CC BY
24
Turczaninowia 20 (4): 152-158 (2017) DOI: 10.14258/turczaninowia.20.4.15 http://turczaninowia.asu.ru
ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 582.736.3:576.316.353.7(470.67)
Числа хромосом эндемичных видов бобовых (Fabaceae) флоры Кавказа из Дагестана
Д. А. Кривенко1,2, Р. А. Муртазалиев3, А. Н. Бондарюк4, З. А. Гусейнова3
1 Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, ул. Лермонтова, 132, г. Иркутск, 664033, Россия 2Иркутский научный центр СО РАН, ул. Лермонтова, 134, г. Иркутск, 664033, Россия, E-mail: [email protected] 3Горный ботанический сад ДНЦРаАН, ул. М. Гаджиева, 45, г. Махачкала, 367000, Россия 4Иркутский государственный университет, ул. К. Маркса, 1, г. Иркутск, 664003, Россия
Ключевые слова: плоидность, Республика Дагестан, Российский Кавказ, цитотипы, числа хромосом, эндемики.
Аннотация. Приведены числа хромосом (2n) и уровни плоидности (nx) для 15 эндемичных видов бобовых (Fabaceae) флоры Кавказа, полученные на материале из Республики Дагестан. Для шести видов числа хромосом установлены впервые: Astragalus daghestanicus Grossh. (2n = 16), A. fissuralis F. N. Alex. (2n = 16), Hedysa-rum daghestanicum Rupr. ex Boiss. (2n = 16), Medicago hemicoerulea Sinskaya (2n = 16 и 2n = 16 + 2B), Oxytropis dasypoda Rupr. ex Boiss. (2n = 16) и Trifolium raddeanum Trautv. (2n = 16). Еще для двух видов установлены ранее неизвестные числа хромосом (цитотипы): Astragalus haesitabundus Lipsky (2n = 32) и Onobrychis da-ghestanica Grossh. (2n = 14). Для видов Astragalus buschiorum Galushko (2n = 16), A. captiosus Boriss. (2n = 16), A. onobrychioides M. Bieb. (2n = 16), A. salatavicus Bunge (2n = 16), Medicago daghestanica Rupr. ex Boiss. (2n = 16), M. virescens Grossh. (2n = 32) и Onobrychis bobrovii Grossh. (2n = 14) подтверждены ранее приводимые числа хромосом.
Chromosome numbers of endemic species legumes (Fabaceae) of the Caucasian flora from Dagestan
D. A. Krivenko1,2, R. A. Murtazaliev3, A. N. Bondaryuk4, Z. A. Guseinova3
1 Siberian Institute of Plant Physiology and Biochemistry SB RAS, Lermontov str. 132, Irkutsk, 664033, Russia 2Irkutsk Scientific Center SB RAS, Lermontov str. 134, Irkutsk, 664033, Russia 3Mountain Botanical Garden DSC RAS, M. Gadzhiev str. 45, Makhachkala, 367000, Russia 4Irkutsk State University, K. Marks str. 1, Irkutsk, 664003, Russia
Key words: chromosomes numbers, cytotypes, endemics, ploidy, Republic of Dagestan, Russian Caucasus.
Summary. The chromosome numbers (2n) and ploidy levels (nx) of 15 endemic species of Fabaceae of the Caucasian flora from Republic of Dagestan are presented. For the first time they are revealed in Astragalus daghestanicus Grossh. (2n = 16), A. fissuralis F. N. Alex. (2n = 16), Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. (2n = 16), Medicago hemicoerulea Sinskaya (2n = 16 and 2n = 16 + 2B), Oxytropis dasypoda Rupr. ex Boiss. (2n = 16), and Trifolium raddeanum Trautv. (2n = 16). New chromosome numbers (cytotypes) are revealed for Astragalus haesitabundus Lipsky (2n = 32) and Onobrychis daghestanica Grossh. (2n = 14). Previously known chromosome numbers are confirmed for Astragalus buschiorum Galushko (2n = 16), A. captiosus Boriss. (2n = 16), A. onobrychioides M. Bieb. (2n = 16), A. salatavicus Bunge (2n = 16), Medicago daghestanica Rupr. ex Boiss. (2n = 16), M. virescens Grossh. (2n = 32) and Onobrychis bobrovii Grossh. (2n = 14).
Поступило в редакцию 09.04.2017 Принято к публикации 05.12.2017
Submitted 09.04.2017 Accepted 05.12.2017
Настоящее сообщение открывает серию публикаций, посвященных кариологическому изучению легуминофлоры Дагестана. Для подсчёта чисел хромосом использованы верхушки корней. Подсчёт хромосом проводился на временных давленых препаратах делящихся клеток, на стадии метафазы по общепринятой методике (Kras-nikov, 2004). Звездочкой (*) отмечены виды, для которых числа хромосом установлены впервые, двумя звездочками (**) у числа - виды, для которых приведены новые, не известные ранее ци-тотипы. Ваучерные образцы, документирующие кариологические исследования, хранятся в Гербарии Горного ботанического сада Дагестанского научного центра Российской академии наук (ГорБС ДНЦ РАН), г. Махачкала (DAG).
Astragalus buschiorum Galushko (= A. alexan-dri Kharadze, 1942, Сообщ. Акад. наук Груз. ССР, 3: 700, nom. illeg. = A. gunibensis Podlech, 2009, Feddes Repert, 120: 58), 2n = 2x = 16.
«Дагестан, Левашинский р-н, выше Цудахар-ской базы ГорБС ДНЦ РАН, 1200 м над ур. м., южный сухой склон. 16 VIII 2016. Р. А. Мурта-залиев»; «Дагестан, Гунибский р-н, Гунибское плато, территория ГорБС ДНЦ РАН, 1750 м над ур. м., восточный склон. 16 VIII 2016. Р. А. Мур-тазалиев» (рис. 1).
Эндемик Большого Кавказа. Ранее для него (под названием «Astragalus alexandri Kharadze») установлено также 2n = 16 из пяти местонахождений в Дагестане (Magulaev, 1989a). Число хромосом у вида константно.
A. captiosus Boriss., 2n = 2x = 16.
«Дагестан, Ботлихский р-н, выше Преображенской крепости, 800 м над ур. м., сухой северозападный склон. 09 VIII 2016. Р. А. Муртазалиев, З. А. Гусейнова» (рис. 2); «Дагестан, Левашин-ский р-н, выше Цудахарской базы ГорБС ДНЦ РАН, 1200 м над ур. м., южный сухой склон. 16 VIII 2016. Р. А. Муртазалиев» (рис. 3).
Эндемик Большого Кавказа и Закавказья. Вид включён в Красную книгу Ставропольского края (Byelous, 2013a). Для A. captiosus известно два числа хромосом: диплоидное (2n = 2х = 16) - из Ставропольского края, Северной Осетии, Чечни (Magulaev, 1989a) и Дагестана. В последнем местонахождении в дополнение к диплоидному набору хромосом выявлены добавочные хромосомы (2B) (Sytin, 1984), и тетраплоидное число хромосом (2n = 4х = 32) известно из Чечни. Также для особей в одной из популяций в Северной
Осетии установлены оба числа хромосом (Magulaev, 1989a). Переменная плоидность.
*A. daghestanicus Grossh., 2n = 2x = 16.
«Дагестан, Ботлихский р-н, на границе с Цу-мадинским р-ном, выс. 800 м над ур. м., сухой склон восточной экспозиции. 05 VII 2013. А. Д. Хабибов» (рис. 4); «Дагестан, Ботлихский р-н, на границе с Цумадинским р-ном, 860 м над ур. м., склон над дорогой. 09 VIII 2016. Р. А. Муртазалиев».
Узколокальный эндемик Центрального Дагестана, известный только из Ботлихской аридной котловины. Вид включён в Красную книгу Республики Дагестан (Murtazaliev, Tyeymurov, 2009a).
*A. fissuralis F. N. Alex., 2n = 2x = 16.
«Дагестан, Ботлихский р-н, с. Алак, 1600 м над ур. м., северный каменистый склон. 19 VI 2014. А. Д. Хабибов» (рис. 5).
Эндемик Центрального Дагестана. Вид включён в Красные книги Российской Федерации (Radzhi et al., 2008a) и Республики Дагестан (Murtazaliev, Tyeymurov, 2009b).
A. haesitabundus Lipsky, **2n = 4x = 32.
«Дагестан, Ботлихский р-н, у границы с Цумадинским р-ном, 860 м над ур. м., склон над дорогой. 09 VIII 2016. Р. А. Муртазалиев» (рис. 6).
Эндемик Центрального и Восточного Кавказа. Вид включён в Красную книгу Ставропольского края (Byelous, 2013b). Из Кабардино-Балкарии и Чечни для него установлено диплоидное (2n = 2х = 16) число хромосом (Magulaev, 1989a). Требуются дополнительные исследования.
A. onobrychioides M. Bieb., 2n = 2x = 16.
«Дагестан, Левашинский р-н, выше Цудахарской базы ГорБС ДНЦ РАН, 1200 м над ур. м., южный сухой склон. 16 VIII 2016. Р. А. Муртазалиев» (рис. 7).
Эндемик Восточного Кавказа, с изолирова-ным местонахождением в районе Кавказских Минеральных Вод. Вид включён в Красную книгу Ставропольского края (Byelous, 2013c). Под синонимичным названием A. ruprechtii Bunge для него приводятся ди- (2n = 2х = 16) и тетраплоидное (2n = 4х = 32) числа хромосом, оба числа также получены на материале из Дагестана: Левашинский р-н, с. Каракадани и Буй-накский р-н, с. Аркас соответственно. У вида выявлена переменная плоидность. Необходимы дальнейшие исследования.
A. salatavicus Bunge, 2n = 2x = 16.
«Дагестан, Ботлихский р-н, окрест. оз. Казе-нойам, 1850 м над ур. м., на скалистом склоне. 29 VIII 2014. Р. А. Муртазалиев, З. А. Гусейнова» (рис. 8); «Дагестан, Ботлихский р-н, хр. Буцрах, окрест. перевала Андийские Ворота, 2550 м над ур. м., западный щебнистый склон. 15 VII 2015. Р. А. Муртазалиев, З. А. Гусейнова».
Эндемик Восточного Кавказа. По нашим наблюдениям, основная часть ареала вида сосредоточена на Андийском хребте. Ранее для него число хромосом было получено из Северной Осетии и Чечни (Magulaev, 1989a), также диплоидное.
*Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss., 2n = 2x = 16.
«Дагестан, Карабудахкентский р-н, по дороге из с. Губден в с. Урма, хр. Чанкотау, ущелье р. Герга, 1000 м над ур. м., южный склон, в зарослях кустарников. 20 VII 2013. А. Д. Хаби-бов»; «Дагестан, Ботлихский р-н, по дороге из с. Ботлих в с. Анди, 1450 м над ур. м., на скалистом юго-восточном склоне. 29 VII 2014. Р. А. Муртазалиев, З. А. Гусейнова» (рис. 9); «Дагестан, Гумбетовский р-н, окрест. с. Игали (Май-данск), 600 м над ур. м., сухой юго-восточный склон. 14 VII 2015. Р. А. Муртазалиев» (рис. 10).
Эндемик Предгорной и Центральной частей Дагестана. Вид включён в Красные книги Российской Федерации (Radzhi et al., 2008b) и Республики Дагестан (Murtazaliev, Tyeymurov, 2009c).
Medicago daghestanica Rupr. ex Boiss., 2n = 2x = 16.
«Дагестан, Гунибский р-н, Гунибское плато, природный парк «Верхний Гуниб», верхние ворота, 1400 м над ур. м., сухой склон южной экспозиции. 30 VII 2014. М. Д. Дибиров»; «Дагестан, Карабудахкентский р-н, по трассе с. Губден-с. Урма, 620 м над ур. м., на сухом южном склоне. 17 VIII 2014. Р. А. Муртазалиев» (рис. 11); «Дагестан, Гумбетовский р-н, окрест. с. Игали (Майданск), 550 м над ур. м., сухой юго-восточный склон. 14 VII 2015. Р. А. Муртазали-ев, З. А. Гусейнова»; «Дагестан, Гумбетовский р-н, окрест. с. Тлярата, 1250 м над ур. м., южный щебнистый склон. 15 VII 2015. Р. А. Муртаза-лиев»; «Дагестан, Докузпаринский р-н, в 1,5 км выше с. Мискинджа по дороге в с. Ахты, 1060 м над ур. м., юго-восточный склон. 27 VII 2016. Р. А. Муртазалиев, З. А. Гусейнова» (рис. 12); «Дагестан, Ботлихский р-н, выше Преображенской крепости, 800 м над ур. м., сухой северо-
западный скон. 09 VIII 2016. Р. А. Муртазалиев, З. А. Гусейнова»; «Дагестан, Левашинский р-н, выше Цудахарской базы ГорБС ДНЦ РАН, 1200 м над ур. м., сухой южный склон. 16 VIII 2016. Р. А. Муртазалиев».
Эндемик Восточного Кавказа. Вид включён в Красную книгу Чеченской Республики (Tyeymu-rov, 2007). Ранее у него неоднократно выявляли также диплоидное число хромосом на материале из Дагестана (Lesins K., Lesins I., 1961; Lesins, Gillies, 1968; Gillies, 1972).
*M. hemicoerulea Sinskaya, 2n = 2x = 16.
«Дагестан, Докузпаринский р-н, окрест. с. Мискинджа, 1245 м над ур. м., сухой восточный склон. 18 VIII 2014. М. Д. Дибиров» (рис. 13).
2n = 2x = 16 + 2B.
«Дагестан, Докузпаринский р-н, по дороге между с. Усухчай и с. Мискинджа, 900 м над ур. м., восточный щебнистый склон. 28 VII 2016. Р. А. Муртазалиев» (рис. 14).
Эндемик Восточного Кавказа.
M. virescens Grossh., 2n = 4x = 32.
«Дагестан, Гунибский р-н, Гунибское плато, природный парк «Верхний Гуниб», верхние ворота, 1400 м над ур. м., сухой склон южной экспозиции. 28 VII 2014. М. Д. Дибиров»; «Дагестан, Гунибский р-н, Гунибское плато, территория ГорБС ДНЦ РАН, 1760 м над ур. м., западный склон. 29 VII 2014. М. Д. Дибиров (желтоцветко-вая форма)» (рис. 15); «Дагестан, Гунибский р-н, Гунибское плато, территория ГорБС ДНЦ РАН, 1700 м над ур. м., восточный склон. 29 VII 2014. М. Д. Дибиров (синецветковая форма)»; «Дагестан, Гунибский р-н, Гунибское плато, территория ГорБС ДНЦ РАН, коллекционный участок, 1750 м над ур. м., восточный склон. 29 VII 2014. М. Д. Дибиров (F1 автогамных особей)».
Эндемик Восточного Кавказа. Настоящим исследованием подтверждено приводившееся для него ранее тетраплоидное число хромосом (Ma-gulaev, 1992).
Onobrychis bobrovii Grossh., 2n = 2x = 14.
«Дагестан, Акушинский р-н, в 1 км по дороге в с. Кавкамахи от трассы с. Акуша-с. Леваши, 1520 м над ур. м., сухой каменистый юго-восточный склон, 29 VII 2016. Р. А. Муртазалиев»; «Дагестан, Ботлихский р-н, выше Преображенской крепости, 800 м над ур. м., сухой северо-западный склон. 09 VIII 2016. Р. А. Муртазалиев, З. А. Гусейнова»; «Дагестан, Левашинский р-н,
Рис. 1-12. Микрофотографии метафазных пластинок эндемичных кавказских видов бобовых (Fabaceae) из Дагестана: 1 - Astragalus buschiorum, 2n = 16; 2, 3 - Astragalus captiosus, 2n = 16; 4 - Astragalus daghestanicus, 2n = 16; 5 - Astragalus fissuralis, 2n = 16; 6 - Astragalus haesitabundus, 2n = 32; 7 - Astragalus onobrychioides, 2n = 16; 8 - Astragalus salatavicus, 2n = 16; 9, 10 - Hedysarum daghestanicum, 2n = 16; 11, 12 - Medicago daghestanica, 2n = 16. Масштабная линейка - 10 мкм.
выше Цудахарской базы ГорБС ДНЦ РАН, 1200 м над ур. м., южный сухой склон. 16 VIII 2016. Р. А. Муртазалиев» (рис. 16).
Эндемик Центрального и Восточного Кавказа. Вид многократно исследован в кариоло-гическом отношении на материале из Кабардино-Балкарии и Дагестана, в том числе и из locus classicus (Дагестан, Лакский р-н, близ с. Кухум), везде диплоид (Magulaev, 1989b, 1995). Есть единственное указание на нахождение тетра-плоида (2n = 4x = 28) в Дагестане, однако подсчёт числа хромосом проводился на проростках семян, полученных из Генетического Банка Ин-
ститута генетики и садоводства, Гатерслебен, Германия (Abou-El-Enain, 2002). Вероятно, был изучен другой вид рода Onobrychis Mill.
O. daghestanica Grossh., **2n = 2x = 14.
«Дагестан, Ботлихский р-н, окрест. оз. Казе-нойам, 1850 м над ур. м., на скалистом склоне. 29 VIII 2014. Р. А. Муртазалиев, З. А. Гусейнова» (рис. 17); «Дагестан, Ботлихский р-н, хр. Буцрах, окрест. перевала Андийские Ворота, 2550 м над ур. м., западный щебнистый склон. 15 VII 2015. Р. А. Муртазалиев, З. А. Гусейнова» (рис. 18); «Дагестан, Гунибский р-н, Гунибское плато, тер-
Рис. 13-20. Микрофотографии метафазных пластинок эндемичных кавказских видов бобовых (Fabaceae) из Дагестана: 13, 14 - Medicago hemicoerulea, 2n = 16 и 2n = 16 + 2B (показаны стрелками) соответственно;
15 - Medicago virescens, 2n = 32; 16 - Onobrychis bobrovii, 2n = 14; 17, 18 - Onobrychis daghestanica, 2n = 14; 19 - Oxytropis dasypoda, 2n = 16; 20 - Trifolium raddeanum, 2n = 16. Масштабная линейка - 10 мкм.
ритория ГорБС ДНЦ РАН, 1750 м над ур. м., восточный склон. 16 VIII 2016 (интродуцент) [происхождение: Дагестан, Ботлихский р-н, окрест. оз. Казенойам, 1850 м над ур. м., на скалистом склоне. 29 VIII 2014. Р. А. Муртазалиев, З. А. Гусейнова]».
Эндемик Восточного Кавказа. Единственное существовавшее определение числа хромосом для этого вида ранее дало другие результаты -2n = 4х = 28 (Magulaev, 1989b). Требуются дополнительные кариологические исследования с привлечением материала из разных местонахождений вида.
*Oxytropis dasypoda Rupr. ex Boiss., 2n = 2x = 16.
«Дагестан, Гунибский р-н, Гунибское плато, территория ГорБС ДНЦ РАН, 1750 м над ур. м., восточный склон, 16 VIII 2016. Р. А. Муртазали-ев» (рис. 19).
Эндемик Восточного Кавказа.
*Trifolium raddeanum Trautv., 2n = 2x = 16.
«Дагестан, Цумадинский р-н, хр. Снеговой, окрест. с. Верхний Гаквари, 2600 м над ур. м., восточной склон, альпийский луг. 20 VIII 2015. А. Д. Хабибов» (рис. 20).
Эндемик Дагестана. Произрастает на трёх хребтах в Высокогорном Дагестане - Снеговом, Богосском и Нукатль (Litvinskaya, Murtazaliev, 2009).
Большинство эндемиков Кавказа, изученных нами в кариологическом отношении на материале из Дагестана, как и собственно дагестанские эндемики (Astragalus daghestanicus, A. fissuralis, Hedysarum daghestanicum и Trifolium raddeanum), являются диплоидами (2x) при соотвествующем базовом числе хромосом (х): род Onobrychis при х = 7; роды Atragalus L., Medicago L., Oxytropis DC. и Trifolium L. при x = 8. Лишь один вид является тетраплоидом (4х) - Medicago virescens. Для пяти видов установлена переменная плоидность (2х и 4х): у Astragalus captiosus, A. haesitabundus, A. onobrychioides, Onobrychis bobrovii и O. daghestanica.
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Abou-El-Enain M. M. 2002. Chromosomal criteria and their phylogenetic implications in the genus Onobrychis Mill. sect. Lophobrychis (Leguminosae), with special reference to Egyptian species. Bot. J. Linn. Sos. 139(4): 409-414. DOI: 10.1046/j.1095-8339.2002.00075.x
Byelous V. N. 2013a. Astragalus captiosus L. In: Krasnaya kniga Stavropolskogo kraya. Rasteniya [RedData Book of the Stavropol region. Plants]. Asterisk, Stavropol, 178 p. [In Russian]. (Белоус В. Н. Астрагал обманчивый -Astragalus captiosus L. // Красная книга Ставропольского края. Растения. Ставрополь: Астериск, 2013а. С. 178).
Byelous V. N. 2013b. Astragalus haesitabundus Lipsky. In: Krasnaya kniga Stavropolskogo kraya. Rasteniya [Red Data Book of the Stavropol region. Plants]. Asterisk, Stavropol, 184 p. [In Russian]. (Белоус В. Н. Астрагал ненадёжный - Astragalus haesitabundus Lipsky // Красная книга Ставропольского края. Растения. Ставрополь: Астериск, 2013б. С. 184).
Byelous V. N. 2013с. Astragalus onobrychioides Bieb. In: Krasnaya kniga Stavropolskogo kraya. Rasteniya [Red Data Book of the Stavropol region. Plants]. Asterisk, Stavropol, 190 p. [In Russian]. (Белоус В. Н. Астрагал эспар-цетовидный - Astragalus onobrychioides Bieb. // Красная книга Ставропольского края. Растения. Ставрополь: Астериск, 2013в. С. 190).
Gillies C. B. 1972. Pachytene chromosomes of perennial Medicago species: II. Distantly related species whose karyotypes resemble M. sativa. Hereditas 72(2): 289-302. DOI: 10.1111/j.1601-5223.1972.tb01053.x
Krasnikov A. A. 2004. Methods of preparation of squashed preparations for counting the chromosomes of plants. In: Problyemy kariologii, kariosistyematiki i molyekulyarnoy sistematiki rastyeniy. Vypusk 3. [Problems of karyology, karyosystematics and molecular systematics of plants. Iss. 3.]. Novosibirsk, 10 pp. [In Russian]. (Красников А. А. Методика приготовления давленых препаратов для подсчета хромосом растений // Проблемы кариологии, кариосистематики и молекулярной систематики растений. Вып. 3. Новосибирск, 2004. 10 с.).
LesinsK., Gillies C. B. 1968. Relationship of taxa in genus Medicago as revealed by hybridization: II. M. pironae x M. daghestanica with reference to M. sativa. Can. J. Genet. Cytol. 10(2): 454-459. DOI: 10.1139/g68-061
Lesins K., Lesins I. 1961. Some little-known Medicago species and their chromosome complements. Can. J. Genet. Cytol. 3(1): 7-9. DOI: 10.1139/g61-002
Litvinskaya S. A., Murtazaliev R. A. 2009. Kavkazskiy element vo flore Rossiyskogo Kavkaza: geografiya, so-zologiya, ekologiya [The Caucasus element within the flora of the Russian Caucasus: geography, sozology, ecology] Kubanskiy gosudarstvennyy universitet, Krasnodar, 439 pp. [In Russian]. (Литвинская С. А., Муртазалиев Р. А. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. Краснодар: КубГУ, 2009. 439 с.).
Magulaev A. Yu. 1989a. Chromosome numbers in some Astragalus (Fabaceae) species of the Caucasus flora. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 74(10): 1519-1521 [In Russian]. (Магулаев А. Ю. Числа хромосом некоторых видов Astragalus (Fabaceae) флоры Кавказа // Бот. журн., 1989а. Т. 74, № 10. С. 1519-1521).
Magulaev A. Yu. 1989b. Cytotaxonomic studies of the Onobrychis of the Northern Caucasus. In: Tezisy II Sovesh-chaniya po kariologii rasteniy [Theses II meeting on plant karyology]. Novosibirsk, 73-76 pp. [In Russian]. (Магулаев А. Ю. Цитотаксономическое изучение эспарцетов Северного Кавказа // Тезисы II Совещания по кариологии растений. Новосибирск, 19896. С. 73-76).
Magulaev A. Yu. 1992. About cytogeography of Medicago L. species in the Northern Caucasus flora. In: Tezisy III Soveshchaniya po kariologii rasteniy [Theses of the III meeting on plant karyology]. St. Petersburg, 33-34 pp. [In Russian]. (Магулаев А. Ю. К цитогеографии видов Medicago L. во флоре Северного Кавказа // Тезисы III Совещания по кариологии растений. СПб., 1992. С. 33-34).
Magulaev A. Yu. 1995. Chromosome numbers, distribution and some taxonomical problems in North Caucasus species of Onobrychis subgenus Hymenobrychis (Fabaceae). Bot. Zhurn. (Moscow & St. Peterburg) 80(7): 55-59 [In Russian]. (Магулаев А. Ю. Хромосомные числа, распространение и некоторые вопросы таксономии видов Onobrychis подрода Hymenobrychis Северного Кавказа // Бот. журн., 1995. Т. 80, № 7. С. 55-59).
Murtazaliev R. A., Tyeymurov A. A. 2009a. Astragalus daghestanicus Grossh. In: Krasnaya kniga Respubliki Dagestan [Red Data Book of the Republic of Dagestan]. Makhachkala, 194-195 pp. [In Russian]. (Муртазалиев Р. А., Теймуров А. А. Астрагал дегестанский - Astragalus daghestanicus Grossh. // Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009а. С. 194-195).
Murtazaliev R. A., Tyeymurov A. A. 2009b. Astragalus fissuralis Alexeenko. In: Krasnaya kniga Respubliki Dagestan [Red Data Book of the Republic of Dagestan]. Makhachkala, 198-199 pp. [In Russian]. (Муртазалиев Р. А., Теймуров А. А. Астрагал щельный - Astragalus fissuralis Alexeenko // Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009б. С. 198-199).
Murtazaliev R. A., Tyeymurov A. A. 2009c. Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. In: Krasnaya kniga Respubliki Dagestan [Red Data Book of the Republic of Dagestan]. Makhachkala, 201 p. [In Russian]. (Муртазалиев Р. А., Теймуров А. А. Копеечник дагестанский - Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. // Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009в. С. 201).
Radzhi A. D., Guseinov Sh. A., Murtazaliev R. A. 2008a. Astragalus fissuralis Alexeenko. In: Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (rasteniya i griby) [Red Data Book of the Russian Federation (plants and fungi)]. KMK Scientific Press, Moskow, 216-217 pp. [In Russian]. (Раджи А. Д., Гусейнов Ш. А., Муртазалиев Р. А. Астрагал щельный - Astragalus fissuralis Alexeenko // Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008а. С. 216-217).
Radzhi A. D., Guseinov Sh. A., Murtazaliev R. A. 2008b. Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. In: Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (rasteniya i griby) [Red Data Book of the Russian Federation (plants and fungi)]. KMK Scientific Press, Moskow, 239-240 pp. [In Russian]. (Раджи А. Д., Гусейнов Ш. А., Муртазалиев Р. А. Копеечник дагестанский - Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. // Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008а. С. 239-240).
Sytin A. K. 1984. Cytotaxonomic studies of some Caucasian species of the section Onobrychium in the genus Astragalus (Fabaceae). Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 69(5): 680-683 [In Russian]. (Сытин А. К. Цитотаксономическое изучение кавказских видов секции Onobrychium рода Astragalus (Fabaceae) // Бот. журн., 1984. Т. 69, № 5. С. 680-683).
Tyeymurov A. A. 2007. Medicago dagestanica Rupr. In: Krasnaya kniga Chechenskoy Respubliki. Redkiye i na-khodyashchiyesya pod ugrozoy ischeznoveniya vidy rasteniy i zhivotnykh [Red Data Book of the Chechen Republic. Rare and endangered species of plants and animals]. Yuzhnyy izdatelskiy dom, Grozny, 73 p. [In Russian]. (Теймуров А. А. Medicago dagestanica Rupr. - Люцерна дагестанская // Красная книга Чеченской Республики. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Грозный: Южный издательский дом, 2007. С. 73).
