CC BY
40
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2015 БИОЛОГИЯ Вып. 2
УДК 582.675.1:581.34
С. В. Шевченко, Т. Н. Кузьмина
Никитский ботанический сад. Ялта. Республика Крым. Россия
МОРФОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУЖСКОЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ CLEMATIS VITALBA L.
Проведено изучение процессов формирования мужских генеративных структур Clematis vi-talba L. Установлено, что особенности развития и строения элементов мужской генеративной сферы С vitalba сходны с таковыми у других видов рода Clematis и некоторых представителей семейства Ranmculaceae, Основными эмбриологическими чертами С vitalba является центростремительный тип формирования стенки микроспорангия, 2-3-рядный средний слой, секреторный тапетум, 2-клеточные пыльцевые зерна, образование большого количества нормальных пыльцевых зерен, приспособленность не только к аллогении, но и к автогении. Показаны перспективы использования данного вида в озеленении и в селекции.
Ключевые слова: Clematis vitalba L,; микроспорангий; mj-жской гаметофит,
S. V, Shevchenko, T. N. Kuzmiita
Nikitsky Botanical garden, Yalta. Republic Of Crimea, Russian Federation
MORPHOLOGICAL AND BIOLOGICAL CHARACTERISTICS OF THE MALE GENERATIVE SPHERE OF CLEMATIS VITALBA L,
The results of ihe siudies Clematis vitalba L. mail generalive structures development processes have been presenled. Characteristic of microsporangium wall and mail gamelophyle liave been given. The perspective of the using this variety al the planting of greenery and breeding have been shown.
Key wortls; Clematis vitalba L.; microsporagiuin; mail gamelophyle.
Введение
Многие представители семейства Лютиковых {Ranunculaceae) благодаря ярко окрашенным цветкам ЯВЛЯЮТСЯ Признанными декоративными растениями. В настоящее время часть из них введены в культуру и широко используются в озеленении. К таким привлекательным декоративным растениям относятся виды рода Clematis L , которые отличаются продолжительным цветением и весьма эстетичны практически на протяжении всего вегетационного периода
Во флоре Крыма отмечены 3 вида данного рода: С. Jlammula L., С. integrifolia L. и С. vitalba L. [Голубев, 1996: Ена, 2012J. Наиболее распространенным из них является С. vilalha L., который благодаря обильному цветению, ароматным цветкам и устойчивости к высоким температурам воздуха перспективен для использования в селекции.
С Шевченко С. В.. Кузьмина Т. Н„ 2015
Целью данной работы было выявление особенностей развития мужских генеративных структур С. \4talba и возможностей использования данного вида в качестве родительской формы при гибридизации.
Материал и методы исследований
Объектом исследования был лиановидный кустарник С. \чш1Ьа. произрастающий в естественной флоре Крымского полуострова. С. \>?№ 1Ьа (ломонос виноградолистный) - лиановидный кустарник с сильно ребристой корой и ветвями, которые цепляются за опору с помощью завивающихся черешков листьев. Листья непарноперистые, сложные, из 5-7 яйцевидных, заостренных листочков. Цветки мелкие, ароматные, белые, многочисленные, собранные в метельчатые соцветия (рис. 1). Природный ареал С. \ntalba охватывает Северную Африку, практически всю территорию Европы, Кавказ. Ближний и Средний
Ближний и Средний Восток. В Крыму произрастает в горной его части, в светлых лесах, на каменистых склонах. Цветет в июне-июле, на одном побеге может быть до 1200 цветков [Шевченко, Зубко-ва, 2008), весьма декоративен и в период алодо-
ристыми столбиками. Цветки имеют простой венчиковидный околоцветник, представленный свободными лепестковидными чашелистиками, густо-опушенными с обеих сторон. Цветки обоеполые, гинецей состоит из многочисленных свободных
ношения, когда покрыт множеством шюдов с пе- спирально расположенных пестиков
Рис. 1. Общий вид цветоносного побега Clematis vitalba L.
Для изучения процессов формирования мужских генеративных структур брали бутоны и пыльники С. vitalba на разных стадиях развития, которые фиксировали фиксатором Карн>а (6:3:1) в течение 6 ч. Постоянные препараты готовили по общепринятым цитоэмбриологическим методикам |Г1аушева. 1990; Ромейс, 1954]. После промывки и обезвоживания фиксированный материал пропитывали хлороформом и парафином. Срезы толщиной 10-12 мкм выполняли с помощью ротационного микротома марки МРТУ. Постоянные препараты окрашивали метилгрюнпирониом с подкраской алциановым синим [Шевченко, Чеботарь, 1992]. Анализ препаратов осуществляли с помощью микроскопа «Jenamed 2» фирмы Carl Zeiss. Морфометри-ческие измерения проводили при помощи микроскопа Axio-Scope А. 1 (Carl Zeiss), используя программное приложение Axio-Vision Reí. 4.8.2. Наблюдения проводали методами светло- рИс. 2. Фрагменты цвелущего (А) и плодоносящего (Б)
польной и поляризационной побегов Clematis vitalba L.
микроскопии. Микрофотогра- Стенка МИКр0спорангия развивается центросг-
фии получены с помощью системы анализа изо- ремительно. тапегум является производным вто-бражения AxioCam ERc5s и цифровой фотокамеры ричного париетального слоя. К началу мейоза Canon А550.
Результаты и их обсуждение
Аидроцей ломоноса виноградолистного представлен многочисленными прямыми тычинками, расположенными спирально в несколько кругов. Тычиночная нить более чем в 3 раза длиннее пыльника. В начале цветения тычинки плотно прижаты к столбику, затем постепенно отклоняются, начиная с наружного круга (рис. 2). Пыльники 4-гнездные, 2-тековые, вскрываются экстрорзно. также начиная с наружного круга.
Морфолого-биологическая характеристика мужской генеративной сферы
135
стенка микроспорангия уже сформирована и со-эндотеция. 2-3 средних слоев ма (рис. 3).
Рис. 3. Фрагменты сформированных стенок микроспорангиев Clematis vitalba L.
Клетки эпидермиса крупные, радиально вытянуты. Клетки эндотеция также вытяну ты, но мельче эпидермальных. средние слои представлены рядами радиально вытянутых клеток. Ядра клеток тапетума могут делиться, и тогда образуются либо 2-4-ядерные клетки, либо происходит цитокинез, в результате чего формируется два ряда клеток. Спорогенная ткань представлена несколькими слоями довольно крупных клеток (рис. 3).
Тетрада микроспор образуется симультанно (рис. 4). Микроспоры расположены тетраэдриче-ски. Мейоз в одном пыльнике проходит довольно синхронно. К периоду мейоза тапетум начинает распадаться на отдельные клетки, средние слои дегенерируют. начиная с ряда, примыкающего к та-петуму (рис. 4).
стоит и з эпидермиса.
Рис. 4. Фрагменты микроспорангиев Clematis vitalba L. в период мейоза: м - микроспорогенез, сс - средние слои, т - тапетум э - эпидермис, эн - эндотеций
На стадии дифференцирующего митоза клеток эпидермиса стенки микроспорангия С vitalba уплощаются. а в клеточных стенках эндотеция формируются фиброзные утолщения, которые отчетливо видны в поляризованном свете (рис. 5А. 1). Средние слои в этот период облитерирутот (рис. 5А). В зрелом пыльнике стенка микроспорангия представлена уплощенными клетками эпидермиса и фиброзным эндотецием (рис. 5Б).
Следует отметить, что по основным чертам развитие стенки микроспорангия и формирование мужского гаметофита С vitalba сходны с таковыми у других представителей семейства Ranuncu-laceae (С. integñfolia, С. jackmanii, Adonis vernal is) [Марко. 2008: Соколовская. 1981; Шевченко, Чеботарь. 1992]. хотя и есть некоторые отличия. Например. у Anemone L. и Aquilegia vulgaris L. в эн-
дотеции фиброзные утолщения не образуются [ВИапс1ап, 1968: В1\апс1ап. Уууага^ипап. 1970].
Зрелая пыльца С. \ntalba 2-клеточная. 3-поровая. с довольно крупной генеративной клеткой в центре (рис. 5 Б). Пыльцевые зерна округлой формы, их диаметр составляет 19.60±0.11щп. В массе зрелой пыльцы преобладают морфологические нормальные пыльцевые зерна, доля которых составляет 70-90%. Доля дефективных пыльцевых зерен около 10%. В качестве аномалий развития отмечено образование многоклеточных и многоядерных структур и полиплоидных пыльцевых зерен.
Следует отметить асинхронность в развитии структур в пыльниках наружных и внутренних слоев тычинок: когда пыльники наружных слоев вскрываются и из них высыпается зрелая пыльца.
эн
пыльники внутренних слоев тычинок еще закрыты, и в них проходит дифференцирующий митоз. Отставание в развитии внутренних слоев пыльников можно наблюдать и визуально в раскрытом цветке. С. \4talba относится к энтомофильным растениям.
и асинхронность развития генеративных структур в пыльниках разных слоев тычинок создает дополнительную возможность для автогении к концу цветения.
Рис. 5. Фрагменты микроспорангиев Clematis vitalba Ь.на стадиях дифференцирующего митоза (А)
и зрелого пыльника (Б):
/ - в изображение в поляризованном свете; 2 - в светлом поле (пз - пыльцевые зерна, дм -дифференцирующий митоз, эн - эндотеций с фиброзными утолщениями)
Заключение
Таким образом, особенности развития и строения элементов мужской генеративной с(|>еры С. vitalba сходны с таковыми у других видов рода Clematis и некоторых представителей семейства Ranunciilaceae. Основными эмбриологическими чертами С. vitalba является центростремительный тип формирования стенки микроспорангия, 2-3-рядный средний слой, секреторный тапетум, 2-клеточные пыльцевые зерна, образование большого количества нормальных пыльцевых зерен, приспособленность не только к аллогении. но и к автогении. Учитывая длительность цветения данного вида и способность к различным способам опыления, высокую долю морфологически нормальной пыльцы, устойчивость к засушливым условиям среды, его можно рекомендовать для использования в озеленении. а также в качестве отцовской формы при гибридизации с целью создания новых, устойчивых к экстремальным факторам сортов.
Работа выполнена при частичной финансовой поддсрлскс Российского научного фонда по проекту № 14-50-00079 (2014-2018 гг.).
Библиографический список
Голубев В. II. Биологическая флора Крыма. Ялта.
1996. 126 с.
Ей а A.B. Природная флора Крымского полуострова. Симферополь, 2012. 232 с.
Марко II.B. Эмбриология и особенности естественного возобновления Adonis vernal is L. и Paeonia tenuifolia L. в Крыму: дис. ... канд. биол. наук. Ятга, 2008. 193 с. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.
М.: Колос, 1990. 283 с. Ромеис Б. Микроскопическая техника. М.: Из-во
иностр. лит-ры. 1954. 718с. Соколовская Т.Е. Семейство Ranunculaceae Н Сравнительная эмбриология цветковых растений. Winteraceae - Juglandaceae. Jl.: Наука, 1981. С. 130-138.
Шевченко C.B., Зубкова Н.В. Некоторые аспекты репродуктивной биологии Clematis L. (сем. Ranunculaceae) // Тр. Никит, бот. сада. 2008. Т. 129. С. 6-21.
Шевченко C.B., Чеботарь A.A. Особенности эмбриологии маслины европейской (Olea еи-гораеа) // Тр. Никит, бот. сада. 1992. Т. 113. С. 52-61.
Bhandari NN. Studies in the family Ranunculaceae. X. Embryology of Anemone L. // Phytomorphol-ogy. 1968. Vol. 18. № 4. P. 487-497. * Bhandari N.N, Vijyaraghavan MR. Studies in the family Ranunculaceae. Xll. Embryology of Aquilegia vulgaris H Beitr. Biol. Pflanz. 1970. Vol. 46. № 3. P. 337-354.
References
Bhandari N N. Studies in the family Ranunculaceae. X. Embryology of Anemone L. Phytomorphology V. 18. N4 (1968): pp. 487-497.
Морфопого-биопогическая характеристика мужской генеративной сферы
137
Bhandari N.N., Vijyaraghavan M.R. Studies in (lie family Ranunculaceae. XII. Embryology of Aquilegia vulgaris Beitr. Biol. Pflanz. V. 46. N 3 (1970): pp. 337-354. Golubev W.N. Biologicheskaya flora Kryma [Biological flora of the Crimea]. Yalta. 1996. 126 p. (In Russ.).
Marko N.W. Embryologiya i osobennosti estestwen-nogo wozobnovleniya Adonis vernal is L. i Paeo-nia tenuifolia L. v Krymu. Diss. ... kand. bio!, nauk [Embryology and cliaracteristics of natural regeneration of Adonis vernalis L. and Paeonia tenuifolia L. in Crimea. Ph.D.J. Yalta. 2008. 193 p. (In Russ ). Pausheva Z. P. Prakiikum po zytologii past en ij [Workshop on Cytology of plants]. Moscow, Kolos Publ.. 1990. 283 p. (In Russ.). Romeis B. Microskopicheskaya technika IMicro-scopic techniques]. Moscow, Izd-vo Inostran. lit— ry. 1954. 718 p. (In Russ ).
Об авторах
Шевченко Светлана Васильевна, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией физиологии и репродуктивной биологии растений Никитский ботанический сад 298648. Россия, Республика Крым, г. Ялта, пгт Никита; shevcheiikojibs'ftmail.ru; (3654)335467
Кузьмина Татьяна Николаевна, кандидат
биологичесгага наузс старший научный сотрудник
лаборатории физиологии и репродуктивной
биологии растений
Никитский ботанический сад
298648, Россия. Республика Крым, г, Ялта, пгт
Никита: nbgl812iftyandex.ru
Shevchenko S. V.. Zubkova N. V. [Some aspects of reproductive biology of Clematis L. (Fain. Ranunculaceae)] Trudy Nihil bot. soda V. 129 (2008): pp. 6-21. (In Russ.). Shevchenko S.V., Clieboter A. A. [Features of the embryology of the European olive (Olea europaea)] Trudy Nihil bot. sada V. 113 (1992): pp. 52-61. (In Russ).
Sokolovskaya Т В. [Family Ranunculaceae] Sravnitel-naya embryologiya zwetkovvch rastenii. Wirt-teraceae - Jugiandaceae [Comparative embryology of flowering plants. Winteraceae - Jugiandaceae). Leningrad: Nauka Publ., 1981, pp. 130-138. (In Russ.). Yena A.W. Prirodnaya flora Krvmakogo pohwstrova [The natural flora of the Crimean Peninsula]. Simferopol 2012. 232 p. (In Russ ).
Поступила в редакцию 10 04.2015
About the authors
Shevchenko Svetlana Vasil'evna, doctor of biology , professor head of the laboratory' of physiology and reproductive biology of plants Nikitsky Botanical garden, pgt. Nikila, Yalta. Respublika Krym. Russia, 298648: [email protected]; (3654)335467
Kuzmina Tatyana Nikolaevna, candidate of biology, senior researcher of the laboratory' of physiology and reproductive biology of plants Nikitsky Botanical garden, pgt. Nikila. Yalta, Respubiika Krym, Russia, 298648; nbg 1812 (ayandex, ru
