CC BY
55
УДК 581.14:582.736(4 70.67)
ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА HEDYSARUM DAGHESTANICUM RUPR. EX BOISS.
© 2°1°Зубаирова Ш.М., Муртазалиев P.A.
Горный ботанический садДНЦ РАН
Изучен онтогенез и возрастная структура четырех популяций Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. в разных эколого-фитоценотических условиях. Особи H. daghestanicum проходят полный онтогенез, длительность которого 10-35 лет. Выявлена зависимость возрастной структуры популяций от экологических условий обитания.
The authors of the article studied the ontogenesis and the age structure of four Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. populations in different ecologic phytocenotic conditions. Individuals of H. daghestanicum pass full ontogenesis, the duration of which is 10-35 years. They revealed the dependence of the populations’ age structure from the ecological conditions of their dwelling.
Ключевые слова: жизненная форма, онтогенез, антропогенные
воздействия, Hedysarum daghestanicum.
Keywords: life-form, ontogenesis, anthropogenic influence, Hedysarum
daghestanicum.
В настоящее время все более актуальной становится проблема сохранения биологического
разнообразия. Интенсивность
воздействия человека на природу носит глобальный характер и приводит к исчезновению множества видов. Исчезновение любой популяции, а тем более вида, -невосполнимая утрата для
биологического разнообразия
планеты. Особенно актуально это в отношении реликтовых видов, которые являются свидетелями уникальных процессов, связанных с глобальными изменениями климата. Эти сохранившиеся,
преимущественно теплолюбивые, виды в современных климатических условиях, как правило, имеют
небольшую численность. Состояние популяции таких видов может
ухудшаться под влиянием антропогенных воздействий. Как следствие, наблюдается снижение
генетического разнообразия и усиление негативных последствий генетического дрейфа и инбридинга, что, в свою очередь, может привести к полному исчезновению вида [13, 14]. Проблема малых популяций растений, выяснение механизмов их существования в последнее время приобретает большое значение.
В настоящее время мало данных о состоянии популяций редких и эндемичных растений, нет точных сведений о численности популяций, их структуре, особенностях возобновления, устойчивости к антропогенным воздействиям. С этой точки зрения определенный интерес представляет изучение популяций
эндемика Дагестана Hedysarum daghestanicum Рирг. ех Во^э. В
Дагестане в связи с интенсивным антропогенным воздействием на окружающую среду этот вид
сохранился только на небольших участках и представлен
изолированными популяциями. Вид занесен в Красные книги РФ и Республики Дагестан [3, 6].
Hedysarum daghestanicum
произрастает на известняках, преимущественно на каменистых склонах на высоте от 500 до 1200 м над у. м. [1,2].
Материал и методика
Изучение Н. daghestanicum проводилось в 2009-2010 гг. в окрестностях с. Г убден
Карабудахкентского р-она (990 м над ур. моря), с. Годобери Ботлихского р-она (855 м над ур. моря), с. Тантари Унцукульского р-она (550 м над ур. моря) и в окрестности с. Цудахар Левашинского р-она (1180 м над ур. моря), исследованы онтогенез и возрастная структура. Периодизация онтогенеза и изучение возрастного состава ценопопуляций проведены по методике, предложенной Т. А. Работновым [5], уточненной и дополненной А. А. Урановым [9] и учениками его школы [10].
В качестве критериев выделения возрастных состояний приняты следующие признаки: наличие
семядолей, строение листьев, их количество, начало образования каудекса, соотношение процессов нарастания и разрушения в каудексе, а также вегетативных и генеративных побегов. Возраст особей каждого возрастного состояния определяли путем подсчета листовых остатков, которые хорошо сохраняются на многолетних частях побегов и неразрешенных участках каудекса.
Результаты и обсуждение
Онтогенез Hedysarum
daghestanicum Rupr. ex Boiss. разработан нами впервые. Проведенные исследования
позволяют выделить для данного вида 4 онтогенетических периода и 10 онтогенетических состояний (рис. 1).
Рис. 1. Онтогенез копеечника дагестанского (Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss.), se - семена, p - проростки, j -ювенильное, im- имматурное, v-виргинильное, g1 - молодое генеративное, g2 - зрелое генеративное, g3 - позднее генеративное, ss -субсенильное, s - сенильное онтогенетическое состояние
Латентный период.
Размножение у Н. daghestanicum только семенное. Плод - боб с перетяжками, разделяющими его на
2-7 (в среднем 3) односемянных члеников. Семена округлой формы, сплюснутыми в латеральном направлении. Незрелые семена имеют бурую или сероватую окраску, созревшие - коричневого цвета, размером около 2,1 мм длиной и 1,8 мм шириной. Начинают прорастать семена после зимнего периода покоя на следующий год в июне. В лабораторных условиях после 6 месяцев хранения
скарифицированные семена
прорастают при 18-20°С в течение 5-6 дней (всхожесть 99%), а прорастание нескарифицированных семян растянуто: начинается на 3-е сутки, за 20 суток проросло только 25% семян, за 40 - около 45%, за 60 суток - 55% семян. Различий во всхожести семян разных
ценопопуляций не замечено. Продолжительность периода 1-3 года.
Прегенеративный период
начинается с прорастания семян, длится 0,5-3 года и состоит из 4 онтогенетических состояний.
Первый из выделенных состояний - проростки (р). Для данного вида характерно надземное прорастание семян. В природных условиях
основная масса проростков
появляется в конце апреля. Семядоли, освободившиеся из
семенной кожуры и околоплодника, сложены вместе, но скоро раздвигаются, а затем разрастаются в длину и ширину. Они округлые, крупные, достигают 3-6 мм в длину и
3-5 мм в ширину. Длина гипокотиля 1,5 см, молодой корень в это время достигает 3,5-5 см. На 7-15 сутки у проростков образуются сначала
один, а к 20-25 дню 2-3 настоящих простых белоопушенных листа. Пластинка их 0,9-1,5 см длиной и 0,8-1 см шириной, черешок 1,2-2 см длиной. Длительность этого возрастного состояния 1-3 месяца.
В конце мая - начале июня
семядоли начинают засыхать, и растение в этом же году переходит в ювенильное 0) состояние. Ювенильные растения с простыми прикорневыми листьями в количестве 4-6 шт имеют высоту 2-4 см. В пазухах листьев закладываются боковые почки, которые могут находиться в состоянии покоя до трех лет. Ветвление побега отсутствует, нарастание моноподиальное.
Величина прироста первого года составляет 2-3 мм. Главный корень начинает утолщаться и достигает в длину 17 см. Продолжительность ювенильного онтогенетического состояния 1-2 месяца.
Появление тройчатых листьев -признак перехода в имматурное (7т) возрастное состояние. Это растения высотой 3-5 см, с развивающимися корнями и переходными к взрослым листьями. На самом раннем этапе у имматурного растения в розетке может быть несколько листочков
простого типа и 1-2 тройчатых. Затем простые листья отмирают и в розетке остаются только тройчатые листья или сразу появляются и более сложные - непарноперистые с 2-3 парами листочков. Рядом с поверхностью почвы происходит заметное утолщение верхних участков стержневого корня до 3-4 мм. Длительность имматурного состояния составляет 2 месяца.
У растений появляются основные черты жизненной формы вида при достижении ими виргинильного (v) состояния. Виргинильные особи Н. daghestanicum имеют до двух побегов с 5-8 листьями. Листья молодых виргинильных особей вначале состоят из 2-3 пар листочков, а затем лист усложняется до 3-5 пар листочков. Параллельно с развитием молодых скелетных осей старые постепенно отмирают. Таким образом, скелетные оси последовательно сменяют друг друга. Подземные базальные части главной и боковых скелетных осей, живущие длительное время и несущие почки возобновления, значительно утолщаются, образуя подземную скелетную основу куста [11]. Осевые части побегов образуют укороченные и утолщенные подземные деревянистые органы (ксилоподии -Du Rietz [12]; И. Г. Серебряков [8]; резиды - Е. Л. Нухимовский [4]). Формируется каудекс. Величина годичного прироста побега у виргинильных особей колеблется от 0,5-2 см у осей разных порядков.
Быстрое нарастание и смена осей наблюдается у растений, произрастающих на рыхлой почве в условиях остепненного луга, медленнее - у растений из каменистой горной степи. Календарный возраст особей из остепненного луга в среднем на 2-3 года меньше, чем в каменистой степи, в каждом возрастном состоянии. Эти данные
подтверждают мнение многих авторов, которые считают, что благоприятные условия
произрастания содействуют
быстрому развитию и меньшей долговечности растений,
неблагоприятные - замедляют развитие и увеличивают
продолжительность жизни [5]. Продолжительность виргинильного возрастного состояния составляет 2-4 года.
После этого наступает самый продолжительный в онтогенезе генеративный период,
начинающийся с появлением генеративных почек, которые закладываются в пазухах листьев прироста текущего года. Также этот период характеризуется
способностью особей к семенному воспроизведению и максимальному образованию надземной и подземной биомасс. Процессы новообразования преобладают над процессами отмирания (старения). Длительность 5-20 (30) лет. Особи, находящиеся в этом онтогенетическом периоде, составляют ядро популяций.
Молодые генеративные (дч) растения - особи, которые в этот период окончательно формируют взрослые структуры и впервые
образуют генеративные органы.
Высота растений составляет до 6-18 см, она регистрируется по длине цветоносов. На особях отрастают до десяти 3-6 парных прикорневых розеточных листьев, длина которых колеблется от 5 до 11 см. Молодые генеративные особи формируют 1-3 цветоносных стрелки. Длина
годичного прироста побега 3-5 см. Диаметр каудекса 0,5-1,6 см. В верхней части его намечаются первые признаки будущей партикуляции, где на месте отмерших побегов усиливаются процессы разрушения. Корневая система продолжает ветвиться и углубляться, каудекс достигает 1 см в диаметре, на нем расположены почки возобновления. Длительность состояния 1-5 лет.
Средневозрастные (д2) растения характеризуются наибольшей
мощностью. У растений этого возрастного состояния количество побегов разных порядков, цветоносов с соцветиями, плодов, размеры листьев, количество листочков листа, величина годичного прироста достигает максимума. Процессы нарастания и разрушения
уравновешиваются. Высота особей колеблется в пределах от 11-23 см (по длине цветоносов), количество цветоносов - от 2-5 листьев - до 19, они 3- - парные, длиной 7-13 см. Каудекс утолщается, в его верхней части возможно начальное разделение на главки. Каждая главка несет образовавшиеся листья и цветоносы, почки возобновления и отмершие части надземных органов. Длительность этого возрастного состояния 2-12 (15) лет.
С возрастом у особей копеечника дагестанского усиливается процесс отмирания тканей, растения переходят в старое генеративное (д3) состояние. Раздробление может затронуть даже ткани главного корня. Весь каудекс рассечен глубокими трещинами, забитыми почвой. В диаметре каудекс достигает 2,5 см. Преобладание процессов отмирания значительно сказывается на способности особей к
воспроизведению. Высота
старогенеративных растений не превышает 11-17 см, количество цветоносов резко снижается до 1-3, редко 4 шт., прикорневых листьев -до 20, длиной 7-11 см. Продолжительность состояния - 2-7 лет. Для старых генеративных особей характерно большое количество вегетативных побегов и 1-3 генеративных. Размеры соцветий с возрастом уменьшаются, иногда наблюдается перерыв в цветении: генеративное растение не цветет в течение 1-2 лет, а затем снова зацветает.
В постгенеративный период наблюдается быстрое старение особей, утрата ими генеративной функции. В большинстве
ценопопуляций такие растения
немногочисленны или вовсе отсутствуют. Длительность его колеблется от одного вегетационного сезона до 3-6 лет.
Особи, утратившие способность цвести и плодоносить, переходят в субсенильное (зз) возрастное состояние. Развивается 5-10 вегетативных побегов, но они, как правило, слабые, несущие 1-2 листа. У некоторых субсенильных особей появляются несвойственные
взрослым растениям листья с небольшим количеством пар листочков и даже тройчатые. Корневая система и каудекс сильно разрушены, живыми остаются тонкие полосы волокон, проходящие через мертвые ткани каудекса в корень. Растение развалистое, при раскапывании легко разламывается на отдельные части.
Заключительной следует считать синильную (в) стадию онтогенеза -это оставшиеся в живых отдельные главы каудекса с 1-4 слабыми тонкими побегами, несущими 1-2 листа. Листья в основном с 2-3 парами листочков, часто тройчатые или простые. Мощные корни и каудекс (диаметром до 2 см) сильно разрушены, их покровные такни слущиваются. Длительность
состояния не превышает 2-х лет.
Далее происходит разрушение вегетативных частей растений и их
элиминация. Наши наблюдения показывают, что продолжительность онтогенеза Н. daghestanicum составляет 10-35 (40) лет, возможно и более.
В течение всей жизни у Н. daghestanicum сохраняется
стержневой главный корень, поэтому его можно отнести к группе длинностержнекорневых многоглавых травянистых
поликарпиков, по И. Г. Серебрякову [7]. В пониманиии Раункиера [15] это розеточный стержнекорневой
гемикриптофит.
Выводы
Таким образом, в результате изучения онтогенеза особей Hedysarum daghestanicum Рирг. ех Во1зэ. выяснилось, что: 1) вид
относится к типу моноцентрических, каудексообразующих биоморфов с жизненной формой
длинностержнекорневого каудексового многоглавого
базисимподиально нарастающего поликарпика с монокарпическими побегами полурозеточного типа; 2) у Н. daghestanicum простой полный онтогенез, включающий в себя четыре периода и десять возрастных состояний; 3) большой жизненный цикл однотипен во всех исследованных условиях
произрастания и продолжается около 35 лет.
Примечания
1. Аитвинская С. А., Муртазалиев Р. А. Кавказский элемент во флоре российского Кавказа: география, созология, экология. Краснодар, 2009. 439 с. 2. Муртазалиев Р. А. Конспект флоры Дагестана. Т. II (ЕирЬогЫасеае - Орзасасеаё) / отв. ред. чл.-корр. РАН Р. В. Камелин. Махачкала : Издательский дом «Эпоха», 2009. 248 с. 3. Муртазалиев Р. А., Теймуров А. А. Копеечник дагестанский - Недуэагит дадЬез1ап1сит [?ирг. ех Во^э. // Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 201. 4. Нухимовский Е. Л. О термине и понятии "каудекс". Сообщение 3. Многообразие каудексов и отличия их от других структурных образований // Вестн. Моск. гос. унта. Сер. биол. почв. 1969. № 2. С. 71-77. 5. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 74-79. 6. Раджи А. Д., Гусейнов Ш. А., Муртазалиев Р. А. Копеечник дагестанский -Недуэагит дадЬез1ап1сит [?ирг. ех Во^э. // Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 239-240. 7. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М. : Высшая школа, 1962. 377 с. 8. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1964. Т. 3. С. 146-208. 9. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34. 10. Ценопопуляции
растений (основные понятия, структура). М., 1976. 215 с. 11. Шафранова Л. М. Морфогенез и жизненная форма лапчатки мелколистной (Potentilla parviflora Fisch.) в связи с переходом от кустарников к травам у лапчаток (Potentilla L.s. I.) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М. : Наука, 1967. 155 с. 12. Du Rietz G. Е. Life forms of terrestrial flowering plants. Acta Phytogeographica suecica, III, Uppsala, 1931. 95 p. 13. Luijten S. H. Reproduction and genetics of fragmented plant populations. Amsterdam: Universitet von Amsterdam , 2001. 120 p. 14. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided population // Proc. Notl. Acad, Sci, USA. 1973. V. 70. P. 3321-3323. 15. Raunkier C. Planterigets Livsformer og deres Betydning for Geografien. -Koebehavn og Kristiania, 1907. 132 p.
Статья поступила в редакцию 17.09.2010 г.
