CC BY
56
doi: 10.24411/0235-2451-2021-10504 УДК633.11«324»:631. 52
Особенности трансгрессивной селекции озимой пшеницы в условиях засух
М. А. ФОМЕНКО, А. И. ГРАБОВЕЦ, Т. А. ОЛЕЙНИКОВА, Е. А. ЖЕЛЕЗНЯК
Федеральный Ростовский аграрный научный центр, ул. Институтская, 1, пос. Рассвет, Аксайский р-н, Ростовская обл., 346735, Российская Федерация
Резюме. Исследования проводили с целью уточнения методологии создания генетической изменчивости при засухе и изучения особенностей проявления трансгрессивных форм озимой мягкой пшеницы в таких условиях. Работу выполняли в 2000-2020 гг. в степной черноземной зоне Ростовской области. Селекцию вели по общепринятой схеме, используя метод педигри и балк-метод. Ежегодное количество прорабатываемого материала - 35.. .40тыс. генотипов. Основным маркером по продуктивности служила масса зерна с растения и с единицы площади. Стандарт - сорт Дон 107. Популяции с трансгрессиями признаков со степенью гетерогеннности до 13.20 % получали при вовлечении в гибридизацию родителей с наименьшим числом общих генов, контролирующих основные признаки, из разных эколого-географических регионов. Созданы популяции с длительном формообразованием (5.8 лет). Это обусловливало вследствие коадаптации широкий спектр выщепления рекомбинантов, свойства которых по многим параметрам превосходили родителей. Длительность рекомбинации по каждой популяции зависела от степени гетерогенности исходных форм скрещивания и давления стрессоров среды. В комбинациях, созданных с участием адаптированных к местным условиям форм, трансгрессивные семьи выделяли уже в F2...F5 (на их основе созданы сорта Пафос, Боярыня, Богема, Мирабель 20). В гибридных популяциях со сложной ступенчатой гибридизацией трансгрессивные рекомбинанты появлялись в основном в старших поколениях (сорта Донмира, Акапелла, Донская лира, линии 978/16, 1206/19). При засухах, в отличие от благоприятных лет, у 56.68 % гибридов F1 часто выявляли сверхдоминирование или неполное доминирование по ряду признаков. Однако при пересеве в F2 это подтверждалось в среднем у 20 % комбинаций. Остальная изменчивость носила модификационный характер. Другие особенности рекомбинации были такими же, как и в благоприятные годы. Ключевые слова: озимая мягкая пшеница (Triticum aestivum L.), селекция, сорт, популяция, трансгрессия, продуктивность. Сведения об авторах: М. А. Фоменко, доктор сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией; А. И. Грабовец, член-корреспондент РАН, доктор сельскохозяйственных наук, зав. отделом (e-mail: grabovets_ai@mail.ru); Т А. Олейникова, научный сотрудник; Е. А. Железняк, младший научный сотрудник.
Для цитирования: Особенности трансгрессивной селекции озимой пшеницы в условиях засух / М. А. Фоменко, А. И. Грабовец, Т А. Олейникова и др. // Достижения науки и техники АПК. 2021. Т. 35. № 5. С. 28-32. doi: 10.24411/0235-2451-2021-10504.
Features of transgressive breeding of winter wheat under drought conditions
M. A. Fomenko, A. I. Grabovets, T. A. Oleinikova, E. A. Zheleznyak
Federal Rostov Agrarian Scientific Center, ul. Institutskaya, 1, pos. Rassvet, Aksaiskii r-n, Rostovskaya obl., 346735, Russian Federation
Abstract. The purpose of the research was to clarify the methodology for creating genetic variability during drought and to study the features of the manifestation of transgressive forms of common winter wheat under such conditions. The work was performed in 2000-2020 in the steppe chernozem zone of the Rostov region. The breeding was conducted according to the generally accepted scheme using pedigree and bulk methods. The annual amount of processed material was 35-40thousand genotypes. The main marker for productivity was the mass of grain per plant and per unit area. The standard was Don 107 variety. Populations with trait transgressions with a degree of heterogeneity of up to 13-20% were obtained when parents with the smallest number of common genes controlling the main traits from different ecological-geographical regions were involved in hybridization. We bred populations with long-term morphogenesis (5-8 years). As a result of coadaptation, this led to a wide range of the release of recombinants, which were superior to their parents in terms of many properties. The duration of recombination for each population depended on the degree of heterogeneity of the initial forms of crossing and the pressure of environmental stressors. In combinations created with the participation of forms adapted to local conditions, transgressive families were isolated already in F2-F5. On their basis, varieties Paphos, Boyarynya, Bohema, and Mirabel20 were bred. In hybrid populations with complex stepwise hybridization, transgressive recombinants appeared mainly in older generations (Donmira, Akapella, and Donskaya Lira varieties as well as lines 978/16and 1206/19). During droughts, in contrast to favourable years, 56-68% of F1 hybrids often exhibited overdominance or incomplete dominance by a number of traits. However, when reseeding in F2, this was confirmed on average in 20% of combinations. The rest of the variability was of a modification nature. Other features of recombination were the same as in favourable years. Keywords: common winter wheat (Triticum aestivum L.); breeding; variety; population; transgression; productivity.
Author Details: M. A. Fomenko, D. Sc. (Agr.), head of laboratory; A. I. Grabovets, A. I. Grabovets, corresponding member of the RAS, D. Sc. (Agr.), chief research fellow (e-mail: grabovets_ai@mail.ru); T. A. Oleinikova, research fellow; E. A. Zheleznyak, junior research fellow. For citation: Fomenko MA, Grabovets AI, Oleinikova TA, et al. [Features of transgressive breeding of winter wheat under drought conditions]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2021;35(5):28-32. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2021-10504.
Стабилизация валовых сборов зерна озимой пшеницы связана, прежде всего, с усилением выраженности признаков, формирующих адаптивность и продуктивность сортов, доминирование генотипа сорта над средой [1]. Вклад новых адаптивных генов в рост продуктивности сортов пшеницы постоянно возрастает [2, 3, 4]. Селекцию озимой пшеницы осложняют отрицательные компенсационные взаимосвязи между хозяйственно-ценными признаками, которые определяет идиатип сорта [5, 6, 7]. В основу адаптивной селекции положено управление процессами рекомби-ногенеза как фактора, обусловливающего адаптивный потенциал культурных растений, взаимосвязь генетических систем онто- и филогенетической адаптации [1], обеспечивающей реализацию спектра генотипической изменчивости признаков под давлением среды.
Цель исследования - уточнение методологии создания генетической изменчивости, которая поддается отбору в условиях засухи, и изучение особенностей проявления трансгрессивных форм озимой мягкой пшеницы при засухах.
Условия, материалы и методы. Работу проводили в Федеральном Ростовском аграрном научном центре в степной зоне Ростовской области в 2000-2020 гг. Почва опытного участка представлена южным среднемощным карбонатным чернозёмом. Мощность гумусового горизонта 60...70 см. Содержание гумуса в пахотном слое (ГОСТ 2613-91) - 3,6 %, гидролизуемого азота (по Тюрину и Кононовой) - 70 мг/кг, общего азота (N-N0^ N-NН4) (по Гинзбургу) - 44 мг/кг, подвижных форм фосфора и калия (ГОСТ 26201-91) - 23 и 350 мг/кг соответственно, кислотность почвы - 7,0.7,5 ед. рН, сумма поглощённых основа_ Достижения науки и техники АПК. 2021. Т 35. № 5
ний (ГОСТ 27281-88) - 70 мг/кг. Агротехника возделывания озимой пшеницы - общепринятая для зоны [8].
Климат на территории проведения исследований резко континентальный с высокими тепловыми ресурсами и сравнительно небольшой годовой суммой осадков (451 мм). Преобладают восточные суховейные ветры. Гидротермический коэффициент равен 0,7, коэффициент аридности - 0,4. За период исследований среднегодовая температура составила 9,35 °С при норме 6,95 °С. Среднегодовое количество осадков в период наблюдений было равно 443 мм, при норме 451 (метеостанция «Тарасовское опытное поле») при явной неустойчивости их выпадения во время вегетации. С начала XXI столетия 13 лет были засушливыми.
Создание генотипической изменчивости признаков предусматривает скрещивание родителей с минимальным числом общих генов и гибридизацию в системе парных и ступенчатых скрещиваний с использованием генотипов инорайонной селекции и местных форм с кодаптированны-ми к условиям произрастания комплексами генов [6]. Ранее было установлено, что наиболее объективный показатель устойчивости генотипа к засухе - масса зерна с растения и с единицы площади [9]. Поэтому они были превалирующим при работе с селекционным материалом.
Ежегодно объектом изучения были 280.. .300 гибридов F1, 100.200 популяций F2, 30.45 тыс. семей из 230. 280 популяций селекционного питомника. В контрольном питомнике исследовали 350.730 линий, в конкурсных испытаниях - 150.250 линий. Степень фенотипического доминирования у гибридов F1 определяли по методу B. A. Griffing (Griffing B. A. Concert of general fnd specific combining abilityin relation to diallelcrossing systems//Austral. jBiol. Sci. 1956. P. 463-493). Начиная с третьего поколения, выявляли степень и частоту трансгрессий изучаемых признаков по методике Г. С. Воскресенской и В. И. Шпота (Воскресенская Г. С., Шпота В. И. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учёта этого явления //Доклады ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1967. №7. С. 18-20).
Отбор трансгрессивных семей в популяциях осуществляли с использованием критерия продуктивности: средний урожай по питомникуплюс два стандартных отклонения плюс 10.13 % к этому уровню [6].
Результаты и обсуждение. Скрещивание генетически дивергентных родительских форм обусловливает усиление комбинационной изменчивости, особенно при давлении засухи. Под действием факторов внешней среды появляется «качественно новый спектр рекомбинантов», обеспечивающий максимально возможный выход новых форм по продуктивности, устойчивости к биотическим и абиотическим лимит-стрессорам среды, параметрам качества зерна [10].
Для эффективной рекомбинации в условиях степной зоны Ростовской области, скрещиваемые эколого-географически отдаленные родительские формы не должны уступать стандартам по урожайности более чем на 30 %, должны быть морозостойкими, формировать высокую надземную биомассу и др. Желательно, чтобы у них было наименьшее количество общих генов, контролирующих основные количественные признаки [6].
Следует отметить важность создания на основе ступенчатых скрещиваний гетерогенных популяций с продолжительным формообразовательным процессом. При этом условии путём целенаправленных многократных отборов при давлении лимитирующих факторов среды возможно управлять рекомбинацией в изучаемых популяциях. При проявлении абиотических стрессоров (засух, морозоповреждающих факторов) формируются
коадаптированные системы генов озимой мягкой пшеницы. Поэтому новые сорта имеют преимущество по продуктивности и адаптивности перед формами предшествующих этапов селекции [9, 10].
Рассмотрим особенности формирования комбинатив-ной изменчивости в популяциях, созданных с использованием форм из различных экониш. В чистом виде в каждом таком генотипе интересен только один или несколько признаков, а остальные не соответствуют желательной модели сорта. Поэтому взаимное приспособление взаимодействующих аллелей генофонда к местному климату проходит в несколько этапов. На каждом этапе гибридизации в результате рекомбинации необходимо выделять константные формы с комплексами генов, максимально приближенными к идиатипу создаваемого сорта и опять вовлекать в скрещивания. После этого процесс повторяется, но уже с большей степенью выраженности селектируемых признаков у создаваемых генотипов, в том числе улучшается адаптация к засухе и другим негативным факторам. Такие популяции завершают создание новой комбинатив-ной генетической изменчивости полигенных признаков, слагающих продуктивность растений. Затем среди них начинаются отборы перспективных генотипов.
За период наблюдений (2000-2020 гг.) в степной зоне Ростовской области в процессе онтогенеза растений гибриды F1, в той или иной степени, подвергались негативному воздействию почвенной и воздушной засух. В таких условиях среди них отмечали большое количество комбинаций (56.68 %) с проявлением эффекта сверхдоминирования по признаку масса зерна с растения (маркер селекции на продуктивность), в сравнении с благоприятными годами. Увеличение продуктивности растений гибридов в условиях высоких температур и продолжительных засух, обусловлено экспрессией генов, выражающейся в повышении устойчивости к усилению напряжённости абиотических факторов. При этом определенную роль играют физиологические аспекты [6].
В дальнейших исследованиях эффект сверхдоминирования (гетерозиса) признака продуктивность у многих гибридов с гетерозисом в F1 часто не прослеживали. Так, в F2 только в среднем 20 % изучаемых гибридов с проявлением эффекта сверхдоминирования признака в F1 превосходили родителей по урожайности. Свойства таких генотипов проверяли в F3. Остальные 30.40 % гибридов были модификациями, признак продуктивности был обусловлен влиянием среды.
Возникающая комбинационная изменчивость признаков и появление трансгрессивных семей в каждой новой популяции в конкретных условиях среды проявлялись неоднозначно. Так, в среднем за 2000-2009 гг. частота выщепления трансгрессивных генотипов по массе зерна с растения у гибридов в F3.F6 была относительно стабильной (2,07.2,33 %) с увеличением до 3,13 % в F8 (см. рисунок). Затем по мере снижения доминирования эффектов и неаллельного взаимодействия генов частота выщепления трансгрессивных форм снижалась к F10 (2,04 %). У отдельных популяций частота выщепления высокопродуктивных новых форм могла достигать 3,18 % в F12.
В 2010-2020 гг. при заметном усилении аридности климата выявлено более высокое выделение трансгрессивных форм в основном в поздних поколениях, чем в предыдущий период. Это обусловлено накоплением материала комбинаций, полученных от скрещивания форм с большой степенью эколого-географических различий. Такие популяции отличались высокой интенсивностью расщепления, более широким спектром изменчивости и продолжительным процессом формообразования. Кон- 29
s 4 s
о
0 ф
£ 3
1
га а
I-
х 2
ф
с
ф
I-
О
1
F3 F4 F5 F6 F7 F8 F9 F10 F11 Поколение отбора
F12 F13 F14
Рисунок. Средняя частота выявления форм с трансгрессиями по продуктивности (масса зерна с растения и с единицы площади) у материала разных поколений отбора в селекционном питомнике: □ - 2000-2009 гг.; ■ - 2010-2020 гг.
стантные по фенотипу формы, в подобных популяциях чаще выделяют только в старших поколениях гибридов. Кроме того, был накоплен материал гибридов поздних поколений, полученный при отборах из линий и сортов контрольного и конкурсных питомников. Повторные отборы повышали уровень гомозиготности форм по морфологическим признакам и адаптивность к условиям среды.
Следует отметить важность использования в скрещиваниях местных генотипов с коадаптированными комплексами генов. Из-за накопления адаптивных реакций генов в условиях увеличения аридности среды происходило постепенное усиление выраженности признаков, определяющих параметры адаптивности (засухоустойчивость, зимостойкость). В популяциях, созданных на основе таких форм, константные трансгрессивные генотипы отбирали в сравнительно ранних поколениях в F3.F5. При гибридизации только местных высоко адаптивных форм с разной родословной также можно создавать вполне конкурентоспособные сорта и линии (Мирабель 20, Боярыня, 1302/19). Однако чаще их используют в качестве одного из родителей при гибридизации с формами различных почвенно-климатических зон (Донская Т20, Пафос, Богема, Пальмира 18).
Часто проявление аридности среды сопровождалось затуханием формообразовательных процессов в по-
пуляции. Например, в комбинации Вестница / Донэра выщепление трансгрессий по продуктивности в F3 было большим (сорт Мирабель 20), чем при отборах в F4 и F6, что связано с крайне неблагоприятными условиями вегетации гибридов (табл. 1).
Комбинация 918/04 / 1334/07 создана с использованием сортов из различных экониш: Тарасовская 29, Тарасовская 97(Ростовская область), Зирка, Одесская 133, Альбатрос одесский, Белоцерковская 18 (Украина), Телец (Болгария), Дри-на (Сербия). На последних этапах привлекали генотипы с параметрами,приближен-ными к идиатипу сорта для регионов с недостаточным и неустойчивым увлажнением. Исследования вели по направлениям: зимостойкость, продуктивность, качество зерна. В этой популяции формообразование прослежено до восьмого поколения, в котором была выделена перспективная линия 978/16, размножаемая для передачи в ГСИ. По урожайности она превзошла лучшего родителя на 16 %. Сбор зерна с единицы площади посевов этой линии был равен 5,9.8,8 т/га, плотность ценоза - до 810 продуктивных стеблей /м2, морозостойкость - 76 %, устойчивость к фитопатогенам хорошая (поражение бурой ржавчиной - 0 %, вирусом полосатой мозаики пшеницы - 0,8 баллов), содержание белка - 14,5 %, удельная работа деформации теста - 249 ед. альвеографа.
Введение генного материала европейских сортоо-бразцов 04103/50, Lars и др. (средняя зимостойкость, позднеспелость, интенсивность, мощная вегетативная масса) в местные формы вызвало длительное формообразование до девятого поколения, которое продолжается до сих пор. Создан интенсивный генотип 1206/19 с зимостойкостью лучшего родителя (75,5 %) и трансгрессией по продуктивности.
Проявление трансгрессивной изменчивости зависит от условий года. Проиллюстрируем это на примере скрещивания средне контрастных сортов Айвина и Донэко. Мате-
Таблица 1. Проявление трансгрессивных форм по массе зерна с делянки различных комбинаций (селекционный питомник, 2013-2019 гг.), %
5
0
Комбинация Поколение отбора Выделены сорта, линии
F3 F4 F5 F6 F7 F8 F9
Тарасовская 29 / Drina // Альбатрос одес-
ский /// Тарасовская 97 //// Тарасовская 29 /
БЦ 47 // НРБ 6191-26 ///// Кирия / Престиж 2,6 ио* 6,6 Вольная заря
Айвина / Донэко 3,3 13,0 ио 5,0 Донская Т 20
Zg 2953/71 / Зерноградка 11 // Престиж /
Арфа 2,5 ио 1,0 Пафос
Вестница / Донэра 8,3 ио ио 0 Мирабель 20
Доминанта / Ермак 2,0 4,0 Боярыня
Спалах / Донская лира 2,0 Богема
Дельта //// Тарасовская 29 / Drina// / Альба-
трос одесский /// Тарасовская 97 ио 4,0 ио 3,2 1,5 3,8 Пальмира 18
918/04 / 1334/07 3,7 ио 5,8 ио 6,0 978/16
1423/09 / Lars 2,5 ио ио 1,6 ио 1,3 1,2 1206/19
Донна / 04 103/50, Германия ио 2,0 1,7 ио 4,3 ио 1,3 1275/19
Росинка тарасовская / Северодонецкая
юбилейная // Донна 5,6 ио 2,9 1302/19
*ио - индивидуальный отбор колосьев в неконстантных популяциях.
Таблица 2. Объёмы исследований селекционного материала озимой пшеницы различных поколений
Комбинация
Наследование признаков в F1*
масса зерна с растения
масса 1000 зёрен
длина колоса
Изучено, шт.
семей СП
отобрано
семей/в том числе с трансгрессиями
линий в КП/в том числе с трансгрессиями
генотип, КСИ
Поколение отбора сорт, линия
Тарасовская 29 / Drina // Альбатрос одесский /// Тарасовская 97 //// Тарасовская 29 / БЦ 47 // НРБ 6191-26///// Кирия / Престиж Айвина / Донэко
Zg 2953/71 /Зерноградка 11 // Престиж / Арфа Вестница / Донэра
Спалах / Донская лира 918/04 /1334/07 Украинка одесская / Росинка тарасовская // Украинка одесская /// Lars Донна / 04 103/50
Росинка тарасовская/ Северодонецкая юбилейная // Донна
Самшит / Есаул //Dropia Самшит / ЕсаУл // Warwick Капитан / Лидия_
СД
НД
0
640
42/14
14/2
НД ЧД ЧД 450 27/7 7/2 2
СД СД ЧД 280 8/3 3/1 1
НД Д Д 620 12/4 4/2 1
СД СД СД 260 16/4 4/2 2
СД ЧД СД 760 51/23 10/3 3
СД Д СД 851 24/5 5/5 1
СД ЧД СД 940 26/13 13/4 4
ЧД СД ПД 440 21/4 4/2 2
Д СД ЧД 120 9/0
Д Д ЧД 60 0 - —
Д ЧД СД 180 22/0 — —
F5 Вольная
5
заря
F3' F5' F Донская Т 20* F3 Пафос*
F3 Мирабель 3 20* F3 Богема* F3, F5, F7 978/16 3F 5F > F
31206/19 9
F4, F., F, F9 41275/19 9 F3, F8 1302/19
*сорта, изучающиеся в Госсорткомиссии; СД - сверхдоминирование, Д - депрессия, ЧД, НД - частичное и неполное доминирование, ПД - полное доминирование, 0 - доминирование отсутствует.
ринская форма (Айвина) - сорт интенсивного типа, создан в условиях оптимального влагообеспечения Краснодарского края. Донэко - полуинтенсивный, засухоустойчивый сорт с отличным качеством зерна, степного типа селекции ФРАНЦ. Отобранные в F2 в селекционном питомнике константные формы, превосходили по урожайности исходные форы и стандарт, но на следующих этапах не подтвердили свой адаптивный и продуктивный потенциал. Результативным стал только многолетний целенаправленный отбор при засухах в F3, F5, F6 (частота трансгрессии - 5,0 %, степень -8.43 %) с дальнейшим выходом на сорт Донская Т 20.
Существенно повышает результативность выявления трансгрессий с положительными признаками и свойствами посев селекционного питомника необмолоченными колосьями, который позволяет ежегодно исследовать большое количество семей (30.40 тыс.) из различных поколений отбора.
Путём отборов в F3...F5 были получены константные линии новых сортов Вольная заря, Донская Т 20, Пафос, Мирабель 20, Богема (табл. 2). В результате многократных отборов в популяциях в F8.F9 благодаря последовательной коадаптации аллелей генов в новых перспективный генотипах(линии 978/16, 1206/19) появились возможности для улучшения продуктивных и адаптивных свойств пшеницы.
Таблица 3. Происхождение новых сортов озимой мягкой пшеницы
Сорт
Популяция
Донмира Акапелла
Богема
Миссия
Донэра
Вестница
Боярыня
Былина
Дона
Престиж/ Арфа Станичная ///Тар. 29 / Drina) //Альбатрос од. //// Тарас.97///// Губернатор Дона Спалах/Донская лира Северодонецкая юбилейная / Зерноградка 9
Тарасовская остистая / Ермак Доминанта / Ермак Донская лира //Бельчанка 5 /Спартанка
Выявлена взаимосвязь между степенью доминирования ряда признаков у гибридов F1 с выделением перспективных трансгрессивных семей в дальнейших поколениях (см. табл. 2). При определении результативности работы с популяциями превалирующее значение имел характер наследования массы зерна с растения. Это интегральный показатель, обусловленный степенью выраженности комплекса признаков структуры урожая. Выделенные из популяций линии, ставшие сортами, получены при доминировании массы зерна с растения. Взаимосвязи между типом доминирования признака в F1 и потенциалом продуктивности выделенных сортов практически нет. Максимальный реализованный сбор зерна с единицы площади при наследовании признака по типу «сверхдоминирования» у сорта Вольная заря составил 8,32 т/га, у сорта Богема -9,7 т/га. При наследовании по типу неполного доминирования урожайность сорта Донская Т 20 была равна 7,95 т/га, Мирабель 20 - 9,4 т/га. Хотя среди анализируемых форм у сорта Богема другие признаки, формирующую урожайность (кроме маркера масса зерна с растения), наследовались по типу сверхдоминирования (см. табл. 2).
Естественно, в ходе исследований наблюдали и депрессию по массе зерна с растения. Такое наследование этого признака, несмотря на доминирование по массе 1000 зерен, длине колоса, у гибридов F1 Самшит / Есаул
//Dropia; Самшит / Есаул // Warwick и др. видимо затронуло и другие свойства, что обусловило слабую кустистость растений, неустойчивость к зимним стрессорам. Работа с такими популяциями была прекращена.
Эффективность методов изучения гибридных популяций определяется созданием сорта. Среди сортов, включенных в Госреестр селек-
Поколение отбора
F, F, F
F;
FF43,, 5FF65
V
F.. F
Госреестр, регион допуска
6, 9 5,6
6 6
5, 6, 7, 8 6, 7 6, 7 6
2
ционных достижений РФ начиная с 2015 г., преобладают генотипы, полученные кратными индивидуальными отборами. Анализ происхождения сортов свидетельствует также о значимости целенаправленных отборов в старших поколениях (Донэра, Вестница, Боярыня, Акапелла). Такие сорта характеризуются высокими параметрами адаптивности, о чем свидетельствуют широкие ареалы их возделывания от Центрально-Чернозёмного (5) до Уральского (9) регионов (табл. 3).
Выводы. В условиях засух длительность формообразования по каждой гибридной комбинации зависит от степени удалённости генотипов исходных компонентов скрещивания и давления стрессоров среды. Селекционная ценность гибридных популяций определяет тип наследования маркерного селекционного признака у гибридов F1 (масса зерна с растения на ранних этапах селекции, с единицы площади на поздних). При доминировании признака масса зерна с растения в дальнейшем появление трансгрессий по урожаю зерна можно ожидать у до 56 % популяций. При засухах, в отличие от благоприятных лет, у 56.68 % гибридов F1 по ряду признаков возможно сверх-
доминирование или неполное доминирование. Однако при пересеве в F2 это подтверждалось в среднем у 20 % комбинаций. Остальные особенности рекомбинации были такими же, как и в благоприятные годы. У популяций, созданных с участием адаптированных к местным условиям генотипов, выделены трансгрессивные семьи в F3.F5, на основе которых созданы сорта Пафос, Боярыня, Богема, Мирабель 20. Новый перспективный материал (линии 978/16, 1206/19 и др.) создан в результате многократных отборов среди гибридов F8.F9, в популяциях которых при использовании отдаленных форм под давлением усиливавшейся засушливости климата произошло усиление продуктивных и адаптивных свойств пшеницы. Выявленные семьи с трансгрессиями по продуктивности проходят проверку в следующем поколении, что позволяет объективно идентифицировать проявление модификационной или генотипической изменчивости признака. В ГСИ переданы для изучения новые сорта озимой пшеницы Вольная заря и Донская Т 20. Объективность приведенных методов ведения селекции при засухах подтверждают 19 сортов озимой пшеницы, включенные в Госреестр в 2020 г.
Литература.
1. Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений как самостоятельная научная дисциплина. Краснодар: Просвещение-Юг, 2010. 485 с.
2. Гордей С. И., Сацюк И. В., Урбан Э. П. Направления и основные результаты селекции озимой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) в Республике Беларусь // Весц Нацыянальнай АкадэмИ Навук Белазусi. Серыя аграрных навук. 2019. Т. 57. № 4. С. 444-453. doi: 10.29235/1817-7204-2019-57-4-444-453.
3. In situ measurements of winter wheat diurnal changes in photosynthesis and environmental factors reveal new insight into photosynthesis improvement by super-high-yield cultivation / M.-Y. Ma, Q.-T. Lu, Y. Liu, et al. // Journal of Integrative Agriculture. 2021. Vol. 20. No. 2. P. 527-539. doi: 10.1016/S2095-3119(20)63554-7.
4. Гулянов Ю. А., Чибилев А. А, Чибилев А. А. (мл.). Резервы повышения урожайности и качества зерна озимой пшеницы и их зависимость от гетерогенности посевов в условиях степной зоны Оренбургского Предуралья//Юг России: экология, развитие. 2020. Т. 15. № 1 (54). С. 79-88. doi: 10.18470/1992-1098-2020-1-79-88.
5. Effects of waterlogging on grain yield and associated traits of historic wheat cultivars in the middle and lower reaches of the Yangtze River, China/J. Ding, P. Liang, P. Wu, et al. //Field Crops Research. 2020. Vol. 246. Article 107695. doi: 10.1016/j.fcr.2019.107695.
6. Дорохов Б. А. Генофонд Поволжья в селекции озимой пшеницы на юго-востоке ЦЧЗ//Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. 2018. № 3 (43). С. 54-58. doi: 10.18286/1816-4501-2018-3-54-58.
7. Грабовец А. И., Фоменко М. А. Стабильность урожаев в широком диапазоне сред - основной параметр при селекции озимой пшеницы //Российская сельскохозяйственная наука. 2020. № 5. С. 3-8. doi: 10.31857/S2500262720050014.
8. Особенности генотипа сортов озимой пшеницы, возделываемых в условиях Нечернозёмной зоны РФ / Б. И. Сан-духадзе, В. В. Бугрова, М. С. Крахмалёва и др. // Российская сельскохозяйственная наука. 2020. № 5. С. 8-11. doi: 10.31857/ S2500262720050026.
9. Фоменко М. А., Грабовец А. И., Олейникова Т. А. Особенности селекционного улучшения озимой пшеницы в степной зоне Ростовской области//Вестник Российской сельскохозяйственной науки. 2020. № 5. С. 18-22. doi: 10.30850/vrsn/2020/5/18-22.
10. Исходный материал озимой пшеницы для селекции устойчивых к стрессовым факторам сортов / С. К. Темирбекова, И. М. Куликов, Ю. В. Афанасьева и др. // Вестник российской сельскохозяйственной науки. 2021. № 1. С. 16-24. doi: 10.30850/ vrsn/2021/1/16-24.
References
1. Zhuchenko AA. Ekologicheskaya genetika kulturnykh rastenii kak samostoyatel'naya nauchnaya distsiplina [Ecological genetics of cultivated plants as an independent scientific discipline]. Krasnodar (Russia): Prosveshchenie-Yug; 2010. 485 p. Russian.
2. Gordei SI, Satsyuk IV, Urban EP. [Directions and main results of breeding winter bread wheat (Triticum aestivum L.) in the Republic of Belarus]. Vestsi Natsyyanal'naiAkademii Navuk Belazusi. Seryya agrarnykh navuk. 2019;57(4):444-53. Russian. doi: 10.29235/1817-72042019-57-4-444-453.
3. Ma M-Y, Lu Q-T, Liu Y, et al. In situ measurements of winter wheat diurnal changes in photosynthesis and environmental factors reveal new insight into photosynthesis improvement by super-high-yield cultivation. Journal oflntegrative Agriculture. 2021;20(2):527-39. doi: 10.1016/ S2095-3119(20)63554-7.
4. Gulyanov YuA, Chibilev AA, Chibilev AA Jr. [Reserves for increasing the yield and quality of winter wheat grain and their dependence on the heterogeneity of crops in the steppe zone of the Orenburg Cis-Urals]. Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 2020;15(1):79-88. Russian. doi: 10.18470/1992-1098-2020-1-79-88.
5. Ding J, Liang P, Wu P, et al. Effects of waterlogging on grain yield and associated traits of historic wheat cultivars in the middle and lower reaches of the Yangtze River-, China. Field Crops Research. 2020;246: Article 107695. doi: 10.1016/j.fcr.2019.107695.
6. Dorokhov BA. [The gene pool of the Volga region in the breeding of winter wheat in the southeast of the Central Chernozem zone]. Vestnik Ul'yanovskoi gosudarstvennoi sel'skokhozyaistvennoi akademii. 2018;(3):54-8. Russian. doi: 10.18286/1816-4501-2018-3-54-58.
7. Grabovets Al, Fomenko MA. [The stability of yields in a wide range of environment is the main parameter in the breeding of winter wheat]. Rossiiskaya sel'skokhozyaistvennaya nauka. 2020;(5):3-8. Russian. doi: 10.31857/S2500262720050014.
8. Sandukhadze Bl, Bugrova VV, Krakhmaleva MS, et al. [Features of the genotype of winter wheat varieties cultivated in the Non-Chernozem Zone of the Russian Federation]. Rossiiskaya sel'skokhozyaistvennaya nauka. 2020;(5):8-11. Russian. doi: 10.31857/S2500262720050026.
9. Fomenko MA, Grabovets Al, Oleinikova TA. [Features of breeding improvement of winter wheat in the steppe zone of the Rostov region]. Vestnik Rossiiskoi sel'skokhozyaistvennoi nauki. 2020;(5):18-22. Russian. doi: 10.30850/vrsn/2020/5/18-22.
10. Temirbekova SK, Kulikov IM, Afanas'eva YuV, et al. [Source material of winter wheat for the development of stress-resistant varieties]. Vestnik rossiiskoi sel'skokhozyaistvennoi nauki. 2021;(1):16-24. Russian. doi: 10.30850/vrsn/2021/1/16-24.
