CC BY
58
3(19)2012
Агрономия, лесное хозяйство и биологические науки
АГРОНОМИЯ,
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО И БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
V
УДК 633.11«324»:631.52
ВЛИЯНИЕ ТРАНСГРЕССИВНОЙ изменчивости и селекции НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ДОНУ
© 2012 г. М.А. Фоменко, А.И. Грабовец
Изложены основные результаты многолетних исследований по внутривидовой гибридизации в сочетании с целенаправленным использованием трансгрессивной изменчивости и отборами как в ранних, так и в поздних поколениях в селекции озимой мягкой пшеницы. Созданы сорта озимой мягкой пшеницы, допущенные к использованию в 5, 6, 7, 8 регионах России.
Ключевые слова: селекция, озимая мягкая пшеница, популяция, трансгрессивная изменчивость, продуктивность, стресс, сорт.
The main results of long-term researches on intraspecific hybridization combined with targeting of transgressive variation and selection, both in early and in later generations in the breeding of soft winter wheat are stated. Grades soft winter wheat, admitted to using in 5, 6, 7, 8 regions of Russia, is created.
Key words: selection, transgressive variation, soft winter wheat, population, productivity, stress, grade.
Введение. Большинство ценных хозяйственно-биологических признаков озимой мягкой пшеницы имеет полигенную природу. Одним из наиболее эффективных путей синтеза сортообразующих генотипов является выявление по ним трансгрессивных форм. Метод педигри предусматривает их выделение в популяциях уже во втором поколении. Причем отбор в ранних поколениях эффективен при большой выборке генотипов (500-1000 растений из популяции, 1). Высокопродуктивные генотипы также можно выявить и в последующих поколениях F3-Fn [2, 3, 4, 5]. Это особенно важно при вовлечении в гибридизацию генов карликовости, интрогрессивных форм, когда необходимость проведения отборов в старших поколениях возникает
из-за доминантного и эпистатического действия генов в ранних [6]. Эффективность таких отборов подтверждают исследования, выполненные в различных почвенноклиматических зонах [7, 8 и др.]. Целью данной работы является определение особенностей проявления трансгрессивной изменчивости в условиях нарастания давления таких лимитирующих стрессоров, как низкие температуры зимой и весной, засуха и жара летом.
Материал и методика. Климат степных зон Ростовской области резко континентальный, засушливый. Он характеризуется высокими тепловыми ресурсами и сравнительно небольшим годовым количеством осадков (440 мм), проявление которых, как по годам, так и по сезонам, крайне
47
Вестник аграрной науки Дона
3(19)2012
неравномерное. Гидротермический коэффициент равен 0,7. По степени аридности наша зона относится к среднеаридным, коэффициент аридности составляет 0,4. За период исследований (1989-2011 гг.) отклонение среднегодовой температуры от нормы составило +2,3 °С. Флуктуации климата отразились и на количестве осадков в сторону уменьшения их среднегодового количества (на 20 мм). Наметилась четко выраженная тенденция их перераспределения на осенне-зимние месяцы. Уменьшение увлажнения почвы отмечается уже с весны. Также происходит уменьшение и суммы летних осадков. С начала 21 века - 7 лет были засушливыми.
Объектом изучения были семьи селекционного питомника. В качестве исходного материала при гибридизации использовали собственный селекционный материал, а также сорта, созданные в других научно-исследовательских учреждениях
России, ближнего и дальнего зарубежья. В селекционных питомниках ежегодно изучали 35000-45000 генотипов, 250-300 гибридов F1, 110-170 популяций F2, 400700 линий в контрольном питомнике, 300400 генотипов в коллекционном питомнике, 150-250 образцов в конкурсных испытаниях. Начиная с третьего поколения, гибридные популяции оценивали по выходу продуктивных линий. Выявление трансгрессивных форм в гибридной популяции проводили, используя методики Г.С. Воскресенской, В.И. Шпота [9] и Ю.Б. Коновалова, Т.И. Хупацария [10].
Результаты исследований. Характер комбинационной изменчивости и выщеп-ление трансгрессивных форм для каждой популяции в конкретных условиях среды проявляются неоднозначно. Средний выход морфологически константных линий по разным комбинациям различный, что обуславливается уровнем генетического различия и разнообразия родительских форм, используемых в скрещиваниях. В гибридном потомстве в среднем за 23 года исследований наблюдали увеличение частоты выщепления трансгрессивных по продуктивности генотипов с увеличением возраста популяций (от 2,4% в F3 до 3,9% в
F5), затем она несколько уменьшалась (от 2,2% в F6 до 1,6% в F13, табл. 1).
Использование сортов, носителей генов карликовости, привнесло изменения в особенности формообразования в популяциях и архитектонику растений озимой мягкой пшеницы. 1992, 1997, 2000, 2004, 2006-2011 годы характеризовались более высоким процентом выделения трансгрессивных форм в старших поколениях в сравнении с гибридным материалом F3-F5.
Длительность рекомбинации в гибридной популяции существенно зависит от исходных компонентов. По отдельным комбинациям наблюдали выщепление трансгрессивных форм вплоть до F9-F14. Причем значение повторных отборов в старших поколениях возросло. Выделение семей проводили по многим признакам и свойствам. При однократном отборе весьма проблематично в аспекте гомозиготно-сти отобрать формы с желаемыми признаками. Дальнейшие повторные отборы при работе с популяциями позволяли выявить более адаптивные и константные формы с новыми, сильнее выраженными свойствами. Повторные отборы при усилении аридности климата из расщепляющихся потомств селекционного или контрольного питомника существенно повышали адаптивность генотипов, их константность по комплексу морфологических и биологических признаков и свойств.
Рассмотрим особенности формообразовательного процесса на примере отдельных комбинаций. Частота выделения трансгрессивных по продуктивности генотипов в комбинации 1527/88 [Тарасовская 29 / Drina, Югославия // Краснодарская 57] /// Альбатрос одесский была высокой на всех этапах перекомбинирования, она варьировала от 6,8 до 27% (табл. 2). В F4 была выделена линия 951/04, названная Тара-совской остистой (в реестре РФ допущена к использованию по 6 региону).
При отборах в F3, F7 был выделен сорт Северодонецкая юбилейная, отличающийся от сестринской линии более высокой адаптивностью и продуктивным потенциалом (5, 6, 7, 8 регионы допуска в РФ).
48
3(19)2012
Агрономия, лесное хозяйство и биологические науки
Таблица 1
Частота выщепления трансгрессивных по массе зерна с делянки линий озимой пшеницы (селекционный питомник 1989-2010 гг., %)
Год изучения Поколения проявления трансгрессий
F3 F4 F5 F6 F7 F8 F9 F10 F11 F12 F13 F14
1989 1,4 0,5 3,1 1,0 - 0,1 0,3
1990 1,9 3,3 1,5 0 1,1 0 0 0,3
1991 5,5 7,8 9,1 4,8 3,5 7,2
1992 3,4 2,4 2,3 5,1 1,8
1993 1,2 2,6 2,3 0,2 1,3
1994 1,5 2,1 2,8 0 -
1995 1,5 3,8 2,9 1,9 0,5
1996 3,5 2,9 6,1 3,5 0,5
1997 3,0 2,2 5,2 7,1 -
1998 3,3 4,4 9,8 0,4 -
1999 3,5 3,5 2,9 2,5 -
2000 2,0 1,0 2,2 3,0 5,0 1,0
2001 3,0 3,27 19,0 - -
2002 4,4 2,8 - - -
2003 0,8 1,34 0,9 0,41 0,41 1,0
2004 1,0 1,0 1,0 2,6 2,6 0 0 0
2005 1,3 0,3 0,7 0,7 0,3 1,2 2,2
2006 0,9 1,3 1,9 1,9 4,5 1,0
2007 1,1 1,4 1,7 2,0 2,0 1,34 1,48 1,5
2008 2,0 3,2 0,6 2,1 1,2 4,5 1,1
2009 1,97 1,4 2,0 0,5 2,7 2,0 2,0 0
2010 3,5 2,7 2,4 2,2 0,5 1,2 2,5 0,5
2011 2,5 2,1 2,9 3,6 6,2 0 9,0
Среднее 2,4 2,5 3,9 2,2 2,2 1,3 1,5 0,7 1,7 1,6 0,3
Таблица 2
Частота проявления трансгрессий по массе зерна с делянки константных семей популяции 1527/88 х Альбатрос одесский, СП, 1992-1996 гг., (%)
Поколение F3 F4 F5 F6 F7
Изучено семей 60 33 66 220 1128
Отобрано конст. семей 15 11 10 21 198
Средний урожай зерна с делянки, г 460±26,52 160±15,97 429±23,57 455±13,15 410±15,10
Частота трансгрессии, % 13,3 27,0 10,6 6,8 7,8
Коэффициент вариации (V) урожая зерна, % 22,2 32,7 17,3 13,2 17,2
Следует отметить, что у ранних гене- ляции варьировала в широких пределах. раций продуктивность линий внутри попу- С возрастанием поколений диапазон варь-
49
Вестник аграрной науки Дона
3(19)2012
ирования снижался, урожайные данные выравнивались, что подтверждается уменьшением коэффициент вариации урожая зерна.
Сорт Северодонецкая юбилейная послужил родительской формой для создания целой группы сортов, более адаптивных к нарастающей континентальности климата, с сильным по качеству зерна (табл. 3).
Таблица 3
Частота и степень трансгрессии по продуктивности при отборах в F3-F5, СП, 2001-2007 гг.
Поколе- ние отбора Изучено семей, количество Частота трансгрессии, % Степень трансгрессии, % Выход на сорта
среднее пределы варьирования
Северодонецкая юбилейная / Дон 95
F3 396 2,5 42 13-83
F5 288 5,0 17 2-44 Тарасовская 70
1099/97 DZ -21, Румыния // 9372/78 / Астра /// Одесская 133 //// Северодонецкая юбилейная
F3 396 2,5 45 13-83
F5 300 5,7 33 4-67 Магия
Северодонецкая юбилейная / Зерноградка 9
F3 492 3,9 33 13-83
F4 324 0 - -
F5 426 6,0 23 8-82 Миссия
F6 600 4,0 22 8-42 Донэра
F7 200 2,0 21 4-38
В созданных комбинациях частота выделения трансгрессивных форм и степень их превышения не совпадала по поколениям. Среди гибридов пятого поколения на фоне негативных стрессоров среды (неблагоприятная перезимовка и засуха) были выделены родоначальные семьи сортов Миссия (F5), Магия (отборы в F3, F5) и Та-расовская 70 (F3, F5). Двукратным отбором также был выделен сорт Донэра (F3, F6). Эти сорта находятся на изучении в ГСИ.
Популяции с использованием полукарликовых сортов, носителей генов карликовости Rht (rht), характеризовались выщеплением трансгрессивных генотипов более в старших поколениях. При скрещивании короткостебельного сорта Martonva-sari 12 (с рецессивными генами rht) с среднерослым сортом Тарасовская 87 частота появления новообразования с трансгрессиями по продуктивности увеличивалась от
3,6% (F3) до 6% (F8). Полученные формы использовали в скрещиваниях, у которых в среднем частота выщепления трансгрессивных форм возрастала с увеличением поколения (табл. 4).
В комбинациях Прима одесская /560/97, 560/97 х Тарасовская 97, Тарасовская 87/568/97 на фоне стресса в виде притертой ледяной корки в F3 отобрали высоко адаптивный селекционный материал, из которого выделили семьи сортов Золушка, Донская лира, Донэко.
Часто проявление аридности среды превалировало, отрицательно влияя на формообразование. В нашем случае, в комбинациях линий 560/97 х 589/99, 838/96 / Зерноградка 9 выход продуктивных форм в F3 был выше, чем при отборах в следующем поколении, что связано с крайне неблагоприятными условиями вегетации гибридов F4.
50
Вестник аграрной науки Дона
3(19)2012
Таблица 4
Частота проявления трансгрессий по массе зерна с делянки у константных семей комбинаций с использованием сортов - сибсов 838/96, 841/96, 560/97, 568/97 (MV 12 х Тарасовская 87), СП, 2001-2010 гг., (%)
Комбинация Поколение отбора Выход на сорт
F3 F4 F5 F6 F7 F8 F8
Прима од./ 560/97 1,7 и.о. 0,5 Донская лира
920/04/ 560/07 0,5 1,5 3,3
560/97 х 589/99 1,1 и.о. 0,42
560/97 х 717/99 2,9 и.о. 1,5
560/97 х 841/99 1,4 и.о. 0,4
560/97 х Тарасовская 97 3,7 Золушка
560/97 х 589/99 22,2
Тарасовская 87 х 568/97 2,7 1,7 0 2,1 Донэко
568/97 х 1009/96 2,2 и.о* 2,5
1046/97 х 838/96 17,3 1,2 и.о. 4,3 10 4 0,8
838/96 х Ермак 3,2 4,2 5,2 0
838/96 х Тар.ост. 0,7 1,7
838/96 х 753/98 2,1 1,4
838/96 х Зерноградка 10 3,5
984/98 х 841/96 12,5 4,0 и.о. 1,7
Среднее 4,4 1,7 1,7 2,2 6,1 4 0,8
Примечание - * и.о. - индивидуальный отбор в контрольном питомнике
Как показали исследования, длительность рекомбинационного процесса у выше рассмотренных комбинаций зависела от характера наследования маркерного признака массы зерна с растения в F1 и F2. Широкий спектр выщепления рекомбинантов выявляли при наследовании массы зерна с растения в F1 и F2 по типу гетерозиса или промежуточно. Так, продолжительный формообразовательный процесс был четко выражен в популяциях 1527/88 / Альбатрос одесский, Северодонецкая юбилейная / Зерноградка 9, 1046/97 / 838/96 с промежуточным наследованием маркера продуктивности во втором поколении. При данном типе наследовании массы зерна с растения, которое было обусловлено аддитив-
ным взаимодействием генов, задача выявления трансгрессивных форм упрощалась. Идентификацию и оценку трансгрессии можно было проводить уже в F3 (потомство отборов в F2).
Селекционная ценность гибридных популяций и эффективность отбора в конечном итоге определяется выходом сортов (табл. 5). Анализ происхождения созданных наших сортов свидетельствует как о необходимости начала проведения отборов элитных растений уже в F3 (Золушка, Авеста, Агра, Камея), так и о значимости целенаправленных повторных отборов в старших поколениях (Тарасовская 70, Магия, Донэра, Донна).
50
3(19)2012
Агрономия, лесное хозяйство и биологические науки
Таблица 5
Происхождение созданных сортов озимой мягкой пшеницы ДНИИСХ
Сорт (название, синоним) Скрещивание Поколе- ние отбора
Росинка тарасовская (599/95) Соратница / Донщина F3
Тарасовская остистая (951/94) Тарас. 29 / Дрина, Югославия // х Краснодарская 57 /// Альбатрос одесский F3
Северодонецкая юбилейная (818/97) F5
Тарасовская 70* (1277/07) Северодонецкая юб. / Дон 95 F3, F5
Магия *(1553/07) DZ -21, Румыния // 9372/78 / Астра /// Одесская 133 //// Северодонецкая юбилейная F3, F5
Миссия (1590/07) Северодонецкая юб. / Зерноградка 9 F5
Донэра*(1313/09) F3, F6
Донна (1009/06) Тарасовская 97/ Прима одесская F3, F5
Золушка (968/04) Martonvasari 12, Венгрия / Тарасовская 87 //Тарасовская 97 F3
Авеста (537/03) Никония /// Тарасовская 97 // Телец, Болгария / Донская интенсивная F3
Агра (714/03) Тарасовская 87 / 109786, Болгария // Телец, Болгария / Донская интенсивная /// Martonvasari 12,Венгрия / Донщина F3
Донэко (963/03) Тарасовская 87 // Martonvasari 12, Венгрия / Тарасовская 87 F4
Камея* (637/04) Селянка / Дон 95 F3
Примечание: * - сорта изучаются в ГСИ
Выводы. Длительность рекомбинации в поколениях гетерогенной популяции вызвана генетической дифференциацией исходных компонентов и давлением лимитирующих стрессоров. Наибольший спектр изменчивости и длительный формообразовательный процесс наблюдали при гетерозисе и промежуточном наследовании средней массы зерна с растения по комбинации относительно исходных компонентов в F1 и F2. Именно в таких популяциях наиболее активно шел рекомбинационный процесс с выщеплением трансгрессивных рекомбинантов. Заметную роль при формообразовании играли также негативные факторы среды с различной степенью выраженности. Отборы в гетерогенных популяциях целесообразно начинать уже в F3, а при использовании в качестве одного из роди-
телей полукарликового сорта, носителя генов Rht (rht), c F3 - Fn, возвращаясь к повторным отборам в популяции в старших поколениях.
Литература
1. Уразалиев, Р.А. Селекционно-генетические исследования зерновых культур в Казахстане / Р.А. Уразалиев, А.С. Абосат-тарова // Вестник ВОГИС. - 2005. - Т. 9. -№ 3. - С. 415-422.
2. Briggle, L.W. Performance of Spring Wheat Hybrid F1, F2, F3 Parent Varieties of Five Population Levels / L.W. Briggle, E.L. Cox, R.W. Hayes // Crop Science, 1968. - v. 7. - № 5. - Р. 465-470.
3. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. -Москва: Колос, 1984. - 344 с.
51
3(19)2012
Агрономия, лесное хозяйство и биологические науки
4. Лукьяненко, П.П. Избранные труды / П.П. Лукьяненко. - Москва: Агропро-мидат, 1990. - 427 с.
5. Грабовец, А.И. Озимая пшеница / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко // Ростов-на-Дону: Юг, 2007. - 543 с.
6. Максимов, Н.Г. Внутривидовая и межвидовая гибридизация пшеницы мягкой озимой / Н.Г. Максимов // Селекщя i насшництво, Киш, 2011. - С. 35-38.
7. Колесников, Ф.А. Роль сорта Безостая 1 в селекции среднерослых сортов озимой мягкой пшеницы в Краснодарском НИИСХ / Ф.А. Колесников, Л.А. Беспалова, Ю.М. Пучков, И.Н. Кудряшов // Сб. материалов межд. конф., посвященной 50-летию создания сорта озимой мягкой
пшеницы Безостой 1, Краснодар, 2005. -С. 85-94.
8. Гриб, С.И. Урожайность и качество
зерна новых сортов яровой пшеницы в Беларуси / С.И. Гриб // День поля и Ярмарка сортов: материалы межд. науч.-практ.
конф., Орел, Татилово, 8-9 июня 2009 г. -С. 69-74.
9. Воскресенская, Г.С. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учета этого явления / Г.С. Воскресенская, В.И. Шпотт // Доклады ВАСХНИЛ, 1967. - 7. - С. 18-20.
10. Коновалов, Ю.Б. Выделение трансгрессивных форм межсортовых гибридов мягкой яровой пшеницы / Ю.Б. Коновалов, Т.И. Хупацария // Изв. ТСХА. -Москва, 1976. - Вып. 2. - С. 47-58.
Сведения об авторах
Фоменко Марина Анатольевна - канд. с.-х. наук Донского зонального НИИСХ Россельхозакадемии (п. Рассвет Ростовской области).
Грабовец Анатолий Иванович - член.-кор. РАСХН, д-р с.-х. наук Донского зонального НИИСХ Россельхозакадемии (п. Рассвет Ростовской области). E-mail:grabovets_ai@mail.ru.
Information about the authors
Fomenko Marina Anatolievna - Candidate of Agricultural Sciences, Don Zone Research Institute of Agriculture of the Russian agricultural academy (v. “Rassvet” of Rostov region).
Grabovets Anatoliy Ivanovich - corresponding member of the Russian Academy of Agricultural Sciences, Doctor of Agricultural Science, Don Zone Research Institute of Agriculture of the Russian agricultural academy (v. “Rassvet” of Rostov region). E-mail:grabovets_ai@mail.ru.
УДК 633.11:631.521
ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ
© 2012 г. М.М. Копусь, Д.М. Марченко, Е.М. Копусь
Рассмотрены биологические особенности перспективных сортов озимой мягкой пшеницы и намечены направления ведения первичного семеноводства.
Ключевые слова: озимая мягкая пшеница, сорт, разновидность, глиадин, биотип, примесь, семена.
Biological features of perspective grades of soft winter wheat are considered. The directions of conducting primary seed breeding are planned.
Key words: soft winter wheat, grade, type, gliadin, biotype, impurity, seeds.
53
