та граба звичайного близью до 5 одиниць. В умовах цього типу люу впродовж усього перюду росту дуба звичайного у сформованих деревостанах спостер1гаеться постшне збшьшення його повноти.
У грабово-дубових деревостанах свiжо! грабово! дiброви граб звичайний юльюсно переважае дуб звичайний, ютотно поступаеться йому за ви-сотою i сприяе формуванню ступiнчасто! вертикально! структури iз зростан-ням вшу аналiзованих насаджень.
Л1тература
1. Вентцель Е.С. Теория вероятностей. - М. : Изд-во "Высш. шк.", 2001. - 575 с.
2. Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. - К. : Изд-во АН УССР, 1953. -
452 с.
3. Геис1рук С.А. Люи Захщного регюну Укра!ни / С. А. Генарук, М.С. Нижник, Л.1. Ко-пiй. - Львiв, 1998. - 407 с.
4. Джонсон Н. Статистика и планирование эксперимента в науке и технике. Методы обработки данных / Н. Джонсон, Ф. Лион. - М. : Изд-во "Наука", 1980. - 600 с.
5. Копий Л.1. Динамша люистосп захщного регюну Укра!ни // Люовий i мисливський журнал. - 2001. - № 3. - С. 14-15.
6. Копий Л.1. Перспективи оптимiзацil вшово! структури дубових люосташв захщного регюну Укра!ни // Науковий вюник НАУ : зб. наук. праць. - К. : Вид-во НАУ. - 2001. - Вип. 34. - С. 249-254.
7. Копий Л.1. Дослщження структури основних лiсотаксацiйних показниюв соснових деревостанiв свiжого дубового субору Захщного Полюся / Л.1. Копш, Ю.Й. Каганяк, О.О. Ме-лещук // Науковий вiсник НЛТУ Укра!ни : зб. наук.-техн. праць. - Львiв : РВВ НЛТУ Укра!-ни. - 2008. - Вип. 18.11. - С. 115-122.
8. Копий Л.1. Удосконалення норматив формування соснових деревостанiв свiжого бору Захщного Полюся / Л.1. Копiй, Ю.Й. Каганяк, М.М. Михайленко // Науковий вюник НЛТУ Укра!ни : зб. наук.-техн. праць. - Львiв : РВВ НЛТУ Укра!ни. - 2009. - Вип. 19.8. - С. 7-14.
9. Сеннов С.Н. Итоги 60-летних наблюдений за естественной динамикой леса. - СПб. : Изд-во СПбНИИЛХ, 1999. - 12 с.
10. Строчинський А.А. Ушфшована система боштування люових насаджень : люотак-сацшш нормативи / А. А. Строчинський, С.М. Кашпор. - К. : Вид. центр НАУ, 2007. - 8 с.
Копий С.Л., Каганяк Ю.Й., Копий Л.И. Особенности формирования грабово-дубовых древостоев в условиях свежих дубрав
Осуществлен анализ распространения дубовых древостоев в пределах региона исследований. Исследована динамика абсолютной полноты, запаса, количества деревьев, средних видовых чисел высокобонитетных, высокополнотных грабово-дубо-вых насаждений в свежих грудах. Результаты дифференцированы по потенциальной производительности и элементами леса на протяжении двухсотлетнего периода роста и развития грабово-дубовых деревостоев.
Kopij S.L., Kaganyak Yu. Yo., Kopij L.I. Features of forming hornbeam-oak plantation are in the conditions of fresh oak forests
The analysis of distribution of oak plantation is conducted within the limits of region of researches. Explored dynamics of absolute plenitude, will stock, amounts of trees, middle specific numbers of high productivity of the hornbeam-oak planting in fresh (D). Results are differentiated after the potential productivity and elements of the forest during the bicentenary period of growth and development of hornbeam-oak plantations.
УДК 630*232 (477.43) Ст. викл. С.М. Шевченко, канд. с.-г. наук -
Хмельницький НУ; асист О.Л. Кратюк, канд. бюл. наук -Житомирський нащональний агроекологiчний ушверситет
ВПЛИВ ПРИРОДНОГО ОСВ1ТЛЕННЯ НА ПЛОДОНОШЕННЯ КАРАГАНИ ДЕРЕВОПОД1БНО1 (CARAGANA ARBORESCENS LAM.) У ЦЕНТРАЛЬНОМУ ПОД1ЛЛ1
Дослщжено вплив осв^лення на особливосп плодоношення i термши дозрiван-ня плодiв карагани деревоподiбноi у Центральному Подшль Встановлено, що у рос-лин на узлюсях плодоношення починаеться в бшьш ранш термши, шж у зiмкненому насадженш. Змшюючи зiмкнутiсть деревостану, можна впливати на характер ix плодоношення, що у тдсумку тдвищить ix врожайшсть. Тому в рiзного типу захисних люосмугах та в люонасшневих господарствах тд час вирощування рослин потрiбно систематично рiвномiрно ix прорщжувати, щоб забезпечити повний доступ св^ла до рослин i пiдвищити ix плодоношення.
Ключов1 слова: карагана деревоподiбна, освiтлення, плодоношення, дозрiван-ня плодiв.
Постановка питання. Вирощування стшких i високопродуктивних насаджень значною м1рою пов'язане з введенням до ix складу грунтопокра-щувальних порщ, зокрема шдшскових. Особливий штерес з огляду на це ста-новить карагана деревопод1бна (Caragana arborescens Lam.) - азотофжсуюча чагарниковий вид з родини бобових (Fabaceae L.).
У дерев i чагарниюв плодоношення настае лише на певному еташ онтогенезу. Воно залежить як вщ бюлопчних особливостей виду, походження та його спадкових властивостей, так i вщ умов зовшшнього середовища, передовым, вщ умов живлення та осв1тлення [1].
Свггло - еколопчний фактор, що найбшьш шддаеться регулюванню. Змшюючи з1мкнешсть деревного намету, можна створити бажане свгглове становище у лш, а вщповщно, впливати на рют i врожайшсть деревних рослин. Чим краще освгглена крона, тим вищий урожай за шших однакових умов. Для дозр1вання плод1в прям1 сонячш промеш мають виршальне зна-
