Научная статья на тему 'Некоторые особенности развития мужских и женских генеративных структур fumana thymifolia (L. ) Spach et Webb (сем. Cistaceae)'

Некоторые особенности развития мужских и женских генеративных структур fumana thymifolia (L. ) Spach et Webb (сем. Cistaceae) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
69
11
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Гафарова М. А., Шевченко Светлана Васильевна

Представлены результаты изучения процессов формирования микрои мегаспорангия, строения мужского и женского гаметофитов редкого вида флоры Крыма Fumana thymifolia (L.) Spach et Webb.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Some features of the development of male and female generative structures in Fumana thymifolia (L.) Spach et Webb (fam. Cistaceae)

The results of the investigation of the development processes of microand megasporangyes, structure of male and female gametophytes in rare species of the Crimean flora Fumana thymifolia (L.) Spach et Webb have been presented.

Текст научной работы на тему «Некоторые особенности развития мужских и женских генеративных структур fumana thymifolia (L. ) Spach et Webb (сем. Cistaceae)»

кормовую единицу обнаружил безусловное преимущество сорговых с соей - в среднем 77,9 г; у кукурузы с соей - 76,4 г.

Список литературы

1. Алабушев А.В., Шишкин Н.В., Стешенко А.И. Способы основной обработки почвы при возделывании зернового сорго // Кукуруза и сорго. - 1996. - № 6. - С. 15.

2. Бабич А.О. Методика проведення дослвдв по кормовиробництву. - Вшниця, 1994. - 87 с.

3. Гайко Н.Т., Коломиец Н.Я., Метлина Г.В. Сено и сенаж из сорговых культур // Кукуруза и сорго. - 1997. - № 5. - С. 22-23.

4. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

5. Земляков А.И. Основы создания зернового сорго и некоторые элементы совершенствования его семеноводства // Кукуруза и сорго. - 1998. - № 16. - С. 17-18.

6. Зоотехнический анализ кормов / Е.А. Петухова, Р.Ф. Бессарабова, Л.Д. Хале-нева, О.А. Антонова. - М.: ВО «Агропромиздат», 1989. - 240 с.

7. Кубарев В.А. Больше внимания высокобелковым культурам // Кормопроизводство. - 1998. - № 12. - С. 16-18.

8. Мушинский А.А., Балыкин С.В. Однолетние кормовые культуры на Южном Урале // Кормопроизводство. - 2004. - № 11. - С. 19-20.

9. Рейнштейн Л.Н. Совместные посевы сорговых культур с соей на зеленый корм // Кукуруза и сорго. - 2008. - № 4. - С. 16-19.

10. Рейнштейн Л.М. Вплив рiзних способiв поаву соргових культур та куку-рудзи у сумiшi з соею на врожайшсть зелено! маси // Внесок молодих вчених у наук.-техн. прогрес галузi тваринництва: Матерiали наук.-практ. конф. молод. вчених. Хар-юв, 20-21 грудня 2005 р. - Харюв: 1н-т тваринництва УААН, 2006. - № 92. - С. 94-99.

11. Рейнштейн Л.Н. Динамика урожайности злаково-бобовых смесей в условиях Крыма // Проблемы интенсификации производства продуктов животноводства: Тезисы докл. Межд. науч.-практ. конф. (Жодино, 9-10 окт. 2008). - Жодино, 2008. - С. 232233.

12. Источник: http://agrotechnika.info/.

13. Источник: http://grunt.at.ua/publ/zagotovka_silosa_iz_kukuruzy/38-1-0-855.

Рекомендовано к печати к. с.-х. н. Туриным Е.Н.

БИОТЕХНОЛОГИЯ И ЭМБРИОЛОГИЯ

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МУЖСКИХ И ЖЕНСКИХ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР FUMANA THYMIFOLIA (L.) SPACH ET WEBB

(СЕМ. CISTACEAE)

М.А.ГАФАРОВА; С.В.ШЕВЧЕНКО, доктор биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр

Введение

Одной из актуальных задач в рамках проблемы сохранения биологического разнообразия является охрана редких видов как наиболее уязвимой части генофонда.

Распространение растений ограничивается определенными биоэкологическими параметрами, в пределах которых виды характеризуются различной численностью или плотностью популяций. Биологические свойства видов и влияние антропогенного фактора часто приводят к тому, что численность популяций некоторых видов заметно сокращается, уменьшается их ареал.

Следует акцентировать внимание на том, что связь процессов репродукции и численности популяций тесно сопряжена. Детальное изучение процессов репродуктивной биологии редких видов позволит проанализировать репродуктивную стратегию вида, выявить критические периоды в репродуктивном цикле.

Одним из редких видов флоры Крыма является Fumana thymifolia Spach et Webb (сем. Cistaceae) [7]. В Красной книге Украины этот вид отнесен к категории «уязвимых», которые в ближайшее время могут быть отнесены к категории «исчезающих», если продолжится воздействие угнетающих факторов [9]. Для Красной книги АР Крым этот вид предложили отнести ко II категории (редкие и очень редкие) [1].

F. thymifolia - средиземноморский реликт, единственным местом ее произрастания в Крыму является юго-восточный щебнистый склон горы Кошка (вблизи п. Симеиз), и фактическая численность данного вида в 1978 году насчитывала около 1000 особей [7].

Целью данной работы было выявление особенностей развития генеративных структур данного вида и оценка качества его мужских и женских гамет.

Объекты и методы исследований

Антэкологические наблюдения осуществляли согласно методикам А.Н.Пономарева [4], В.Н.Голубева и Ю.С.Волокитина [2]. Эмбриологические исследования проводили на постоянных препаратах, приготовленных по общепринятым методикам [3, 6]. Для фиксации бутонов разной величины и цветков использовали фиксатор Чемберлена (спирт этиловый 50 - 70% - 90 частей: формалин 40% - 5 частей: ледяная уксусная кислота - 5 частей). Препараты окрашивали гематоксилином по Гейденгайну с подкраской алциановым синим. Срезы толщиной 8-10 мкм выполняли на ротационном микротоме. Анализ препаратов проводили с помощью микроскопа «Jenamed 2» фирмы Carl Zeiss. Фотоснимки сделаны с помощью цифровой фотокамеры Canon A 550.

Результаты и обсуждение

Семейство Cistaceae (Ладанниковые), к которому относится род Fumana, является довольно малочисленным. В его состав входят всего 8 родов и 180 видов. Большинство видов данного семейства, в том числе и виды рода Fumana, произрастает в Средиземноморской области, и только немногие из них произрастают в Центральной Европе, проникая на север до Южной Швеции, Южной Финляндии и Кольского полуострова. Одним из редких видов, занесенных в Красную книгу Украины, является вид F. thymifolia.

F. thymifolia - летне-зимнезеленый кустарничек рыхлой подушковидной формы, высотой 10 -15 см. Листья линейные, супротивные, по краям загнуты вниз, с мелкими прилистниками. Цветки собраны в цимозные кистевидные соцветия, актиноморфные, обоеполые, пятичленные. Околоцветник двойной, представлен венчиком и чашечкой. Чашечка имеет 5 свободных чашелистиков, причем два наружных отличаются от внутренних размерами и формой. Форма внутренних чашелистиков обратно-яйцевидная, длина 5 - 7 мм, наружных - игольчатая, длина - 2 - 3 мм. Чашечка увядающая, остающаяся при плоде. Венчик свободнолепестный, состоит из 5 обратнояйцевидных лепестков ярко-желтой окраски, длина которых 8 -10 мм. Цветоножки тонкие, немного опушенные, в 2-3 раза длиннее прицветных листьев.

Растение опушено простыми волосками. Плод - трехгранная коробочка, с 4-6 семенами.

По срокам цветения Г. ^утг^га может быть отнесена к поздневесенне-позднелетней группе растений. Активная бутонизация ее начинается в конце апреля -начале мая при среднесуточной температуре воздуха +15-18°С. Пик цветения приходится на середину - конец мая, когда в Крыму устанавливается сухая и теплая погода. Продолжительность цветения одного цветка 1-3 сут, после чего лепестки венчика опадают, а чашелистики смыкаются, но в целом период цветения довольно продолжителен. На одном и том же растении можно наблюдать одновременное завязывание бутонов и плодоношение.

В раскрытом цветке андроцей представлен большим количеством свободных тычинок (20-25), которые располагаются в несколько кругов (3 - 5), причем наружные тычинки бесплодны (не имеют пыльников). Длина тычиночной нити в 3 -4 раза превышает длину пыльников. Тычинки короче пестика, что практически исключает автогамию и способствует аллогамии.

Пыльники Г. ^утг^га двутековые, 4-гнездные. Стенка микроспорангия развивается центробежно. Полностью сформированная стенка микроспорангия состоит из следующих слоев: эпидермис, эндотеций, один средний слой, тапетум (рис. 1).

Рис. 1. Фрагменты микроспорангия ¥. *кут1/оНа на стадиях спорогенной ткани (А) и обособления микроспороцитов (Б) (э - эпидермис, эн - эндотеций, сс -средний слой, кт - клетки тапетума, сп т - спорогенная ткань, мц - микроспоро-циты)

Клетки эпидермиса имеют форму прямоугольника и формируют плотный слой, ядро округлой формы, цитоплазма густая, хорошо окрашивается гематоксилином. Клетки эндотеция мельче эпидермальных, прямоугольные, сплющены с боков. Ядра расположены в центре клеток, имеют дисковидную форму. Средний слой эфемерен и представлен одним рядом вытянутых клеток, прижатых к эндотецию. Тапетум неравномерно двуслойный, клетки имеют кубическую форму, в некоторых клетках насчитывается до 4, иногда 6 ядер. Тапетум является дериватом первичного париетального слоя.

Стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса и эндотеция, имеется тапетальная пленка. Некоторые клетки эпидермиса теряют свою форму, ядро принимает более уплощенную форму и оттесняется вакуолью к стенке клетки. На этапе

А

Б

сформированных пыльцевых зерен тапетум обнаруживается в виде тапетальной пленки, клеточные стенки практически смыкаются, содержимое клетки не определяется. Наиболее заметна тапетальная пленка в дорзальной части стенки пыльника, ближе к связнику. В связнике и боковых частях гнезд пыльника хорошо заметны крупные клетки кубической формы, заполненные танином или смолой.

Микроспоры формируются симультанно, тетрада имеет форму тетраэдра (рис. 2), в одном гнезде обычно их образуется незначительное число, может быть всего 6-8 тетрад.

тм

эн

сс

кт

Рис. 2. Фрагмент микроспорангия на стадии тетрады микроспор (тм - тетрада микроспор)

Пыльца двуклеточная, образуется в результате дифференцирующего митоза, когда в центре располагается крупная вакуоль, оттесняющая ядро микроспоры к стенке, где и происходит его деление. Стенка микроспорангия в это время представлена клетками эпидермиса, сплющенными клетками эндотеция и остатками клеток тапетума (рис. 3).

пз

кт

Рис. 3. Фрагменты микроспорангиев на стадии дифференцирующего митоза

(пз - пыльцевые зерна)

Зрелые пыльцевые зерна трехпоровые (реже двухпоровые), содержат ядро вегетативной клетки и генеративную клетку. Следует отметить, что в массе пыльцевых зерен Е. №ут1/оМа значительная часть их дефективна (более 30%).

Процесс микроспорогенеза в разных тычинках происходит асинхронно. На разных срезах можно наблюдать в одних пыльцевых гнездах распад тетрад на отдельные микроспоры, а в других только обособление микроспороцитов.

Женская генеративная сфера цветка представлена сросшимися пестиками, свободными лишь в области рыльца. Гинецей состоит из 3 сросшихся плодолистиков,

рыльце трехлопастное, лопасти рыльца влажные, гладкие (рис. 4). Завязь верхняя, трехгнездная. В каждом гнезде формируется по 2 семязачатка.

Рис. 4. Лопасти рыльца пестика ¥. *Нут1/оИа

Семязачаток Г. ^утг^га атропный, как и у многих видов С1Б1асеае, битег-мальный, крассинуцеллятный. Наружный интегумент состоит из 2 слоев, внутренний -из 2-3. По скорости развития значительно опережает в росте наружный интегумент (рис. 5).

Семязачаток расположен на хорошо определимом подиуме, состоящем из 3-4 слоев клеток. Микропиле образовано обоими интегументами, экзостом - наружным, эндостом - внутренним. Имеется фуникулярный обтуратор. Проводящий пучок хорошо развит, доходит до халазы.

Рис. 5. Фрагмент семязачатка ¥. *кут1/оНа на стадии мегаспороцита (ни -наружный интегумент, ви - внутренний интегумент, пк - париетальные клетки,

мгц - мегаспороцит)

В субэпидермальном слое семязачатка формируется одна археспориальная клетка, отличная от других клеток размерами и формой. Иногда наблюдали закладку и второй археспориальной клетки, но в последующем на стадиях двухядерного или четырехядерного зародышевого мешка структура дегенерировала, что было отмечено и у других видов, например у видов рода ИеНаЫЪетит [8, 10, 11]. Археспориальная клетка периклинально делится, давая начало париетальной и спорогенной клеткам. Париетальная клетка дает начало париетальной ткани, а спорогенная клетка преобразуется в мегаспороцит (рис. 6, А), в котором происходит мейоз, приводящий к образованию линейной тетрады мегаспор (рис. 6, Б).

ш

А Б

Рис. 6. Семязачаток 1кут1/оИа на стадии дифференциации мегаспороцита (А) и в период мегаспорогенеза (Б) (мсг - мегаспорогенез)

Развитие типичного восьмиядерного зародышевого мешка происходит в результате ряда последовательных делений: в результате первого деления ядро мегаспоры делится на два, затем каждое из этих двух делится в свою очередь на два и, наконец, каждое из четырех ядер также делится на два. Из восьми образовавшихся таким образом ядер три располагаются у микропилярного конца, два - в центре зародышевого мешка и три - у халазального конца. Далее дифференцируется 7-клеточный зародышевый мешок Ро1у§опиш-типа с ярко выраженным яйцевым аппаратом (рис. 7).

д зм

А Б В Г Д

Рис. 7. Фрагменты зародышевого мешка на разных стадиях развития: А - двухядерный зародышевый мешок, Б - четырехядерные зародышевые мешки (д зм -дегенерировавший зародышевый мешок), В - синергиды, Г - яйцеклетка, Д - яйцевой аппарат и полярные ядра

Яйцеклетка крупная, грушевидной формы, с крупным ядром, смещенным вакуолью к базальной части клетки. Синергиды Г. ^утг^га, как и у многих других видов семейства С1Б1асеае [5, 11], имеют хорошо развитый нитчатый аппарат, расположены по бокам яйцеклетки, имеют округлую форму с выростом, в центральной или базальной части клетки расположено крупное ядро. Вакуоль небольших размеров, цитоплазма густая, хорошо окрашивающаяся гематоксилином с подкраской алциановым синим.

Полярные ядра занимают центральное положение в зародышевом мешке, располагаться могут друг под другом либо рядом, сливаются до оплодотворения или во время тройного слияния (рис. 8).

Рис. 8. Слияние полярных ядер

В халазальной части зародышевого мешка расположены три клетки-антиподы. Формы клеток варьируют от кубической до треугольной. Клеточные стенки тонкие, внутреннее содержимое клеток хорошо окрашивается, цитоплазма густая, без включений и вакуолей. Ядро крупное, округлой формы, занимает центральное положение. В зрелом зародышевом мешке антиподы могут располагаться в строго вертикальном порядке или их расположение может напоминать перевернутый треугольник. Дегенерируют обычно до оплодотворения. Всю полость центральной клетки зародышевого мешка занимает крупная вакуоль с цитоплазматическими тяжами. У Г. ^утг^га наблюдается четко выраженная протерандрия. Следует обратить внимание на то, что асинхронное развитие мужской и женской генеративных сфер можно наблюдать на всех этапах развития цветка. На стадии дифференцирующего митоза в пыльцевых зернах - в зародышевом мешке идет закладка и дифференциация мегаспороцита или мейоз; на стадии 2-ядерного зародышевого мешка в пыльниках наблюдаются уже сформированные 2-клеточные пыльцевые зерна. Разновременное созревание и полноценное функционирование мужской и женской генеративных сфер обеспечивают данному виду аллогамию.

Выводы

В целом формирование и строение мужских и женских генеративных структур такое же, как у многих других видов семейства С1Б1асеае. Однако имеются некоторые специфические черты: бесплодные наружные тычинки, довольно малое число пыльцы в пыльнике, наличие большого количества дефективных пыльцевых зерен.

Временн0е и пространственное разграничения мужской и женской генеративных сфер практически исключают автогамию и способствуют аллогамии.

Формирование морфологически нормальных зародышевых мешков и пыльцевых зерен может обеспечить эффективное опыление и оплодотворение.

Список литературы

1. Вопросы развития Крыма. Материалы к Красной книге Крыма: Научно-практический дискуссионно-аналитический сборник / Сост. В.В.Корженевский, А.В.Ена, С.Ю.Костин. - Симферополь: Таврия-Плюс, 1999. - Вып. 13. - 164 с.

2. Методические рекомендации по изучению антэкологических особенностей цветковых растений. Функционально-экологические принципы организации репродуктивной структуры / Сост. В.Н. Голубев, Ю.С. Волокитин. - Ялта: ГНБС, 1986. - 37 с.

3.Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. - М.: Колос, 1990. - 283 с.

4. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. В 5 т. / Под общ. ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. - М.: Наука, 1960. - Т. 2. - С. 9 -19.

5. Романова Г.С. Цитоэмбриологические исследования некоторых видов цистуса // Тр. Никит. ботан. сада, 1970. - Т. 46. - С. 184 -193.

6. Ромейс Б. Микроскопическая техника. - М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1954. - 718 с.

7. Рубцов Н.И., Купатадзе Г.А. Fumana thymifolia - новый вид флоры СССР // Ботан. журн. - 1978. - Т. 63, № 2. - С. 254 -255.

8. Соколовская Т.Б. Семейство Gstaceae // Сравнительная эмбриология цветковых. Phytolaccaceae - Thymelaeaceae. - Л.: Наука, 1983. - С. 117-120.

9. Червона книга Украши. Рослинний свгг / За ред. Я.П. Дщуха. - К.: Глобалконсал-тинг, 2009. - 900 с.

10. Chiarugi A. Embriología delle Cistaceae // Nuovo Giorn. Bot. Ital., nuova ser. - 1925. -V. 32. - P. 223-316.

11. Kapil R.N., Maheshwari R. Embryology of Helianthemum vulgare // Phytomorpho-logy. - 1974. - V. 14, №4. - P. 547-557.

Рекомендовано к печати д.б.н. Митрофановой И.В.

БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЕМЫ МИКРОРАЗМНОЖЕНИЯ

ПЕРСИКА (PRUNUS PERSICA (L.) BATSCH) В УСЛОВИЯХ IN VITRO

С.А.МАРТЫНОВ;

О.В.МИТРОФАНОВА, доктор биологических наук Никитский ботанический сад - Национальный научный центр

Введение

Промышленные насаждения персика (Prunus persica (L.) Batsch) в южных областях Украины и в Крыму представлены в основном сортами селекции Никитского ботанического сада - Национального научного центра НААН Украины (НБС-ННЦ). Преимущество этой культуры перед сортиментом других плодовых деревьев выражается в скороплодности, высоких десертных качествах плодов и декоративности [4].

Вирусные болезни косточковых культур в настоящее время поражают большую часть коллекционных и промышленных насаждений персика. Их вредоносность выражается в снижении урожайности и морозостойкости, ухудшении технологических и товарных качеств плодов, ухудшении приживаемости привоя [2, 3, 8]. Экономи-

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.