CC BY
34
РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА LAMIACEAE
А.Д. ЯРОСЛАВЦЕВА., С.В. ШЕВЧЕНКО, доктор биологических наук
Введение
Вопросы, связанные с решением задач систематики и таксономии, до сих пор являются предметом дискуссий многих учёных [9, 17, 18, 20]. И вполне естественно, что обширное семейство Lamiaceae Lindley также вызывает интерес исследователей. Наше внимание обращено на обособленное подсемейство - Scutellarioideae, которое в своё время по ряду специфических признаков предлагали даже выделить в отдельное семейство [9, 20]; а также подсемейство Lamioideae, представленное типичными для данного семейства видами. На данный момент согласно мнению большинства специалистов довольно специализированное подсемейство Scutellarioideae занимает особую позицию в системе семейства Lamiaceae [2, 17, 18, 20].
Важным аспектом в решении этих вопросов является знание особенностей репродуктивной биологии, поскольку признаки строения и развития генеративных структур часто рассматриваются как таксоноспецифичные. В связи с этим целью исследований было выявление закономерностей процессов цветения, опыления, формирования мужских и женских генеративных структур, семенной продуктивности и особенностей диссеминации трёх видов семейства Lamiaceae, принадлежащих к двум подсемействам: Lamium glaberrimum (C. Koch) Taliev и Sideritis catillaris Juss. (Lamioideae), и Scutellaria albida L. (Scutellarioideae). Результаты данных исследований позволяют нам сравнить особенности репродуктивной биологии этих двух подсемейств.
Объекты и методы исследований
Наблюдения по биологии цветения и опыления проводили по методикам А.Н. Пономарева [15], В.Н. Голубева и Ю.С. Волокитина [5, 6]. Морфологическое описание осуществляли под бинокуляром МБС-1 согласно классификациям А.А. Фёдорова и З.Т. Артюшенко [19]. Потенциальную и реальную семенную продуктивность определяли по методикам Е.А. Ходачек и И.В. Вайнагия [1, 22]. Анатомо-морфологическое изучение генеративной сферы проводили на живом, гербарном и фиксированном материале. Материал на всех стадиях, от самых мелких бутонов до раскрывшихся цветков, фиксировали фиксатором Чемберлена (90:5:5) и Карнуа (6:3:1). Цитоэмбриологические исследования осуществлялись на постоянных препаратах, приготовленных по общепринятым методикам [14]. Парафиновые срезы толщиной от 9 до 12 мкм делали на ротационном микротоме в зависимости от стадии зафиксированного материала. Препараты окрашивали метиловым зеленым и пиронином с подкраской алциановым синим [25, 26]. Определение
морфометрических данных пыльцы проводили на временных и постоянных препаратах в 10 полях зрения (средний образец не менее 300 штук). Препараты анализировали под микроскопом JENAMED-2 фирмы Цейсс. Рисунки выполняли с помощью рисовального аппарата РА-7. Фотографии живого и фиксированного материала делали с помощью камеры Olympus SP-350.
Материал для исследования S. catillaris собирали в популяциях, расположенных на склонах нижнего плато Чатырдага северо-восточной экспозиции в мае - сентябре 2003-2007 гг. При изучении S. albida наблюдения и сбор материала велись в пределах локальных популяций склонов г. Аюдаг и заповедника «Мыс Мартьян» в мае-июне 2004-2007 гг. Исследования Lamium glaberrimum проводили в июне - сентябре 20062007 гг. на южном склоне верхнего плато Чатырдага.
Результаты и обсуждение
L. glaberrimum, S. albida - многолетние поликарпические травы, а S. catillaris является полукустарником [4]. Места их произрастания приурочены к освещенным каменистым участкам различных склонов Главной гряды Крымских гор, при этом L. glaberrimum, S. catillaris являются эндемичными растениями [3, 11, 12, 13, 16, 20, 21]. Растения корневищные, средней высоты от 20 до 60 см и различной степени опушенности (рис. 1). Так, если у S. catillaris наблюдается войлочное опушение как вегетативных, так и генеративных органов, для S. albida характерно наличие густо расположенных железистых волосков и трихом различной длины на цветоносных побегах и других вегетативных частях растения, а также на элементах цветка, то у L. glaberrimum - голые неопушенные стебли и листья, и лишь венчик покрыт короткими волосками. Стебли у изученных видов большей частью прямые, иногда извилистые, прямостоячие, местами восходящие, четырехгранные. Количество цветоносных побегов у данных видов на одной особи различно (от 1 -2), но в целом весьма многочисленное (в среднем до 20, иногда встречается и больше) [28, 29]. Для всех изученных видов характерно формирование генеративных побегов второго порядка, а в отдельных случаях и третьего [28, 29]. Процесс увеличения репродуктивного усилия за счет формирования таких побегов может стимулироваться при нарушениях нормального хода развития побегов первого и второго порядков. Так, например, у L. glaberrimum в условиях данной ценопопуляции большая часть генеративных побегов обломлена (предположительно съедена). У S. albida в отдельные годы мы наблюдали поражения насекомыми и клещами, проявляемые формированием паутины и объеданием.
Анализ антэкологического этапа показал, что характерной особенностью изученных видов является растянутый во времени период цветения, а также наличие нескольких генераций цветения в течение вегетационного периода. Репродуктивные структуры закладываются
только на побегах текущего года. Цветки на цветоносных побегах развиваются в пазухах двух супротивно расположенных прицветных листьев и собраны мутовками в ложные соцветия. Различаются изученные виды количеством цветков в мутовке. В ложных колосовидных соцветиях сМШапз мутовки образованы практически всегда шестью сидячими цветками. У albida кистеобразные однобокие соцветия формируются за счёт парного расположения однонаправленных цветков. Интересно, что у Ь. glaberrimum число цветков в узле варьирует от 2-х супротивных и основных до 6, за счёт последующего развития ещё 4-х бутонов. При этом формируются мутовки из разновозрастных цветков, которые в дальнейшем не все развиваются и цветут, формирование многих из них затормаживается на различных стадиях, в связи с чем в пределах одной мутовки можно наблюдать как плодоносящие чашечки, так и миллиметровые бутоны (рис. 1). Для 5. саИПаш и 5. albida, в отличие от Ь. glaberrimum, характерна строгая акропетальная последовательность развития цветков. В период массового цветения у 5. catillaris одновременно цветущими на одном цветоносном побеге могут быть от 20 до 30 цветков, у Б. albida - от 3 до 5 цветков, у Ь. glaberrimum - от 1 до 5. Для всех изученных видов характерно перекрывание во времени этапов бутонизации, цветения и плодоношения и возможное прохождение их на одном генеративном побеге.
Рис. 1. Общий вид генерирующих особей Ь. glaberrimum (А), 5. catillaris (Б), Б. albida (В).
Цветок у изученных видов обоеполый, зигоморфный, гетеромерный, сидячий. В строении чашечки наблюдаются существенные различия. Несмотря на то, что у всех видов чашечка пятичленная, подпестичная, остающаяся, с характерным частичным срастанием структурных элементов, всё же у albida её строение детерминировано процессами диссеминации, а именно - формирование двух сегментов, один из которых
объёмный и шлемовидный. У ^ catillaris и Ь. glaberrimum наоборот, чашечки сходны: колокольчатой или бокаловидной формы, со свободными зубчатыми концами, не претерпевают изменений, обеспечивающих диссеминацию; исключение составляет опушение - войлочное у саиПаш и отсутствующее у Ь. glaberrimum (рис. 2).
Венчик у данных видов спайнолепестный, шлемовидный, опадающий, опушённый, даже у Ь. glaberrimum. Зев широкий, отгиб двугубый, строение венчика различается несущественно. У Ь. glaberrimum верхняя губа дугообразно выпуклая, двулопастная, нижняя губа отогнутая, двураздельная, имеет центробежно-направленные выросты - плеридии (лопастники). Окрашен венчик ярко: цилиндрическая часть трубки желтовато-белая, остальные структуры венчика расписные, розово-фиолетовые. Пыльца, пыльники, чашечка, а также отдельные поверхности брактей, листьев, близлежащих цветоносных побегов у Ь. glaberrimum окрашены в яркие цвета, что может служить для дополнительной аттрактации (рис. 2).
Рис. 2. Цветки Ь. glaberrimum (А), 5 albida (Б), Б. catillaris (В).
Из характерных особенностей 5. catillaris можно выделить светло-жёлтую окраску венчика, сильное опушение покровов цветка, формирование двух волосистых колец на внутренней поверхности венчика (над длинными и под нижними тычинками) [8]. Нижнее кольцо, ка указывает А.Л. Тахтаджян [9], защищает нектар, а верхнее, по нашему мнению, защищает цветок от бесполезной потери пыльцы [8]. Интересен тот факт, что длина и форма раскрытого цветка 5.catillaris в процессе развития очень изменяется, что не наблюдалось ни у одного из изученных видов. Это помогает ускорить открыть доступ к уже готовой пыльце,
несмотря на недоразвитость остальных частей. Верхняя губа прямая, плоская, двулопастная, нижняя губа отклоненная, трёхлопастная (рис. 2).
У albida венчик белый с зеленоватым оттенком. Интересно отметить, что в отличие от 2 предыдущих видов у albida верхняя губа 3-лопастная, причём 2 боковые лопасти сомкнуты и зажимают тычинки и рыльце пестика, формируя зев таким образом, что мелкие насекомые не могут соприкоснуться с пыльцой и быть опылителями (пыльники изолированы от зева с помощью лопастей) (рис. 2). Это можно рассматривать как адаптацию для экономии пыльцы и возможности переноса пыльцы только крупными опылителями, способными запустить рычажно-пружинный механизм действия генеративных элементов. Этот механизм характерен для ^ albida, хотя процесс опыления у изученных нами видов осуществляется также с помощью крупных насекомых, при том, что иногда встречаются и мелкие посетители цветков (ими являются отдельные перепончатокрылые насекомые, муравьи и мелкие жуки) (рис. 3). Нижняя губа так же, как и у остальных видов выполняет функцию посадочной площадки для насекомых.
При опылении 5. catillaris агент-переносчик последовательно проникает во все цветки посещаемой мутовки и лишь тогда улетает (рис. 3, Б). Несмотря на ярко выраженный синдром аллогамной и гейтоногамной энтомофилии у Ь. glaberrimum, опылителей, как специфичных, так и неспецифичных при наблюдении с 11 до 16 часов практически не выявлено (рис. 3, А). Важно также отметить, что у Ь. glaberrimum в конце вегетационного сезона выявлены признаки клейстогамии. Свидетельством возможности автогамии также может служить отсутствие пространственного разделения пыльников и рыльца в цветке, а также практически одновременное созревание (готовность) мужских и женских структур к опылению.
ШМ1 к
É,Г ' ш
№ Ж V
А Б В Г
Рис. 3. Опылители: А - Ь. glaberrimum, Б, В - 5. catillaris, Г - albida.
Структурные и пространственные особенности андроцея у всех изученных видов подобны, за некоторыми отличиями по форме, окраске и опушению. Андроцей четырёхчленный, двусильный. Тычинки скученные, смещены к верхней губе и изогнуты внутрь цветка (рис. 4). Из-за
апикального изгиба тычиночных нитей у albida и Ь. glaberrimum пыльники обращены вниз и могут прижиматься к дорсальным частям тела насекомого во время опыления. Связник продолжает тычиночную нить. На поверхности микроспорангия развиваются различные производные эпидермиса: железистые волоски у еаИПаш, трихомы вдоль щели и на поверхности редуцированной теки у albida, у Ь. glaberrimum развиваются желёзки и железистые волоски на внутренних поверхностях тек, а также трихомы, характеризующиеся неравномерным расположением (латеральная сторона тек имеет продольно-линейное опушение, апикальные поверхности завершаются пучками длинных волосков). Созревают пыльники ещё в бутоне. Пыльники верхушечные, четырёхгнёздные, вследствие разрушения перегородки в процессе созревания становятся двутековыми. Андроцей формируется по принципу экономии пыльцы, так, например, у albida пыльники раскрываются продольной щелью, которая по краю густо опушена ресничками, в пыльниках длинных тычинок наблюдается редукция одной теки. Раскрываются пыльники у всех исследованных видов интрорзно
Рис. 4. Пыльники коротких и длинных тычинок: А - Ь. glaberrimum, Б - 5. albida (нп - нормальный пыльник; рт - редуцированная тека; р - рыльце)
Начальные этапы формирования андроцея у Ь. glaberrimum, 5. catillaris и 5. albida весьма своеобразно: тычинки закладываются вслед за чашелистиками, и затем из латеральных тканей тычиночного примордия обособляется бугорок венчика. Такая особенность характерна и для других видов семейства Ьаш1асеае [7]. Далее в супэпидермальном слое дифференцируется археспорий, клетки которого впоследствии периклинально делятся и дают начало первичным париетальной и спорогенной клеткам. Интересно, что далее следует ряд антиклинальных делений, результатом которых являются 2 слоя: париетальный слой и
относительно оси цветка и латрорзно относительно рыльца.
р
А
Б
спорогенная ткань и только затем вступают в деление париетальные клетки, продолжая формирование стенки микроспорангия (рис. 5).
Рис. 5. Начальные этапы развития стенки микроспорангия (формирование париетального слоя и спорогенной ткани) у Ь. glaberrimum (1), Б. саИПапз (2, 3) аШёа (4) (э - эпидермис, пп - первичная париетальная клетка, сп т - спорогенная ткань). Линейка в рисунках 5-10 равна 10 мкм.
Развитие стенки микроспорангия идёт центробежно. Сформированная стенка состоит из эпидермиса, эндотеция, среднего слоя, тапетума. Спорогенная ткань располагается в 1-2 ряда (рис. 6, А). Каллоза откладывается достаточно толстым слоем, но неравномерно. Тапетум секреторного типа и имеет двойственное происхождение (является дериватом как париетального слоя, так и связника) его клетки часто двуядерные. Клетки выстилающих слоёв различного происхождения существенно различаются морфологически: плотностью цитоплазмы, вакуолизированностью протопласта, размером клеток. Образование тетрады микроспор симультанное. Тетрады тетраэдричного и изобилатерального типов (рис. 6, Б, В).
Рис. 6. Основные этапы развития микроспорангия. А - сформированная стенка микроспорангия и обособление микроспороцитов у Ь. glaberrimum, Б, В - образование тетрады микроспор у Б. саИПапз (Б), & albida (В) (эн - эндотеций, сс - средний слой, т - тапетум, м - микроспороциты, т св - тапетум, являющийся дериватом связника, тм -тетрады микроспор)
Дифференцирующий митоз у данных видов весьма длительный процесс, который проходит в ещё закрытом бутоне, его результатом является двуклеточная пыльца (рис. 7). Тапетум дегенерирует очень долго, формируя тапетальную плёнку, которая у 5. catillaris сохраняется и в зрелом пыльнике (рис. 8, Б). В зрелом пыльнике стенка микроспорангия состоит из эпидермиса и фиброзного эндотеция, пыльца сферическая, двуклеточная (рис. 7, 8). Клетки эпидермиса характеризуются утолщёнными оболочками и наличием кутикулы.
У всех обсуждаемых видов развитие пыльцевых зёрен в длинных и коротких тычинках происходит синхронно, как, например, у 5. catillaris даже, несмотря на то, что пыльники вскрываются в бутоне в базипетальном порядке и наблюдается некоторая асинхронность дегенерации тапетума в длинных и коротких тычинках (в длинных раньше). У 5. catillaris иногда встречаются аномалии в мейозе, которые приводят к последующим деструктивным процессам и образованию дефективной пыльцы в виде пустых оболочек, при этом тапетум лизирует, в эндотеции не откладывается фиброза и, в конечном итоге, пыльник не раскрывается и полностью дегенерирует.
Пыльца двуклеточная, по размеру и по качеству более или менее однородна во всех 4 пыльниках, некоторая разнородность проявляется в наличии крупных полиплоидных пыльцевых зёрен и мелких дефективных или пустых, что иногда свойственно Ь. glaberrimum и особенно выражено у 5. albida. Поверхность пыльцевых зёрен гладкая, без видимых выростов, покрыта полленкитом, это способствует склеиванию пыльцевых зёрен и прикреплению к насекомым-опылителям (рис. 7, 8).
Поскольку качество пыльцы в определенной степени обусловливает конечный результат процесса опыления и оплодотворения, был проведён анализ зрелой пыльцы по нескольким показателям. Морфологическая оценка показала, что большинство пыльцевых зёрен в пыльниках выполнены, но встречаются полиплоидные и дефективные. Морфометрические данные свидетельствуют о большей частью средних размерах пыльцевых зёрен, за исключением полиплоидных (табл. 1).
Изучение жизнеспособности пыльцы 5. catillaris и 5. albida с помощью проращивания на растворах сахарозы различной концентрации однозначных результатов не дало. Это вполне соответствует литературным данным, согласно которым пыльца многих представителей семейства Ьamiaceae плохо прорастает на искусственных средах. Пыльца 5. catillaris набухает и проклёвывается при концентрации 20%, а при концентрации 30-35% (при температуре +35-40°С) встречаются отдельные проросшие пыльцевые зёрна. Проращивание пыльцы & а1Ыс1а наилучшие результаты показало при концентрации сахарозы 10% и температуре 25°С.
А
Б
В
Рис. 7. Микроспорангий Ь. glaberrimum: А - на стадии дифференцирующего митоза, Б - фрагмент стенки зрелого микроспорангия, В - зрелое пыльцевое зерно.
А
Б
Рис. 8. Зрелый микроспорангий, фрагмент стенки, зрелое пыльцевое зерно 5. albida (А), зрелый микроспорангий, фрагмент стенки 5. catillaris (Б) (к - кутикула, фэн - фиброзный эндотеций, тп - тапетальная плёнка, пз - пыльцевые зёрна).
Таблица 1
Анализ морфометрических показателей зрелой пыльцы оаиПапз, Ь. glaberrimum, 5. albida (пз - пыльцевые зёрна)
Вид растения Sideritis catillaris Lamium glaberrimum Scutellaria albida
Морфологич еские показатели Зрелая пыльца двуклеточная Зрелая пыльца двуклеточная Зрелая пыльца двуклеточная
Морфологически выполнен ные ПЗ Аномальные пз Морфологически выполнен ные пз Аномаль -ные пз Морфологически выполнен ные пз Аномальные пз Полиплоидные пз
Количественные показат ели %-ное соотношение в пробе 92,33 7,67 81,5 18,5 91,34 8,66 5,42%
Размер (мкм) 26,71 ± ±1,085 23,35± ±2,97 30,76± ±1,41 27,02± ±1,68 15,48± ±1,41 12,66± ±1,68 18,1± ±1,68
Гинецей у изученных видов ценокарпный, олигомерный. Пестик сложный, состоит из 2 плодолистиков, разделённых перегородками, это приводит к образованию завязи с 4 выпяченными гнёздами, в каждом гнезде по одному семязачатку (рис. 9). Завязь верхняя, поверхность её гладкая, голая. Столбик гинобазический, изогнут в апикальной области, занимает центральное положение между 4 гнёздами завязи и между тычинками. Рыльце у изученных видов различным образом двойственно расщеплено.
А Б В Г
Рис. 9. Гинецей 5. catillaris (А) 5. albida (Б), Ь. glaberrimum (В, Г).
Стоит обратить внимание на строение столбика 5. catillaris, он прямой, имеет складку, образующую под рыльцем воронковидную трубку с продольной щелью для улавливания пыльцы. Привлекает насекомое
нектар, обильно выделяемый нектарниками. У & albida секрет выделяется разросшимся асимметричным гинофором. Гинофор по форме конический: в базальной части расширенный, 3-лопастной, а в апикальной части заужен и изогнут. За счёт этого у & albida своеобразно расположение завязи в пространстве: она наклонена к нижней губе под углом 45°. Такое своеобразное строение завязи и цветоложа обеспечивает доступ к нектару (средняя лопасть гинофора занимает центральное положение в трубке венчика), а завязь избегает возможных механических повреждений при посещении насекомыми цветка. Под завязью у саИПаш и Ь. glaberrimum расположен четырёхлопастной некратный диск.
Семязачаток анатропный, по типу поворота в гнезде и направлению фуникулуса восходящий, унитегмальный, тенуицеллятный, имеется фуникулярный обтуратор (рис. 9, А). Это свойственно многим представителям данного семейства [7, 10, 27]. У albida семязачаток анатропный только на ранних этапах развития, а в зрелом состоянии гемитропный. Микропиле длинное, изогнутое. На отдельных частях поверхности семязачатка Ь. glaberrmum и albida развиваются немногочисленные желёзки.
Заложение в цветке примордиев мегаспорофиллов происходит в последнюю очередь, они формируют впоследствии столбик пестика. Под ними в образующейся полости развиваются 4 примордия семязачатков. В субэпидермальном слое каждого примордия дифференцируется археспорий. Чаще всего он 1-клеточный (у Ь. glaberrmum 2-клеточный), впоследствии преобразуется в мегаспороциты (рис. 10, А, Б), зародышевый мешок формируется, практически всегда, один. Тетрада мегаспор линейная, функционирующей является халазальная мегаспора (рис. 10, В, Г).
Зародышевый мешок вытянутый, изогнутый в халазальной части, моноспорический и развивается по Ро1у§опиш-типу (рис. 10). Зрелый гаметофит семиклеточный, состоит из хорошо дифференцированного яйцевого аппарата (яйцеклетки и двух грушевидных синергид), центральной клетки, повторяющей форму зародышевого мешка с ядром смещенным в халазальную часть, и трёх антипод (рис. 11). Полярные ядра сливаются до оплодотворения. У саИПап8 и Ь. glaberrmum из халазальной части нуцеллуса дифференцируется (согласно классификации И.И. Шамрова [24]) постаментоподиум, постамент в процессе развития зародышевого мешка дегенерирует, а клетки подиума утолщаются, выполняя, по всей видимости, функции гипостазы. У albida эта структура отсутствует, и в халазальной части формируется только постамент (рис. 10, В - Д). Внутренний эпидермис интегумента вдоль поверхности гаметофита у всех трёх видов дифференцируется в тапетум, который расположен вдоль поверхности тетрады мегаспор, а в процессе увеличения размеров гаметофита уровень его со стороны халазы уменьшается и у данных видов он различен (рис. 10).
А Б В Г
Рис. 10. Развитие женской генеративной сферы: А - археспориальная клетка (5. catillaris), Б - диада мегаспор и мейоцит (Ь. glaberrimum), В -тетрада мегаспор (Ь. glaberrimum), функционирующая халазальная мегаспора, Г - одноядерный зародышевый мешок (5. catillaris) Д -двуядерный зародышевый мешок (5. albida), Е - 4-хядерный зародышевый мешок (Ь. glaberrimum), Ж - недифференцированный яйцевой аппарат (Ь. glaberrimum).
Рис. 11. Схема строения зрелых женских генеративных структур: А -фото яйцевого аппарата S. albida, Б - яйцевой аппарат L. glaberrimum, В -антиподы и полярные ядра L. glaberrimum (фо - фуникулярный обтуратор, и - интегументы, м - микропиле, ит - интегументальный тапетум, сп -сосудистый пучок, с - синергиды, я - яйцеклетка, цк - центральная клетка, пя - полярные ядра, а - антиподы).
На этапе семяношения у S. catillaris, L. glaberrimum, S. albida обнаруживается наличие как сходных морфологических и общебиологических признаков, так и черт различия. Завязывание семян, их развитие и строение у трёх видов весьма сходны. Период плодоношения и диссеминации длителен, во многом совпадает с периодом бутонизации и цветения, даже в пределах одного соцветия. Это связано с постепенным и растянутым во времени процессом развития соцветия, а соответственно, с самим процессом цветения. Такая особенность встречается и у других представителей семейства Lamiaceae, например, у Stachys sieboldil Miq., Lavandula vera D.C., L. spika D.C. [23, 27]. Семена развиваются в усыхающей, остающейся на побеге чашечке, не закрывающейся у L. glaberrimum и S. catillaris и закрывающейся с приспособлениями для диссеминации в виде шлемовидного выроста у S. albida (рис. 12). В чашечке также развивается 4 односемянных орешкообразных мерикарпия, отличающихся у изучаемых видов размерами, формой, поверхностью экзокарпия (рис. 12), так, например, у S. albida на плодах развиваются волоски. Плоды односемянные. Зародыш у данных видов прямой, кроме S. albida, у которого он изогнут.
Диссеминация у S. catillaris, L. glaberrimum, S. albida осуществляется посредством механического воздействия на сухое соцветие. В роли
механического фактора могут выступать сильные ветра, характерные для Крымских гор, а также различные животные. Этими же факторами обусловливается и распространение семян. Механизм диссеминации у 5. albida весьма своеобразен (рис. 12, Ж): - механическое воздействие на шлемовидный вырост; Б2 - давление, оказываемое шлемовидным выростом на линию соединения «створок» и на нижнюю часть верхнего сегмента в целом; при этом создаётся напряжение в месте сочленения верхней «створки» с цветоножкой и нижней «створкой». Под воздействием вышеуказанных сил цветоножка отклоняется (1), но оказывает противодействие и Б2 , в результате чего начинается растрескивание «створок» в направлении от цветоножки; в результате разрыва «створок» начинается обратное поступательное движение (2), и семена выстреливаются; нижняя «створка» за счёт изменения формы пружинит и создаёт дополнительную выталкивающую семена силу (3).
Процессы семяношения и диссеминации у данных видов имеют ряд различий, заключающихся в различных сроках их прохождения, а также рядом специфических для вида особенностей. У 5. catillaris процесс увядания венчика растянут во времени, и он длительное время сохраняется на растении, пока не высохнет окончательно, при этом молодые, нежные плоды могут находиться под защитой усохших частей цветка достаточно долго. У Ь. glaberrimum сохранность молодых семян с неотвердевшим экзокарпием осуществляется в осыпи, поэтому они легко извлекаются при незначительном воздействии на чашечку и нисколько не задерживаются в ней после созревания. Выпадая, семена попадают в каменистую осыпь, заглубляясь при естественном её движении. Следует добавить, что визуальная оценка зреющих плодов Ь. glaberrimum показала замирание развития на различных этапах, в том числе и на поздних. Так, например, семена молочной зрелости (3,5-4 мм) оказывались невыполненными. У 5. albida защита семян обеспечивается чашечкой, которая закрывается, а особенности её строения обеспечивают необычный механизм диссеминации: чашечка при усыхании расчленяется на 2 сегмента, давление на верхний сегмент со шлемовидным выростом запускает механизм, и семена выстреливаются. Особую роль при этом играет дугообразно утолщенная цветоножка, которая создаёт дополнительную упругость.
У 5. catillaris, 5. albida выявлен высокий уровень завязываемости семян, и различный уровень репродуктивного усилия для формирования генеративных побегов первого и второго порядка. Коэффициент реальной семенной продуктивности (КРСП) 5. catillaris составляет в среднем 63 - 68 %. КРСП 5. albida составляет 63-65%, при этом численные значения репродуктивного успеха были в пределах 60%. Уровень завязываемости семян у Ь. glaberrimum, в отличие от 5. catillaris и 5. albida, весьма вариабелен в пределах соцветия и особи. Но в целом семенификация составляет 60-70%.
Рис. 12. Плодоношение и особенности диссеминации: А - общий вид плодоносящего побега caШlaris; Б - схема строения чашечки caШlaris в период плодосозревания (1 - семена, 2 - усохшее цветоложе, 3 -редуцированная цветоножка); В - чашечки Ь. glaberrimum с развивающимися плодами; Г - общий вид плодоносящего побега 5. albidа; Д - зрелые плоды 5. albida; Е - зрелый плод Ь. glaberrimum; Ж - схема воздействия сил при диссеминации 5. albida (см. описание в тексте).
В отдельные годы развитие семян 5. albida может прерываться из-за повреждения (поедания) мелкими насекомыми. В связи с этим не только существенно снижаются показатели реальной семенной продуктивности и репродуктивного успеха, но и увеличивается разница между значениями
КРСП и РУ. Подобные изменения этих численных показателей наблюдаются и у Ь. glaberrimum при объедании верхушек генеративных побегов и торможении развития при засухе.
Выводы
1. Таким образом, анализ особенностей репродуктивной биологии 5. albida, 5. catillaris и Ь. glaberrimum показал таксоноспецифичность и определённую консервативность эмбриологических элементов, а также выраженное их родство, которое проявляется в типах генеративных структур. Различия же отмечены, в основном, во внешнем строении репродуктивных органов и связаны с четко определенными идиоадаптациями - приспособлениями данных видов к опылению и диссеминации.
2. Особое положение занимает 5. albida, несмотря на то, что многие признаки у неё типичны для семейства Ьаш1аееае. Специфичность 5. albida в достаточной степени выражена в наличии ряда особенностей: неполноценность длинных тычинок, оригинальное строение чашечки, которая видоизменятся в процессе цветения и сохраняется, обеспечивая диссеминацию; форма губ венчика, обусловливающая рычажный механизм движения генеративной части цветка; трансформированность цветоложа и ассиметричное расположение гинецея; гемитропный тип семязачатка, отсутствие подиума в нём, изогнутая форма зародышевого мешка и зародыша, особый тип эндоспермогенеза, наличие многоклеточных эндоспермальных микропилярных гаусториев.
3. В результате анализа полученных данных по изучению антэкологии 5. catillaris, Ь. glaberrimum и 5. albida выявлен ряд приспособлений к аллогамии и энтомофилии: выразительные цветки собраны в соцветия, пыльца покрыта полленкитом для прикрепления к насекомым; на пыльниках присутствуют трихомы и железистые волоски, принимающие участие в процессах переноса пыльцы крупными насекомыми и её экономии; нектарный диск, выделяющий ароматические вещества для привлечения насекомых. У Ь. glaberrimum обнаружены также синдромы клейстогамности, а также элементы дополнительной аттрактации в виде окрашивания различных вегетативных структур.
4. Ход и особенности развития микроспорангия 5. catillaris, Ь. glaberrimum и 5. albida, формирование двуклеточной пыльцы в ещё закрытом бутоне свидетельствуют о свойственном данным видам явлении протерандрии, образование большого количества морфологически нормальных пыльцевых зёрен (в среднем от 80% и более 90%) - о готовности пыльцы к опылению. Наличие полиплоидной пыльцы у 5. albida свидетельствует об экстремальных условиях во время мейоза.
5. Анализ развития мегаспорангия серьёзных аномалий данных процессов не выявил, а морфологические особенности строения женских репродуктивных элементов позволяют предположить возможность обеспечения эффективного процесса оплодотворения и формирования
семян, об их результативности свидетельствует наличие большого количества выполненных семян у данных видов, хотя недостаток опылителей снижает семенную продуктивность. Как приспособление для порогамного оплодотворения характерно наличие фуникуллярного обтуратора и нуцеллярного колпачка. Слияние полярных ядер осуществляется до оплодотворения.
6. Изучение процессов плодоношения и диссеминации показало, что для 5. catШaris, Ь. glaberrimum и 5. albida характерными являются аллохория и, в частности, механохория, при этом показатели процента семенификации (в среднем выше 60%) свидетельствуют о достаточном уровне реальной семенной продуктивности для возобновления видов в естественных условиях. При этом нельзя не отметить, что растения характеризуются высоким уровнем репродуктивного усилия и неплохим запасом прочности репродуктивной системы за счёт формирования цветоносных побегов различных порядков, дополнительных бутонов в мутовке и апикальных мутовок, которые начинают активно развиваться при каких-либо повреждениях растения.
7. Таким образом, если согласно наличию особых черт антэкологии и диссеминации, а также специфических эмбриологических признаков выделение в семействе Ьаш1асеае подсемейства 8си1е11агю1ёеае правомерно, то для выделения отдельного семейства БсШеПапасеае, по нашему мнению, оснований недостаточно.
Список литературы
1. Вайнагий Н.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. - 1974. - Т.59 - №6. - С. 826-831.
2. Васильченко И.Т. Морфология прорастания губоцветных (сем. ЬаЫа1ае) в связи с их систематикой // Тр. БИН АН СССР. - 1947. - Сер. I. -Вып. 6. - С. 72-104.
3. Вульф Е.В. Флора Крыма. Вьюнковые - паслёновые. - М.: Колос, 1966. - Т. III - Вып. 2. - 256 с.
4. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. - Ялта, НБС-ННЦ, 1996. - 126 с.
5. Голубев В.Н., Волокитин Ю.С. Методические рекомендации по изучению антэкологических особенностей цветковых растений. Функционально-экологические принципы организации репродуктивной структуры. - Ялта: ГНБС, 1986. - 38 с.
6. Голубев В.Н., Волокитин Ю.С. Методические рекомендации по изучению антэкологических особенностей цветковых растений. Морфологическое описание репродуктивной структуры. - Ялта : ГНБС, 1986. - 44 с.
7. Дзевалтовский А.К., Полщук В.С. Особливост морфогенезу квггки у деяких представниюв родини губоцв^их (Ьabiatae дшб.) // Укр. Ботан. журнал. - 1974. - Т.ХХХ1, №5. - С. 645-648.
8. Дьяченко А.Д. До бюлогн цвтння Sideritis catillaris L. (Lamiaceae) // Hay^Bi основи збереження бiотичноi рiзноманiтностi. Тематичний збiрник iнститyтy екологн Карпат НАН Украши. - Вип. 6. -2004. - Львiв: Лiгa-Прес, 2005. - С. 38-39.
9. Жизнь растений. В 6-ти томах / Под ред. Тахтаджяна А. Л. - М.: Просвещение, 1981. - Т.5(П). - 404 с.
10. Камелина О.П., Дзевалтовский А.К. Семейство Lamiaceae / Сравнительная эмбриология цветковых растений Davidiaceae - Asteraceaе.
- Л.: Наука, 1987. - С. 225-236.
11. Никифоров А.Р., Волошин Р.Р. Lamium glaberrimum (С. Koch) Taliev (Lamiaceae Juss.) в экосистеме подвижной осыпи южного склона горы Эклизи-Бурун (верхнее плато яйлы Чатыр-Дага) и в культуре ex situ в Южном Крыму. / Тематический сб. науч. тр. «Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана». 2005г. - Симферополь. - Вып. 15. - С. 29-38.
12. Определитель высших растений Крыма / Под ред. Рубцова Н.И.
- Л. : Наука, 1972. - 504 с.
13. Определитель высших растений Украины / Под ред. Доброчаева Д.Н., Котова М.И. - Киев : «Наукова думка», 1987. - С. 302.
14. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений - М. Агропромиздат, 1988. - 271с.
15. Пономарёв А.Н. Изучение цветения и опыления растений. Полевая геоботаника. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Ч. 2. - С. 9-19.
16. Рыфф Л.Э. Редкие растения осыпей Крыма // Тр. Никит. ботан. сада. - 2001. - Т.120. - С. 58-63.
17. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. - М.
- Л.: Наука, 1966. - 610 с.
18. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. - Л.: Наука, 1987. -439 с.
19. Фёдоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. - Л. : Наука, 1975. - 350 с.
20. Флора СССР. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т. ХХ. - 555 с.
21. Флора УССР. - К.: Академия наук УССР, 1962. - Т.1Х - 590 с.
22. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Ботан. журнал. - 1970. - Т. 55. -№7. - С. 995-1010.
23. Чоркина Н.Г., Чиботару А.А., Челак В.Р., Маринеску М.Ф. Цветение, опыление и семенная продуктивность у стахиса // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тезисы докладов симпозиума (4-6 июня 1996 ). - Пермь, 1996. - С. 224-227.
24. Шамров И.И. Нуцеллус семязачатка: происхождение, дифференциация, структура и функции // Ботан. журн. - Т. 87. - 2002. - № 10. - С. 1-30.
25. Шевченко С.В., Ругузов И. А., Ефремова Л.М. Методика окраски постоянных препаратов метиловым зелёным и пиронином // Бюлл. Никит. ботан. сада. - 1986. - Вып. 60. - С. 99-101.
26. Шевченко С.В., Чеботарь А.А. Особенности эмбриологии маслины европейской (Olea europaea) // Цитолого-эмбриологические исследования высших растений. Сб. науч. трудов - Т.113. - 1992. - С.52-61.
27. Шоферистова Е.Г. Морфогенез генеративных органов лаванды // Исследования по физиологии, биохимии, цитологии и радиобиологии растений. Труды Никит. ботан. сада. - 1970. - Т. 46. - С.178-183.
28. Ярославцева А.Д. Особенности цветения и семяобразования у Scutellaria albida L. (сем. Lamiaceae) // Бюлл. Никит. ботан. сада. - 2005. -Вып. 91. - С. 97-103.
29. Ярославцева А.Д. Репродуктивная биология Lamium glaberrimum (C. Koch) Taliev (сем. Lamiaceaej // Вюник Кшвськ. нац ун-ту iм. Т.Шевченка. 1нтродукщя та збереження рослинного рiзноманiття. -Вип. 12-14. - 2007. - С. 100-107.
Reproductive biology in some species from family Lamiaceae
Yaroslavtseva A.D., Shevchenko S.V.
The results of the investigation of antecology, development of male and female generative structures, seed and seeding in Sideritis catillaris, Lamium glaberrimum and Scutellaria albida have been given in the comparative aspect. Conclusion about specificity of the described features and systematic belonging of genus Scutellaria (subfamily Scutellarioideae) has been done.
Работа выполнена при поддержке Министерства образования и науки Автономной Республики Крым
