Особенности возрастной структуры ценопопуляций копеечника дагестанского в аридных условиях Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

=————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ -

УДК 581.5:582.736(470.67)

ОСОБЕННОСТИ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ КОПЕЕЧНИКА ДАГЕСТАНСКОГО В АРИДНЫХ УСЛОВИЯХ

© 2014 г. Ш.М. Зубаирова, Р.А. Муртазалиев

Горный ботанический сад Дагестанского научного центра Российской академии наук Россия, 367000 Махачкала, ул. М. Гаджиева 45 E-mail: [email protected], [email protected]

Поступила 14.04.2013

Выявлена возрастная структура четырех ценопопуляций узколокального эндемика Дагестана Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss., Fabaceae. Показано, что ценопопуляция в окрестности с. Тантари Гумбетовского района, находится в начале нового инвазионного цикла, остальные ценопопуляции относятся к зрелым и находятся в равновесном состоянии. Базовый спектр H. daghestanicum полночленный, мономодальный, с преобладанием средневозрастных генеративных растений.

Ключевые слова: ценопопуляция, жизненная форма, антропогенные воздействия, Hedysarum daghestanicum, базовый, возрастной спектр.

Популяционно-онтогенетические исследования динамических явлений базируются на представлениях о ценопопуляциях растений как сложной биосистеме, включающей в качестве элементов особи разных возрастных состояний, объединенные в возрастные группы. Набор возрастных групп, их численность определяют возрастную структуру ценопопуляций и степень ее динамизма (Уранов, 1975, 1977; Ценопопуляции растений, 1988; Злобин, 1989).

Первые ценопопуляционные исследования показали, что структура и динамика ценопопуляций растений как надорганизменных систем, в первую очередь, определяется морфологическими свойствами, входящих в них элементов: особей семенного и вегетативного происхождения, парциальных образований и т.д. (Заугольнова и др., 1988; Жукова, 1987).

Изучение структуры и организации ценопопуляций (ЦП) растений в различных эколого-фитоценотических условиях важно для решения теоретических вопросов, экологии растений и фитоценологии. Эти исследования также имеют значение в решении практических задач охраны растений (Муратчаева и др., 2013).

Выявление возрастной структуры представляет собой одну из важнейших оценок популяции. Эта сторона структурной организации обеспечивает способность популяционной системы к самоподдержанию и определяет ее устойчивость. В этом отношении особенно актуально изучение популяций редких и исчезающих видов, каким и является Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss., занесенный в Красные книги РФ (2008) и Республики Дагестан (2009).

Материал и методы

Копеечник дагестанский встречается изолированными популяциями в среднегорной известняковой зоне и в предгорьях Дагестана (Гроссгейм, 1952; Муртазалиев, 2009; Литвинская, Муртазалиев, 2009).

Это стержнекорневой многоглавый травянистый поликарпик с монокарпическими побегами полурозеточного типа. Вид имеет выраженный ксерофильный характер: низкорослый, малопобеговый многолетник с густоопушенными листьями.

Изучение копеечника дагестанского проводили в течение вегетационного периода в 2009-2011 гг. на четырех местонахождениях вида, где численность особей позволяла проводить подобные работы. Ареалы их расположены отдаленно друг от друга, на разных высотах и отличаются по климатическим условиям.

Для проведения исследований в пределах каждой ценопопуляции были заложены по 3 продольные трансекты. В каждой трансекте в случайном порядке закладывали по 10 метровых площадок, в которых проводили учет численности с картированием и определение возрастных состояний этого вида (Ценопопуляции..., 1988). Обилие видов приведено по шкале Друде. Участки в течение сезона исследованы по фазам вегетации, цветения, плодоношения, отмирания.

Всего в 4 популяциях было изучено 398 особей данного вида, в каждой популяции для изучения в лабораторных условиях было отобрано по 5 особей разных возрастных групп.

Выделение возрастных спектров проводили по схеме А.А. Уранова (1975). В каждой ЦП определяли плотность особей (М), индексы восстановления (IB) и замещения (1з) (Жукова, 1987), определяя типы популяций (Работнов, 1975; Животовский, 2001).

Обсуждение результатов

Копеечник дагестанский встречается на почвах, формирующихся в аридных условиях среднегорий на каменисто-щебнистых сухих склонах, с не сомкнутым травяным покровом. По гербарным образцам и выявленным новым точкам в настоящее время известно около 15 местонахождений вида. Интересно отметить, что в двух впервые выявленных местонахождениях в предгорной зоне, данный вид представлен формами с пурпурово-фиолетовыми цветками, тогда как остальные обследованные популяции в 9 местонахождениях были представлены формами с кремово-белыми цветками. Новые ареалы вида позволили нам расширить представления о его высотном распространении. Популяция в пределах предгорий имеет самую низкую отметку - 320 м. В разных источниках высотный градиент для данного вида указывался в диапазоне от 800 до 1500 м над уровнем моря (Флора СССР, Т.13. Красная книга Республики Дагестан, 2009).

ЦП «Губден» представлена разнотравно-ковыльной ассоциацией, где травяной покров достигает до 80% проективного покрытия. Основными доминантами здесь являются ковыли (Stipa caucasica и S. capillata), осока Хьюта (Carex huetiana) и Salvia canescens с участием Teucrium polium, Satureja subdentata, Hedysarum daghestanicum, Artemisia salsoloides и некоторых других (табл. 1.). Исследуемый участок в засушливых условиях располагался на восточном и юго-восточном склонах и представляет собой относительно сохранившееся сообщество с естественной растительностью.

ЦП нормальная, но неполночленная - отсутствуют особи сенильного состояния. Наибольшая доля приходиться на средневозрастные генеративные особи (33.07 %). Растения прегенеративного периода представлены всеми возрастными состояниями данного периода и составляют в целом 23.4%, от общего числа особей популяции. Это указывает на хорошее семенное возобновление и благоприятные условия для развития растений (Лачко, Суслякова, 1997).

Присутствие сенильных особей связано с быстрым переходом в состояние отмирания. В возрастном спектре, преобладают старые генеративные особи (31.07 %). Имматурные и молодые генеративные особи представлены одинаковым количеством и составляли по 3.89% (табл. 2).

В центральной части среднегорий (участок Цудахар) представлен на южном склоне разреженным травяным покровом с 45-50% проективного покрытия полынно-бородачевыми сообществами с преобладанием Salvia canescens, Scabiosa gumbetica и Onobrychis cornuta.

Растительность в окрестностях сел. Тантари представлена сильно разреженным серошалфейно-чаберным сообществом на мелкощебнистом галечнике. Количество видов здесь меньше всего, по сравнению с другими ценопопуляциями, и представлено 13 видами.

Ценопопуляция «Годобери» отличается наличием различных кустарников в видовом составе: Berberis vulgaris, Colutea orientalis, Paliurus spina-christi, Spiraea hypericifolia и другие. Травяной покров имеет проективное покрытие в пределах 55-65%. Основными доминантами здесь выступают Botriochloa ischaemum, Salvia canescens, Carex huetiana и Teucrium polium (табл. 1.). Участок относительно удален от населенных пунктов и редко выпасается.

Таблица 1. Видовой состав ценопопуляций H. daghestanicum. Table 1. The species composition of populations H. daghestanicum.

Названия видов Ценопопуляции

Тантари Губден Цудахар Годобери

1 2 3 4 5

Androsace villosa L. sp. sp.

Anthemis fruticulosa M. Bieb. cop.1 sp.

Artemisia salsoloides Willd. cop.1 cop.1

Artemisia sosnovskyi Krasch. et Novopokr. sp. cop.2

Astragalus alexandrii Char.

Astragalus calycinus M. Bieb. un. sp.

Astragalus haesitabundus Lipsky sp.

Astragalus onobrychioides M. Bieb. sol. sp. sp.

Berberis vulgaris L. sol.

Botriochloa ischaemum (L.) Keng sol. cop.2 cop.2

Campanula daghestanica Fomin sp. sol.

Capparis herbacea Willd. un.

Carex huetiana Boiss. sp. cop.2 cop.1

Centaurea ruprechtii (Boiss.) Czer. sol. sp.

Colutea orientalis Mill. sol.

Convolvulus ruprechtii Boiss. sp. sol.

Crepis caucasigena Czer. un.

Cynanchum acutum L. sol.

Dianthus awaricus Char. sol.

Elytrigia gracillima (Nevski) Nevski sp.

Euphorbia glareosa Pall. ex M. Bieb. sol.

Festuca valesiaca Gaud. cop.1

Fumana procumbens (Dun.) Gren. et Godr. sp.

Galium brachyphyllum Roem. et Schult. sp.

Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. sp. cop.2 sp. cop.1

Helianthemum daghestanicum Rupr. sp. sol.

Iris timofejewii Woronow sp.

Lappula barbata (M. Bieb.) Guerke cop.1

Leontodon hispidus L. sp.

Limoniopsis owerinii (Boiss.) Lincz. sp.

Linum tauricum Willd. sp.

Linum tenuifolium L. cop.1

Medicago daghestanica Rupr. sp.

Onobrychis bobrovii Grossh. sp. sp.

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5

Onobrychis cornuta (L.) Desv. sp. cop.i sol.

Paliurus spina-christi Mill. sol.

Peganum harmala L. sol.

Plantago lanceolata L. sp.

Psathyrostachys daghestanica (Alexeenko) Nevski sp.

Psephellus galushkoi Alieva sp.

Reseda globulosa Fisch. et C.A. Mey. sol.

Rosa canina L. un.

Salvia canescens C.A. Mey. cop.i Cop.2 cop.3 cop.2

Satureja subdentata Boiss. cop.i cop.i

Scabiosa gumbetica Boiss. sp. sp. cop.2

Scorzonera filifolia Boiss. sp.

Spiraea hypericifolia L. sol.

Stipa capillata L. cop.2

Stipa caucasica Schmalh. cop.i

Stipa daghestanica Grossh. sp. sp.

Teucrium chamaedrys L. sp.

Teucrium orientale L. sp.

Teucrium polium L. sp. cop.i cop.i

Thymus daghestanicus Klok. et Shost. sp. sp. sp.

Vincetoxicum funebre Boiss. et Kotschy sol.

Для H. daghestanicum в условиях интродукции и в природных популяциях засушливых условий выделено 4 периода (латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 10 возрастных состояний (Зубаирова, Муртазалиев, 2010). В качестве критериев выделения возрастных состояний учитывалось наличие семядолей, размеры листьев и их число, число побегов и соцветий, начало образования каудекса, соотношение процессов нарастания и разрушения в каудексе.

Все изученные популяции неполночленные, где отсутствуют возрастные состояния зрелых форм. По доминированию взрослых онтогенетических групп популяция «Тантари» относится к зреющим, а популяции «Губден», «Годобери» и «Цудахар» - к зрелым.

Ценопопуляция «Тантари» нормальная, неполночленная: отсутствуют сенильные особи. Периодическое вытаптывание данного участка домашним скотом приводит к разрушению твердых покровов семян, способствуя прорастанию семян. Доля проростков здесь составляла 2.28% от общего числа особей.

Таблица 2. Возрастной состав ценопопуляций H. daghestanicum. Table 2. The age structure of populations H. daghestanicum

ЦП Возрастные группы, в % Общее количество особей

pl j im v gi g2 g3 ss s

Губден 2.42 4.84 4.04 i2.i0 2i.78 33.07 i5.33 6.46 - i24

Годобери - - 3.89 3.89 20.39 24.28 3i.07 i2.63 3.89 i03

Тантари 2.28 3.4i 6.82 i2.5 23.87 2i.62 i9.32 i0.23 - 87

Цудахар - i.i7 3.52 i2.94 23.52 32.95 20.0 5.89 - 84

Примечание: pl - проростки, j - ювенильные, im - имматурные, v - виргинильные, gi - молодые генеративные, g2 - зрелые генеративные, g3 - старые генеративные, ss - субсенильные, s - сенильные. Note: pl - sprouts, j - juvenile, im - immature, v - virginilnye, gi - young generative, g2 - mature generative, g3 - old generative, ss - subsenile, s - senile.

Особи этой группы отличаются низкой высотой растений, большим диаметром каудекса и большим числом вегетативных побегов по сравнению с особями с других популяций этого же периода (Зубаирова, Анатов, 2012), что характерно для многолетних трав засушливых условий. Возрастной спектр одновершинный с максимальной долей молодых генеративных особей (23.87 %). Следует отметить, что ценопопуляция «Тантари» (87 видов) вместе с ценопопуляцией «Цудахар» (84 вида) отличается меньшим числом видов растений, зарегистрированных на учетных площадках, по сравнению с ценопопуляциями «Губден» и «Годобери», где численность видов составляла 124 и 103 вида соответственно (табл. 2).

Популяция в окрестностях сел. Цудахар также неполночленная, отсутствуют проростки и сенильные особи. Семенное возобновление в этих условиях не ежегодное и, проростки, возможно, гибнут под влиянием аридного климатического режима. Исследуемый участок находится на южном склоне с крутизной 20-25%, где в летнее время поверхность почвы сильно прогревается, а поверхностный сток не позволяет рационально использовать кратковременных летних дождей. В возрастном спектре в целом преобладают особи генеративного периода - 76.47%, тогда как прегенеративные составляют всего лишь 17.63%.

Доля особей генеративного периода колеблется в пределах 65-75%, отличаясь между собой преобладанием того или иного возрастного стояния. Более значимые различия между популяциями наблюдаются в долевом участии особей прегенеративного и постгенеративного периодов. В двух популяциях («Годобери», «Цудахар») вообще не отмечались проростки данного вида, а особи сенильного возрастного состояния были зарегистрированы только в ценопопуляции «Годобери».

Известно, что возрастные спектры нормальных популяций одного вида, варьируя в количественных показателях, часто сохраняют свои основные черты в широком диапазоне условий. На основании этого у нормальных популяций возможно выделение базового возрастного спектра, структура которого в значительной степени определяется биологическими свойствами вида. Базовый спектр можно рассматривать как обобщенную характеристику динамического равновесного состояния популяции, к которому она стремится после отклонений, вызванных влиянием внешних воздействий связанных с засушливым климатическим режимом.

Рис. Базовый спектр ценопопуляций Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. (по оси абсцисс доля в процентах; по оси ординат - возрастные состояния вида). Fig. The basic range of populations Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. (abscissa a percentage, on the ordinate - age state species).

Базовый спектр H. daghestanicum полночленный, мономодальный, правосторонний, с преобладанием средневозрастных генеративных растений (рис.), являющимся характерным

для длительно живущих травянистых стержнекорневых многолетников, в том числе бобовых. В распределении возрастных состояний в базовом спектре копеечника дагестанского проявляются высокие значения долей генеративных особей. С учетом базового спектра H. daghestanicum можно отметить, что в изученных популяциях, определяющим факторам изменчивости возрастной структуры является комплекс факторов антропогенного и природного происхождения и онтогенез особей. Решающая роль в самоподдержании популяций H. daghestanicum принадлежит зрелому генеративному состоянию, которому соответствует наибольшая семенная продуктивность при наиболее мощной вегетативной базе.

Низкое число прегенеративных особей и полное отсутствие проростков отмечаются в ценопопуляциях не типичных и подверженных интенсивному антропогенному воздействию в сообществах.

По классификации «дельта-омега» (Животовский, 2001) ценопопуляции H. daghestanicum представлены тремя ценопопуляциями, являющихся переходными (Д=47.16-51.98 % и ю= 72.32-76.86 %); Годобери - является старой (Д=71.24 % и ю= 76.97 %). Важнейшими популяционными параметрами являются индекс восстановления и замещения (Жукова, 1987), представленный (табл. 3) параметрами самоподдержания популяций определяемый индексами возраста и восстановления.

Таблица 3. Демографическая характеристика ценопопуляций H. daghestanicum. Table 3. Demographic characteristics of populations H. daghestanicum.

№ ЦП 1в 1з А Q Тип ценопопуляции

1. Губден 29.88 27.37 47.16 72.32 зрелая

2. Годобери 10.25 8.42 71.24 76.97 зрелая

3. Тантари 35.08 30.30 51.98 75.07 зреющая

4. Цудахар 21.53 20.0 49.94 76.86 зрелая

Примечание. 1в - индекс восстановления; 1з - индекс замещения; А - индекс возрастности, ю -энергетическая эффективность популяции.

Note. Ic - recovery index, Ig - the index of substitution; A - age population index, ю - energy efficiency of a population.

Индекс восстановления колеблется в пределах 10.25-35.08 %. Наиболее высок индекс в ЦП «Тантари» (35.08%), и самый низкий в ЦП «Годобери» (10.25%). Хотя численность последней популяции высокая, можно предположить, что в действия вступают различные механизмы регуляции плотности особей у растений (Antonovics, Levin, 1980), в частности, самоизреживание. Возобновление и самоподдержание популяций копеечника дагестанского зависят от числа генеративных особей в популяциях и уровня семенной продуктивности, всхожести семян и приживаемости проростков.

Выводы

Полученные данные свидетельствуют о достаточно нестабильном состоянии популяций копеечника дагестанского в разных частях его ареала. В обследованных популяциях численность высокая, возрастной состав различный и зависят от конкретных условий местообитания и антропогенных факторов. Численность этих популяций и стабильное плодоношение позволяют определить оптимальное их соотношение в аридных условиях и разработать параметры сохранения популяций, вносящий определенный вклад в разработке научных основ борьбы с деградацией. Ухудшение условий существования и разрушение мест обитания нестабильных популяций может привести к критическому уровню численности особей и их плотности, изменению соотношений возрастных состояний и т.д. Засушливый климат и интенсивная хозяйственная деятельность в местообитаниях H.

daghestanicum указывают на необходимость разработки новых методов сохранения и воспроизводства этого редкого вида. Положительное значение имеет создание банка семян и резерватов, с ограничением хозяйственной деятельности. Целесообразно также проводить меры по возобновлению вида (подсев семян с учетом генетической структуры конкретной популяции) и выявление ареалов для охраны и воспроизводства редких исчезающих видов растений.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Гроссгейм А.А. 1952. Флора Кавказа // Отв. ред. Ан. А. Федоров / М.-Л.: Изд-во АН СССР, Т.5. 453 с.

Жукова Л.А. 1987. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах

// Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наукова думка. С. 9-19. Животовский Л.А. 2001. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и

классификация популяций растений // Экология. № 1. С. 3-7. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Попадюк Р.В. 1988.Структура ценопопуляций. Возрастная структура // Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука. С. 64-71.

Злобин Ю.А. 1989. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений.

Казань: Изд-во Казанского ун-та. 146 с. Зубаирова Ш.М., Анатов Д.М. 2012. Изменчивость морфологических признаков в ценопопуляциях Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 14. № 1(7). С.1735-1737. Зубаирова Ш.М., Муртазалиев Р.А. 2010. Особенности онтогенеза Hedysarum daghestanicum Boiss. ex Rupr. // Известия Дагестанского гос. пед. ун-та. Естеств. и точные науки. №4. С.43-47.

Красная книга РФ (Растения) 2008./ Сост. Р.В. Камелин и др. - М.: Тов. научн. Изд. КМК. 850 с.

Красная книга Республики Дагестан (Часть 1. растения). 2009. / Сост. Р.А. Муртазалиев, А.А.

Теймуров. Махачкала. 552 с. Лачко О. А., Суслякова Г. О. 1997. Биоэкологическая сущность пастбищной дигрессии в

Калмыкии // Аридные экосистемы. Т. 3. № 5. С. 75-80. Муратчаева П. М.-С., Хабибов А.Д., Шахназарова А.Б., Сулейманова Р.М. 2013. О закономерностях стадий проявления дигрессии в эфемерово-полынных сообществах Терско-Кумской низменности // Аридные экосистемы. Т. 19. №1. С. 67-77. Муртазалиев Р.А. 2009. Конспект флоры Дагестана. Т.II (Euphorbiaceae - Dipsacaceae) /

Махачкала: Издательский дом «Эпоха». 248 c. Литвинская С.А., Муртазалиев Р.А. 2009. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология // Краснодар. 439 с. Работнов Т.А. 1975. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 80. Вып. 2. С. 5-17. Работнов Т.А. 1975. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии

жизни» видов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т.80. Вып. 2. С. 5-17. Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и

энергетических волновых процессов // Биол. науки. № 2. С. 7-33. Уранов А.А. 1977. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций //

Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). - М.: Наука. С. 8-20. Флора СССР 1948. // М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т.13. 589 с.

Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) 1988.М.: Наука. 184 с. Antonovics J., Levin D.A. 1980.The ecological and genetic consequences of density-dependent regulation in plants // Ann. Rev. of Ecol. and Syst. V. 11. P. 411-452.

FEATURES OF THE AGE STRUCTURE OF HEDYSARUM DAGHESTANICUM RUPR. EX BOISS. COENOPOPULATIONS

© 2014. Sch.M. Zubairova, R.A. Murtazaliev

Mountain Botanical Gardens of Dagestan Scientific Centre of Russian Academy of Sciences Russia, 367025Makhachkala, Gadjiev str., 45. E-mail: [email protected], [email protected]

Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss.- narrowly local endemic of Dagestan, meets only dry calcareous stony slopes. The studying of age structure of its coepopulations is conducted. Coepopulation in vicinity Tantary is in the beginning new cycle, the others coepopulations concern to mature and are in equilibrium condition. Base spectrum of H. daghestanicum is fully-membering monomodal, with prevalence generative plants in average age.

Key words: cenopopulation, life form, human intervention, Hedysarum daghestanicum, the basic range, age range.