CC BY
63
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
____________29
2012. Вып. 4
УДК 633.375:581.145
Н.Л. Колясникова, И.В. Елтышева
ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТЕНИЯ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО
Изучены репродуктивные процессы козлятника восточного в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора». Выявлена динамика цветения и опыления, дана оценка семенной продуктивности.
Ключевые слова: козлятник восточный, семенная продуктивность, цветение и опыление.
Одним из путей укрепления кормовой базы животноводства является расширение набора возделываемых кормовых культур за счет интродукции. Среди интродуцируемых кормовых растений в Пермском крае в последние годы выделился козлятник восточный (Galega orientalis Lam.).
Козлятник восточный характеризуется в новых условиях произрастания продолжительным долголетием, высокой холодо- и зимостойкостью, высокой отавностью, способностью давать как ранний (май), так и поздний зеленый корм (сентябрь). Кормовые, технологические и агроэкологические качества козлятника восточного дают ему значительный приоритет по сравнению с целым рядом многолетних бобовых трав и кормовых культур высокобелкового типа. Особенностью семеноводства козлятника является раннее созревание семян (конец июля) [1]. Успех интродукции данной культуры во многом зависит от изученности его репродуктивной биологии.
Цель исследования - изучить особенности цветения и семенную продуктивность козлятника восточного.
Были поставлены следующие задачи:
- дать эмбриологическую характеристику козлятника восточного;
- изучить фертильность мужского и женского гаметофитов;
- выявить особенности цветения;
- оценить семенную продуктивность козлятника восточного сорта Г але, возделываемого в условиях учхоза «Липовая гора».
Материалы и методика исследований
Объектом исследования послужили растения козлятника восточного сорта Гале 1-5-го годов жизни, произрастающие на дерново-подзолистых почвах на площадях 0,5 га.
Для эмбриологических исследований фиксировали бутоны разных стадий развития цветка в фиксаторе Кларка. Дальнейшая обработка и приготовление постоянных препаратов велось по общепринятой методике [2]. Препараты окрашивались галоцианином. Также были изучены зародышевые мешки козлятника восточного, полученные путем раздавливания семязачатков [3]. Изготовлено и проанализировано 150 постоянных и 800 временных препаратов.
Фертильность пыльцы определяли на временных препаратах, окрашенных ацетокармином. Фертильность семязачатков определяли окрашиванием в растворе йода в йодиде калия [4]. Антэкологические наблюдения проводились с учетом работы А.Н. Пономарева [5].
Для изучения семенной продуктивности определяли потенциальную (ПСП) и реальную (РСП) семенную продуктивность [6]. Коэффициент семенификации (КС) рассчитывали как отношение РСП к ПСП, выраженное в процентах.
Результаты исследований
Пыльники у исследованного вида четырехгнездные, развиваются по типу двудольных. Стенка пыльника четырехслойная, включает эпидермис, эндотеций, средний слой и тапетум. Тапетум секреторного типа, одноядерный. В период мейоза в микроспороцитах клетки эпидермиса растягиваются и уплощаются, ядра в них деформируются, цитоплазма сильно вакуолизируется. Клетки эндотеция вытягиваются в радиальном направлении и приобретают фиброзные утолщения. Средний слой сминается. Дегенерация тапетума совпадает со стадией тетрад микроспор. Стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса и эндотеция (рис. 1).
2012. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Зрелые пыльцевые зерна двухклеточные, округлые, трехбороздноапертурные. Диаметр пыльцевых зерен в среднем равнялся 20,0 мкм. Фертильность пыльцы варьировала от 90,6 до 97,0 %.
Рис. 1. Пыльники козлятника восточного на разных стадиях развития микроспор: а - зиготена профазы I деления мейоза в микроспороцитах; б - зрелые двухклеточные пыльцевые зерна
Выявлены аномалии развития микроспор в одной половине пыльника. Клетки тапетума сохраняли свои размеры и строение, полость гнезда пыльника при этом сжата, микроспороциты дегенерировали. Одновременно в другом гнезде этого пыльника наблюдалась дегенерация тапетума и нормально развитые одноядерные микроспоры (рис. 2).
Рис. 2. Аномалии в строении пыльника козлятника восточного: а - отсутствие микроспороцитов в смятой полости гнезда пыльника; б - одноядерные микроспоры в
нижнем гнезде пыльника
Семязачатки козлятника восточного кампилотропные, крассинуцеллятные, двупокровные. Внутренний интегумент двухслойный, наружный содержит три слоя клеток. Оба интегумента принимают участие в образовании микропиле, имеющего зигзагообразную форму. Зародышевый мешок развивается по типу Polygonum. Антиподы эфемерны, дегенерируют до оплодотворения. Зрелый зародышевый мешок пятиядерный, четырехклеточный. Яйцевой аппарат типичного строения, полярные ядра в центральной клетке сближены, позднее сливаются (рис. 3). Размеры зрелого зародышевого мешка составили в среднем 251х56 мкм.
Исследования семязачатков с помощью йодной методики показывают незначительную их стерилизацию. Фертильность зародышевых мешков составила в среднем 97,0%.
Изучение суточного ритма цветения козлятника восточного проводили в фазу массового цветения вида. Дневной ход распускания цветков козлятника восточного сорта Гале в условиях Пермского края характеризуется одновершинной кривой с максимумом в 11-13 часов, раскрывание цветков начинается с 7 часов утра и заканчивается в 21 час. В прохладные пасмурные и умеренно теплые дни с температу-
рой до 26 °С пик цветения приходится на 13 часов и совпадает пиком температуры и периодом минимальной влажности. В наиболее жаркие дни пик цветения наступает раньше, в 11-13 часов. Температура выше 30 °С заметно снижает интенсивность цветения. Оптимальные условия цветения козлятника восточного сорта Гале - температура 21-26 °С и относительная влажность воздуха 50-90%.
Рис. 3. Зародышевый мешок козлятника восточного: а - двуядерный; б - зрелый
Ежедневно на цветочной кисти распускается в акропетальном порядке от 2 до 8 цветков; не-опыленный цветок сохраняется от 3 до 7 суток, цветение одной кисти длится 8-14 дней, а длительность цветения одного, хорошо развитого растения составляет от 25 до 32 дней. Продолжительность цветения цветков, соцветий и отдельных растений увеличивается в прохладную погоду.
Особенностью опыления цветков козлятника восточного является механизм триппинга. В определённый момент, когда опылители размыкают лепестки, гинецей, жёстко связанный с ними, выскакивает из лодочки и ударяет о брюшко насекомого.
Опылённые (триппингованные) цветки обнаружены с 9 часов утра. Их появление фиксируется до 19 часов, а в жаркие дни и позднее. Максимальное количество опылённых цветков регистрируется в 12-13 часов, если температура не превышает 26 °С. Если день жаркий, то максимальное количество опылённых цветков регистрируется в 12 часов при температуре 25-26 °С. В очень жаркие дни с дневной температурой выше 30 °С пик опыления козлятника приходится на 11 часов.
Результаты наших исследований позволили убедиться в том, что процессы цветения и опыления козлятника восточного сорта Гале высоко адаптивны к условиям умеренно континентального климата Пермского края (оптимальные условия цветения - температура 21-26 °С и относительная влажность воздуха 50 - 90 %; оптимальные условия опыления - температура не выше 27 °С), что, безусловно, позволит максимально использовать репродуктивный потенциал вида при выращивании культуры.
Исследования семенной продуктивности показали, что РСП значительно ниже ПСП (табл. 1). Коэффициент семенификации варьировал от 12,3 до 42,6% в разные годы исследований.
По-видимому, основной причиной снижения РСП явилось массовое опадение цветков после опыления в ходе формирования семян, которое достигло в среднем 13 цветков с одного соцветия. Общее число цветков на соцветии у козлятника восточного составляло в среднем 50,0.
Таблица 1
Потенциальная и реальная семенная продуктивность козлятника восточного сорта Г але
Возраст растения Год ПСП РСП КС,%
2-й год жизни 2004 522 64 12,3
2005 237 97 40,9
3-й год жизни 2004 789 336 42,6
2005 1041 232 22,3
2006 856 221 25,8
4-й год жизни 2005 1296 228 17,6
2006 1068 229 21,4
5-й год жизни 2006 1272 176 13,8
2012. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Прослеживается зависимость значений коэффициента плодообразования от возраста растений и порядка побега. Высокие значения данного показателя характерны для растений 3-го и 4-го годов жизни, для растений 2-го и 5-го годов жизни эти показатели ниже. Самые высокие значения коэффициента плодообразования характерны для побегов I порядка, с увеличением порядка побега данный показатель снижается. Число семян в одном плоде варьируется от 0 до 11. Наибольшее значение этого показателя характерно для растений 3-го года жизни (табл. 2).
Таблица 2
Коэффициент плодообразования (КП) растений козлятника восточного 2-5-го годов жизни
Возраст растений Год исследований Порядок побегов Среднее число цветков в соцветии Число бобов в соцветии КП,%
M±m V,%
2-й год жизни 2004 I 48±18,1 13±9,3 72 27
II 29±18,0 6±6,1 102 21
III 11*±9,2 2*±0,0 0 18
2005 I 55±19,5 16±10,5 66 29
II 27±18,0 7±7,5 107 26
3-й год жизни 2004 I 68±17,4 41±14,7 36 60
II 44±18,2 16±8,3 52 36
III 24±12,6 6±7,0 117 25
2005 I 63±13,5 33±23,0 72 52
II 49±30,2 20±16,7 84 41
III 29±11,3 10±8,4 84 34
2006 I 58±14,2 35±25,1 72 60
II 43±22,6 18±17,2 96 42
III 18±11,2 7±8,1 116 39
4-й год жизни 2005 I 72±29,1 38±17,8 47 53
II 38±20,2 14±12,3 88 37
III 29±19,8 9±11,5 128 31
2006 I 69±30,2 41±22,7 55 59
II 42±18,6 21±18,9 90 50
III 22±12,6 9±12,8 142 41
5-й год жизни 2006 I 68±24,4 25±14,7 59 37
II 23±15,1 6±8,2 137 26
III 5±6,8 1±2,7 270 20
Обнаружено и исследовано одно растение.
Выводы
1. Эмбриология исследованного вида козлятника восточного в целом типична для растений семейства Fabaceae : двудольный тип развития стенки пыльника, двухклеточные зрелые пыльцевые зерна, кампилотропные, двупокровные семязачатки, Polygonum - тип развития зародышевого мешка, нук-леарный эндосперм на ранней стадии развития зародыша.
2. Фертильность мужского и женского гаметофитов козлятника восточного сорта Гале достаточно высока и составляет 97,0% для зародышевых мешков и 94,3% - для пыльцевых зерен.
3. Коэффициент семенификации в условиях учхоза Пермской госсельхозакадемии «Липовая гора» варьировал от 12,3 до 42,6%.
4. Потенциал плодообразования и семенной продуктивности выше у растений козлятника восточного 3-го года жизни.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Тючкалов Л.В., Плаксин Р.А. Интродукция галеги восточной (Galega orientalis Lam.) на северо-востоке Волго-Вятского региона Российской Федерации // Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование: материалы IX междунар. симпозиума по новым кормовым растениям. Сыктывкар, 1999. С. 222-223.
2. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288 с.
3. Просветление семяпочек и вычленение зародышевых мешков кормовых бобов с целью определения их фер-
тильности: метод. указания I под ред. Л.И. Орел. Л.: ВИР, 1988. 17 с.
4. Способ выделения и характеристика типов растений люцерны с полной женской стерильностью: метод. ука-
зания I под ред. В.Г. Смирнова. Л.: ВИР, 1991. 27 с.
5. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений II Полевая геоботаника. М: АН СССР, 1960. Т. 2. С. 9-19.
6. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений II Бот. журн., 1973. Т.59, №6. С. 826-831.
Поступила в редакцию 10.09.12
N.L.Kolyasnikova, I. V.Eltysheva
Features of flowering and seed production of Galega
The reproductive processes of Galega orientalis Lam. under the conditions of the reserve “Lipovaya gora” of the Perm State Agricultural Academy have been studied. The dynamics of flowering and pollination has been revealed, and the seed productivity has been valued.
Keywords: Galega orientalis, seed production, flowering and pollination.
Колясникова Надежда Леонидовна, доктор биологических наук, доцент E-mail: [email protected]
Елтышева Ирина Валерьевна,
кандидат биологических наук, преподаватель
E-mail: [email protected]
ФГБОУ ВПО «Пермская ГСХА»
614000, Россия, г. Пермь, ул. Коммунистическая, 23
Kolyasnikova N.L., doctor of biology, associate professor E-mail: [email protected]
Eltysheva I.V., candidate of biology, lecturer E-mail: [email protected]
Perm State Agricultural Academy
614000, Russia, Perm, Kommunisticheskaya st., 23
