CC BY
22
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ CLEMATIS L.
(СЕМ. RANUNCULACEAE JUSS.)
С.В. ШЕВЧЕНКО, доктор биологических наук; Н.В. ЗУБКОВА
Введение
В вертикальном озеленении все большее место отводится многолетним лианам, в том числе представителям рода Clematis L.. В Никитском ботаническом саду (НБС) создана богатая коллекция видов, сортов и форм Clematis, на основе которой ведется большая селекционная работа с целью создания отечественных сортов, устойчивых к неблагоприятным условиям и болезням, способных расти в засушливых районах, отличающихся высокой декоративностью и продолжительным цветением [1, 2, 3].
Род Clematis L. - один из наиболее интересных декоративных родов семейства лютиковых (Ranunculaceae Juss.). В его селекции, как и в селекции других цветочно-декоративных растений, основное место принадлежит методу гибридизации, позволяющему совмещать ценные свойства родительских форм в гибридном потомстве [1, 2]. Однако не всегда эти опыты достаточно успешны, что обусловливает необходимость более детального изучения биологии цветения и опыления, а также особенностей эмбриологии различных видов рода Clematis с целью использования полученных данных в дальнейшей селекционной работе.
Объекты и методы исследований
В исследования были включены наиболее интересные и перспективные в плане их дальнейшего использования в селекции виды, сорта и формы рода Clematis: C. integrifolia L., C. vitalba L., C. heracliefolia DC. var. davidiana (Verlot) Hemsl., C. Jackmanii 'Нежданный', 'Аленушка', 'Брызги Моря', 'Сизая Птица', 'Память Сердца' и 'Lawsoniana'. Фенологические наблюдения вели по методике, разработанной в отделе дендрологии [6]. Ботанические описания даны с использованием материалов М.А. Бескаравайной и Е.А. Донюшкиной [1].
Цитоэмбриологические исследования осуществляли на постоянных препаратах, приготовленных по общепринятым методикам [7, 9] и окрашенных метиловым зеленым и пиронином с подкраской алциановым синим [20]. Фиксацию бутонов разной величины и цветков проводили смесью Карнуа (6:3:1). Длительность фиксации смесью Карнуа составляла 6 часов, после чего объекты переносились в 70 % спирт. После промывки и обезвоживания фиксированный материал пропитывали хлороформом и парафином по общепринятым цитоэмбриологическим методикам. Срезы толщиной 10 - 12 мкм выполняли с помощью ротационного микротома марки МРТУ Анализ зрелой пыльцы проводили на временных препаратах, окрашенных ацетокармином и ацетоорсеином. Изучение препаратов проводили с помощью микроскопа «Jenamed 2» фирмы Carl Zeiss. Фотографии сделаны цифровой фотокамерой Canon А550.
Результаты и обсуждение
Поскольку основным направлением в селекции Clematis является получение сортов, устойчивых к засушливым условиям выращивания, в качестве исходных форм использовались виды местной флоры C. integrifolia L. и C. vitalba L., а также сорта и гибриды отечественной и иностранной селекции с высоко декоративными цветками.
С. integrifolia L. (клематис цельнолистный) - прямостоячий травянистый поликарпик. В естественном виде произрастает в Крыму, Предкавказье, Дагестане, Северном Казахстане, юго-восточной части Западной и юго-западной части Восточной Сибири, Западной Европе. Растение высотой до 1 м, листья простые, сидячие, цельнокрайние, кожистые. Цветки одиночные, пониклые колокольчики. Чашелистики мясистые, снаружи ребристые, сине-фиолетовые и пурпурно-синие; тычинки крупные, пыльники желтые. Цветет в мае-июле на однолетнем приросте. Завязывает семян около 80% (в среднем, 77,3%).
С. vitalba L. (клематис виноградолистный) - сильнорослая кустарниковая лиана до 6 м длиной, с крупными, непарноперистыми листьями из 5-7 листочков и белыми, мелкими раскрытыми цветками, собранными в соцветия. Обильно цветет в июне-июле, на побеге 250-1200 цветков. Завязывает много семян - 84%. Произрастает в Крыму, на Кавказе, в Средней и Южной Европе, Малой Азии и Северной Африке. Обладает иммунитетом к мучнистой росе.
C. heracleifolia DC. var. davidiana (Verlot) Hemsl. (к. борщевиколистный ф. Давида) - полукустарник до 1 м высоты, распространен в восточном Китае, Корее. Растение с крупными тройчатыми, кожистыми листочками; цветки синие, трубчатые, гиацинтоподобные, на коротких цветоножках, собраны в пазушные пучки. В условиях Крыма цветет в июле-августе, выполненные семена составляют около 28,5%. Обладает иммунитетом к мучнистой росе.
С. lanuginosa f. candida - кустарниковая лиана с тонкими красновато-коричневыми побегами, длиной до 3 м. Листья светло-зеленые, простые и тройчатые, опушенные, обгорают в жаркое время. Цветки одиночные, широко раскрытые, имеют зеленовато-кремовый оттенок, пыльники светло-желтые, крупные.
С. durandii Ktze. (крупноцветковый кустовой сорт гибридного происхождения от скрещивания C. integrifolia L. и C. Jackmanii) -нецепляющийся полукустарник с темно-коричневыми побегами, высота до 2 м. Листья темно-зеленые и зеленые, простые, плотные, кожистые, не обгорают. Цветки одиночные, при распускании полураскрытые, позднее раскрытые, интенсивно-фиолетово-синие, выгорают, пыльники желтые. Цветет в течение всего лета. На побеге развивается 10-15 цветков.
С. jackmanii 'Нежданный' (гибрид № 52 от свободного опыления межвидового гибрида C. jackmanii из Англии) - сильнорослая кустарниковая лиана, около 3 м длиной. Листья сложные, из 5 листочков,
жесткие, зеленые. Цветки раскрытые, слегка поникаюшие, одиночные или собраны по три. Чашелистики густо-фиолетовые, пыльники светло-желтые, крупные. Цветет обильно в июне-августе на однолетних побегах. Завязывает очень мало семян 1,4%.
Сорт 'Аленушка' (исходные формы: С. jackmanii 'Нежданный'-гибрид селекции НБС и С. integrifolia L.) - плетистый нецепляющийся полукустарник, высотой до 2 м. Листья сложные, из 5-7 листочков, кожистые, темно-зеленые. Цветки одиночные, колокольчатые, пониклые, крупные. Чашелистики отгибаются наружу, атласно-лилово-розовые; пыльники желтые. Фактуру листьев, а также форму околоцветника гибрид унаследовал от отцовского вида. Строение листьев унаследовал от материнского вида. Плетистый тип побега занимает промежуточное положение. Цветет обильно в мае-июле. Нормально выполненных семян завязывает до13%.
'Брызги Моря' (гибрид № 111, исходные формы: C. heracleifolia DC. var. davidiana (Verlot) Hemsl. и C.vitalba L.) - плетистый (нецепляющийся) кустарник до 3 м длиной. Листья сложные, из 5 листочков, крупные, кожистые. Цветки синевато-белые с фиолетовым оттенком, собраны в раскидистые сложные соцветия, включающие в среднем до 100-120 цветков. Плетистый тип побегов и строение листьев гибрид унаследовал от отцовского вида. Окраска и фактура листьев гибридом унаследованы от материнского вида. По строению и окраске цветков гибрид занимает промежуточное положение. Пышно цветет с июля по сентябрь, но семян завязывает мало - до 6%; обладает иммунитетом к мучнистой росе.
Сорт „Память Сердца' (родительские виды: С. integrifolia L. f. bergeronii hort и C. lanuginosa f. candida) - нецепляющийся сильнорослый полукустарник с красновато-коричневыми побегами, высотой до 1,9 м. Листья темно-зеленые, сложные (реже простые), несимметрично рассеченные, состоят из 1-3-5 листочков, кожистые, не обгорают. Цветки одиночные или собраны по три, полураскрытые, пониклые колокольчики, атласно-лилово-сиреневые, пыльники светло-желтые, крупные. Фактуру листьев, а также форму околоцветника гибрид унаследовал от материнского вида. Строение листьев, как у отцовской формы. Плетистый тип побега занимает промежуточное положение. Обильно цветет в конце мая-июле. На побеге развивается до 40 цветков. Завязываемость семян -около 11%.
Сорт „Сизая Птица' (исходные формы: С.durandii Ktze. и C.lanuginosa f. candida) - нецепляющийся полукустарник с опушенными красновато-коричневыми побегами, высотой до 2,5 м. Листья темно-зеленые, матовые, простые и тройчатые, плотные, кожистые, не обгорают, черешки и их абаксиальная сторона опушены. Цветки полупониклые, позднее раскрытые. Чашелистики узкие, мясистые, плотные, отгибаются наружу, темно-сине-пурпурные, постепенно окраска светлеет, пыльники густо-сине-пурпурные, крупные, тычиночные нити блестящие, серо-синевато-стальные. Тип побега, фактуру листьев сорт унаследовал от
материнского вида, строение листьев - от отцовского. Обильно цветет в мае-августе. На побеге развивается 10-30 цветков. Завязываемость семян составляет 8%.
Сорт 'Lawsoniana' (Лосониана, Лавсона) - родители C. lanuginosa и C. patens Tortuei, обнаруженный в Японии. 'Lawsoniana' - кустарниковая лиана до 3,5 м длиной. Листья тройчатые. Цветки одиночные, раскрытые. Чашелистики широкие, заостренные, синеватые (лавандово-голубые) с более темной полосой в центре, блестящие, выгорают. Пыльники пурпурные. Обильно цветет в мае-июне. Завязываемость семян составляет примерно 2,3%.
Как видно из приведенных данных о сроках и продолжительности цветения разных видов и сортов, в целом, в Крыму они цветут в течение всего теплого времени года. Цветки Clematis одиночные или собраны в соцветия - верхушечные или пазушные. Собраны в соцветия цветки у С. vitalba L. и у гибрида „Брызги Моря'. Цветки одиночные или собраны по 3 у С. jackmanii 'Нежданный' и у сорта „Память Сердца'. У С. integrifolia L., у сортов „Lawsoniana' и „Аленушка' цветки одиночные. У C. heracleifolia DC. var. davidiana (Verlot) Hemsl. цветки образуют пазушные пучки. У С. integrifolia L., С. jackmanii 'Нежданный', сорта „Аленушка' цветки на длинных цветоножках, у C. heracleifolia DC. var. davidiana (Verlot) Hemsl., С. vitalba L. и у гибрида „Брызги Моря'- на коротких.
Цветки имеют простой венчиковидный околоцветник. Лепестков нет, и их роль выполняют четыре-восемь свободных лепестковидных, разнообразно окрашенных чашелистиков. Форма околоцветника довольно разнообразна. Есть цветки с распростертыми чашелистиками -блюдцевидные (С. jackmanii 'Нежданный', С. vitalba L.) и с чашелистиками, направленными вверх и прямостоячими - трубчатые (C. heracleifolia DC. var. davidiana (Verlot) Hemsl., гибрид 'Брызги Моря'), колокольчатые, пониклые (С. integrifolia L., сорт 'Аленушка') (рис. 1.)
Значительно различаются изучаемые сорта и виды по размерам цветков, которые варьируют от 1,8 см (C. heracleifolia DC. var. davidiana (Verlot) Hemsl) до 12 см (С. jackmanii . 'Нежданный') (табл. 1). Цветки однодомные, обоеполые, имеют многочисленные тычинки и пестики, причем в разном количестве у различных видов и сортов (табл.1). Андроцей представлен прямыми тычинками, расположенными в цветках свободно по спирали в два - три ряда. Пыльники могут быть по размерам равными тычиночной нити, как у сортов 'Память сердца' и 'Аленушка' или быть вдвое меньше тычиночной нити, как у сорта 'Сизая птица'.
Пыльники Clematis 4-гнездные, 2-тековые, вскрываются экстрорзно. Стенка микроспорангия развивается центростремительно, тапетум является производным вторичного париетального слоя. Полностью
Рис. 1. Раскрытые цветки Clematis: а) сорта 'Аленушка', б) сорта „Сизая Птица', в) сорта 'Lawsoniana', г) С. integrifolia L.
сформирована стенка микроспорангия к началу мейоза и состоит из эпидермиса, эндотеция, 2-х средних слоев и секреторного тапетума. Активные деления клеток тапетума приводят к образованию двух ядер или двух рядов клеток (рис.2). Клетки эпидермиса радиально вытянуты, с функционирующим ядром, цитоплазма вакуолизирована.
Таблица 1
Морфология цветков видов и их сортов *)
Виды, гибриды, Диаметр Чашелистики Тычинки Пестики
Сорта цветка, см
чис- длина, чис- длина, мм чис- длина,
ло мм ло ло мм
С. jackmanii 12,0 х 4 - 5 53 ± 1,0 110 9,2 ± 1,1 65 10,8 ± 0,8
'Нежданный' 12,0
С. Шв^/оМа 4,5 х 4,5 4 47 ± 0,8 77 12,0 ± 1,6 91 11,0 ± 1,7
С.Шв^/оНа Ь. / 5,4 х 5,5 4 49±0,8 82 90
Ъвrgвrвnii ИоН
сорт 'Аленушка' 6,5 х 6,5 4 61 ± 1,3 73 15,8 ± 3,4 81 11,3 ± 0,8
С. ИвгаеШ/оНа 1,8 х 1,8 4 25 ± 0,3 25 10,2± 0,02 34 5,1 ± 0,02
БС. уаг.
davidiana
С. vitalba 2,5 х 2,5 4 14 ± 0,2 55 7,3 ± 0,8 27 6,6 ± 0,5
Гибрид 3,0 х 3,0 4 16 ± 0,3 45 9,1 ± 0,7 35 4,7 ± 0,3
'Брызги Моря'
сорт 12,1 х 8 73±1,5 119 109
'Сизая Птица' 13,1
сорт 9,0 х 7,2 4 63±1,2 124 109
'Память Сердца'
сорт 14,2 х 15 8 68±1,2 157 125
'Lawsoniana'
*) - Данные граф 3, 5 и 7 обработаны методом однофакторного дисперсионного анализа. Сравнение групповых средних производится на основании рассчитанного значения НСР при уровне достоверности Р = 0,95. Разнообразие форм, описываемое критерием Фишера F1 высоко достоверно во всех случаях.
Клетки эндотеция менее крупные, чем клетки эпидермиса. Средние слои представлены рядами сплющенных клеток. К началу мейоза слои тапетума распадаются на отдельные клетки, средний слой, примыкающий к тапетуму, дегенерирует, а наружный состоит из тоненьких удлиненных клеток (рис. 3, а, б). Фиброзные пояски в эндотеции начинают появляться после завершения мейоза, в период дифференцирующего митоза. Стенки зрелого пыльника состоит из сильно удлинившихся клеток эпидермиса, фиброзного эндотеция и тапетальной пленки (рис. 4, 5). Следует заметить, что не у всех представителей семейства Ranunculaceae эндотеций фиброзный. Так, у Anemone и Aquilegia фиброза в эндотеции не откладывается [13, 14]. Спорогенная ткань Clematis состоит из нескольких слоев клеток, тетрада микроспор образуется симультанно (см. рис. 3, а). Зрелая пыльца 2-клеточная, с довольно крупной генеративной клеткой в центре, большая часть ее 3-поровая (рис. 4-6). Иногда в массе пыльцы
встречаются пыльцевые зерна, выделяющиеся своими крупными размерами, 4-поровые (см. рис. 5,6), пыльцевые зерна со спермиями (рис. 6) или проросшие пыльцевые зерна с пыльцевыми трубками, как, например, у сорта íLawsoniaш' (рис. 7). Наряду с морфологически нормальными пыльцевыми зернами встречаются дефективные, причем особенно много их у гибридных форм (см. рис. 5, 6). Важно отметить, что развитие пыльников наружных и внутренних рядов проходит асинхронно, внутренние ряды значительно отстают. Так, в то время, когда в наружных пыльниках наблюдаются тетрады микроспор и их распад, во внутреннем круге пыльников только сформирована спорогенная ткань и дифференцируются микроспороциты; когда в наружных пыльниках мы наблюдаем растущие микроспоры, во внутренних - только тетрады и распад тетрады.
10м
Рис. 2. Фрагмент сформированной стенки микроспорангия С. НетасШ/оНа ЭС. уат. davidiana^. э - эпидермис, эн - эндотеций, сс - средние слои, т -тапетум, сп т - спорогенная ткань.
В результате анализа зрелой пыльцы у изучаемых видов, сортов и форм установлено, что пыльца их гетерогенна. В общей массе могут встречаться наряду с морфологически нормальными полностью дегенерировавшие пыльцевые зерна или многоядерные и многоклеточные структуры, образовавшиеся как результат эквационных митозов вместо дифференцирующего (табл. 2). Это явление свойственно в основном сортам и гибридам, у которых формируется нормальных пыльцевых зерен довольно мало, в то время как у видов количество морфологически нормальных пыльцевых зерен может достигать 90%, как, например, у С. уИа!Ъа.
а б
Рис. 3. Фрагменты стенки микроспорангия C. vitalba на стадии микроспорогенеза (а) и на стадии тетрады микроспор (б): мкм -микроспороциты, тм - тетрада микроспор.
Рис. 4. Фрагмент зрелого пыльника С. jackmanii 'Нежданный': ф эн -фиброзный эндотеций, тп - тапетальная пленка, ПЗ - пыльцевые зерна, д ПЗ - дефективные пыльцевые зерна.
Рис. 5. Фрагмент зрелого пыльника С. integrifolia^. ц - ценоциты (ядерные структуры).
Рис. 6. Зрелая пыльца сортов и гибридов: а) „Память Сердца', б) „Брызги Моря', в) „Сизая Птица', г) „Lawsoniana': я вк - ядро вегетативной клетки, гк - генеративная клетка, сп - спермии.
Гинецей в цветках Clematis представлен многочисленными свободными пестиками, расположенными по спирали. Пестик включает верхнюю завязь и простой столбик, переходящий в рыльце. В каждом пестике содержится один семязачаток. Не все пестики дают нормально развитые семена, у сорта, 'Аленушка' и у гибридов „Брызги Моря' и 'Нежданный' они единичные.
Таблица 2
Характеристика зрелой пыльцы Clematis
Виды и гибриды Нормальные Дефективные Многоядерные, Полиплоидные
пыльцевые пыльцевые многоклеточные пыльцевые
зерна (%) зерна (%) структуры (%) зерна (%)
С. jackmanii 50 47 0 3
'Нежданный'
С. Шв^/вИа 40 53 3 4
Сорт Аленушка 48 38 2 12
С. ИвгасШ/вИа БС. уаг. davidiana 0,5 95,5 0 0
С. уИа1Ъа 90 7 1 2
Гибрид 21 76 0 3
'Брызги Моря'
сорт 'Сизая Птица' 12 82 1 5
сорт 'Память Сердца' 35 65 0 0
сорт 'Lawsoniana' 50 40 2 8
Рис. 7. Проросшее в пыльнике пыльцевое зерно Clematis сорта 'Lawsoniana'.
Семязачаток Clematis анатропный, унитегмальный, тенуинуцеллятный или медионуцеллятный, имеются фуникулярный обтуратор и оперкулум. Микропиле изогнутое. В основании семязачатка формируется мощная халаза, гипостаза, постамент и подиум (рис. 8).
Рис. 8. Схема семязачатка С. integrifolia: г - гипостаза, пс - постамент, п подиум, зм - зародышевый мешок, эп - эпистаза, р - рафе, ф - фуникулус, фо - фуникулярный обтуратор, о - оперкулум.
В субэпидермальном слое примордия семязачатка закладывается археспорий, который дифференцируется в мегаспороцит (рис. 10 а). Однако довольно часто археспориальная клетка делится периклинально, образуя париетальную и спорогенную клетки, последняя из которых затем превращается в мегаспороцит (рис. 10 б, 10 в). А париетальная клетка, делясь антиклинально, образует единственный париетальный слой. В таком случае семязачаток может быть отнесен, по классификации И.И. Шамрова [11], к медионуцеллятным. Археспориальных клеток иногда дифференцируется две, но зародышевый мешок формируется обычно один. На стадии мегаспороцита под ним четко выражен постамент, представленный рядом вытянутых тонкостенных клеток.
В литературе имеются сведения о наличии дополнительных археспориальных клеток в семязачатке и у других представителей семейства Ranunculaceae, таких, как Adonis vernalis L., Delphinium
caucasicum C.A.Mey, Delphinium tricorne Michx., Ranunculus parviflorus Gouan. и др. [4, 5, 10]. Результатом мейоза в мегаспороците является линейная или Т-образная тетрада мегаспор (рис. 9 д, 9,е).
е
Рис. 9. Археспориальная клетка (а), деление археспориальной клетки (б) и дифференциация париетального слоя и мегаспороцита (г) у C. heracleifolia DC. var. davidiana; первое деление мейоза мегаспороцита (в) и Т-образная тетрада мегаспор (д) у C. heracleifolia DC. var. davidiana; линейная тетрада мегаспор C. vitalba с функционирующей халазальной мегаспорой (е).
В результате апоптозиса остается только халазальная мегаспора, из которой развивается зародышевый мешок Polygonum-типа (рис. 10, 11). Зародышевый мешок 7-клеточный, 8-ядерный, с четко выраженным яйцевым аппаратом. Яйцеклетка крупная, грушевидной формы с ядром в апикальной части клетки и вакуолью - в базальной. Синергиды с округлыми и широкими базальными концами, с хорошо различимым нитчатым аппаратом и крючковидными латеральными выростами. Цитоплазма их плотная в базальной части, в апикальной части расположена большая вакуоль (рис. 11).
Рис. 10. Функционирующая халазальная и дегенерировавшие мегаспоры
у С. jackmanii 'Нежданный'.
Рис. 11. Фрагмент семязачатка С. jackmanii 'Нежданный' на стадии зрелого зародышевого мешка: эп - эпистаза, на - нитчатый аппарат, с - синергиды, я - яйцеклетка, яцк - ядро центральной клетки, а - антиподы, п - подиум.
Центральная клетка зародышевого мешка довольно крупная, пронизана тяжами цитоплазмы. Полярные ядра сливаются до оплодотворения. Ядро центральной клетки располагается немного ближе к антиподам, чем к яйцевому аппарату. Антиподы - обычно 3 крупные вытянутые клетки, однако иногда ядра в них делятся и тогда они становятся многоядерными или может развиваться антиподальный комплекс из нескольких клеток (см. рис. 11).
Формирование антиподального комплекса было ранее отмечено у других видов рода Clematis - Clematis lanuginosa и Clematis orientalis [8]. В пределах одной завязи семязачатки развиваются асинхронно: например,
когда в одном семязачатке можно видеть мегаспороцит, в другом наблюдается рост халазальной мегаспоры и дегенерация трех других. В сформированном семязачатке внутренний эпидермис интегумента дифференцируется в интегументальный тапетум. К периоду оплодотворения в результате деления эпидермальных клеток в апикальной зоне формируется нуцеллярный колпачок в виде одного-двух рядов крупных клеток, который позднее может развиться в эпистазу (см. рис. 8, 11). Сосудистый пучок доходит до интегумента.
Развитие мужской и женской генеративных сфер у Clematis, в целом, проходит синхронно, иногда мужские генеративные структуры несколько опережают женские, особенно в тычинках наружных кругов. В раскрытом цветке в большинстве семязачатков элементы зародышевого мешка дифференцированы, в пыльниках пыльца сформирована. Однако следует отметить, что в процессе цветения наблюдаются специфические приспособления, способствующие аллогении и исключающие автогению. Так, в закрытом бутоне все тычинки прижаты к пестику, затем по мере раскрывания цветка они отгибаются наружу. Пыльники вскрываются продольными щелями, экстрорзно, начиная с внешних рядов, то есть центростремительно (как и, например, у Adonis vernalis L.). Рыльца пестиков в это время еще растут и направлены вверх. В раскрытом цветке тычинки всех рядов отогнуты от пестика, а ко времени раскрытия лопастей рыльца пыльники дегенерируют и подсыхают (рис. 12).
Рис. 12. Цветок C. vitalba с раскрывшимися краевыми пыльниками.
После попадания на рыльца пестиков пыльца прорастает, ядро вегетативной клетки и генеративная клетка выходят в пыльцевую трубку, где и происходит спермиогенное деление. Пыльцевая трубка, прорастая по тканям пестика, достигает зародышевого мешка, проходит через микропиле в синергиду, изливая в нее свое содержимое. Один из спермиев
сливается с ядром центральной клетки, а второй - с ядром яйцеклетки (рис. 13).
Рис. 13. Сингамия у С. jackmanii 'Нежданный': яя - ядро яйцеклетки.
Из опыленных семязачатков развиваются семена, а неопыленные опадают. Как уже было показано выше, у изученных нами видов и сортов Clematis образуется различное количество выполненных семян.
Выводы
Резюмируя результаты проведенных исследований, можно заключить, что у C. integrifolia L., C. vitalba L., C. heracliefolia DC. var. davidiana (Verlot) Hemsl. формирование генеративных структур проходит так же, как и у других видов рода Clematis. У изученных сортов и гибридов в ходе развития генеративных структур и прохождения процесса цветения часто наблюдаются отклонения, приводящие к стерильности как женской, так и мужской сфер (аномалии в процессе мейоза, нарушения процессов опыления и оплодотворения). В связи с этим одной из основных причин слабого завязывания семян у них является образование малого количества морфологически нормальной выполненной пыльцы и дегенерация семязачатков. Следует обратить внимание также на тот факт, что у изученных сортов процесс цветения довольно растянут, и в одно и то же время на растениях не всегда имеется достаточно большое количество раскрытых цветков, что уменьшает шансы успешного опыления и оплодотворения. На основании проведенного анализа зрелой пыльцы для гибридизации с целью получения новых отечественных сортов в качестве исходных отцовских форм можно рекомендовать C. vitalba, С. jackmanii 'Нежданный', сорта 'Аленушка' и 'Lawsoniana'.
Список литературы
1. Аннотированный каталог клематисов Никитского ботанического сада / сост. Бескаравайная М.А., Донюшкина Е.А. - Ялта, 1988. - 50 с.
2. Донюшкина Е.А. Анализ факторов, ограничивающих культуру клематиса на Южном берегу Крыма в летний период // Биологическое
разнообразие. Мат-лы Второф Междунар. конф. 20-23 апреля 1999, Санкт-Петербург. - Санкт - Петербург, 1999. - С. 160-161.
3. Донюшкина Е.А. Виды рода Clematis L. в Никитском ботаническом саду // Бюлл. Никит. ботан. сада. - Ялта, 2001. - Вып. 83. -С. 33-36.
4. Кордюм С.Л. Порiвняльно-ембрiологiчне дослщження родини жовтоцевих - Ranunculaceae DC // Укр. ботан. журн. - 1959. - Т. 16, № 1. -С. 32-43.
5. Марко Н.В. Женская генеративная сфера Adonis vernalis L. (сем. Ranunculaceae) // Бюлл. Никит. ботан сада. - 2005. - Вып. 91. - С. 82-86.
6. Методические указания по первичному сортоизучению клематиса / сост. Бескаравайная М.А. - Ялта, 1975. - 36 с.
7. Паушева З. П. Практикум по цитологии растений / Паушева З. П., МГУ - М.: Агропромиздат, 1988. - 271 с.
8. Романова Г.С. К цитоэмбриологии рода Clematis L. // Бюлл. Никит. ботан. сада. - 1974. - Вып.2 (24). - С.63-66.
9. Ромейс Б. Микроскопическая техника - М.: Издательство иностранной литературы, 1954. - 718 с.
10. Соколовская Т.Б. Семейство Ranunculaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Winteraceae - Juglandaceae. - Ленинград: Наука, 1981. - С.130-138.
11. Шамров И.И. Нуцеллус семязачатка: происхождение, дифференциация, структура и функции // Ботан. журн. - 2002. - Т.87, № 10. - С. 1-30.
12. Шевченко С.В., А.А. Чеботарь. Особенности эмбриологии маслины европейской (Olea europaea L.) // Труды Никит. ботан. сада. -1992. - Т.113. - С. 52-61.
13. Bhandari N.N. Studies in the family Ranunculaceae. X. Embryology of Anemone L. // Phytomorphology. - 1968. - V.18, № 4. - P. 487-497.
14. Bhandari N.N., M. R. Vijayaraghavan. Studies in the family Ranunculaceae. XII. Embryology of Aquilegia vulgaris // Beitr. Biol. Pflanz. -1970. - V. 46, № 3. - P. 337-354.
Some aspects of reproductive biology of Clematis L. (fam. Ranunculaceae Juss.)
Shevchenko S. V., Zubkova N.V.
Biology study results of flowering and formation of the generative structures in 3 species and 6 varieties of Clematis L. have been presented. Some reasons of weak setting of seeds have been shown. The varieties and species for using in hybridization have been recommended.
