CC BY
51
УДК. 633.11«324»:631. 52
селекция озимой мягкой пшеницы на качество зерна в степной зоне
М.А. ФОМЕНКО, доктор сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник (e-mail: fomenko. [email protected])
А.И. ГРАБОВЕЦ, член-корреспондент РАН, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник
Донской зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства, пос. Рассвет, ул. Институтская, 1, Аксайскийр-н, Ростовская обл., 346735, Российская Федерация
Резюме. Исследования проводили в 2000-2015 гг. на базе ФГБНУ «Донской ЗНИИСХ» в степной зоне Ростовской области с целью изучения формообразования озимой пшеницы при внутривидовой гибридизации в гетерогенных популяциях с использованием трансгрессивной изменчивости по признаку содержание белка в зерне новых генотипов в условиях лимитирующих стрессоров среды. При скрещивании высоко- и среднебелковых родителей по различным схемам выделены генотипы, сочетающие высокую продуктивность с содержанием белка 14% и более. Частота проявления трансгрессии по количеству белка в таких гибридных комбинациях - 5,5%, а её степень - 8-9%. Однако при гибридизации среднебелковых форм частота трансгрессии достигала 9%, а степень - 12,2%. В зерне высокобелковых рекомбинантов (> 15%) было много клейковины, но в основном по упругости она соответствовала второй-третьей группе. Выявлены трансгрессии при скрещивании генотипов с первой и второй группой качества клейковины. В условиях степной зоны Ростовской области количество клейковины положительно коррелирует с показателем седиментации (0,25*-0,88*), силой муки (r=0,25*-0,58*), объемом хлеба (0,23*-0,97*). Количество белка, клейковины и показатель седиментации, определяющий реологические свойства теста в генотипах, могут наследоваться независимо. В комбинациях, созданных на основе высоко- и среднебелковых генотипов с длительным формообразованием, вы-щепление морфобиотипов с содержанием белка выше 14% можно выявить практически в любом поколении популяции. Эти принципы положены в основу выделения новых линий озимой мягкой пшеницы. Созданы новые ценные и сильные по качеству зерна сорта: Донэра, Вестница, Боярыня, Донмира, Октава 15, которые перспективны для различных регионов России.
Ключевые слова: озимая пшеница, методы селекции, зерно, белок, клейковина, сорт.
Для цитирования: Фоменко М.А., Грабовец А.И. Селекция озимой мягкой пшеницы на качество зерна в степной зоне // Достижения науки и техники АПК. 2016. Т. 30. № 2. С. 78-81.
Зерновая отрасль России испытывает влияние нескольких глобальных факторов, среди которых важнейшими следует признать очевидные климатические изменения в основных земледельческих зонах [1]. В связи с этим в условиях усиления аридизации необходимы меры по стабилизации производства высококачественного зерна озимой мягкой пшеницы, формирующей до 70% валового сбора зерна на Среднем Дону.
Полигенные признаки, характеризующие качество зерна, обладают непрерывной модификационной
изменчивостью под влиянием внешней среды. Имеет место тесная взаимосвязь между количеством белка в зерне и индексом урожая [2, 3]. При широком варьировании основных признаков качества зерна важно выделить генотипы, стабильно формирующие высококачественную продукцию в различных эконишах [4].
Цель исследований - изучение формообразования озимой пшеницы при внутривидовой гибридизации в гетерогенных популяциях с использованием трансгрессивной изменчивости по признаку содержание белка в зерне новых генотипов; создание сортов со стабильным качеством зерна в условиях лимитирующих стрессоров среды для степных зон.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили в научно-исследовательском центре ФГБНУ «Донской ЗНИИСХ» в 2000-2015 гг. в степной зоне Ростовской области. Исходными компонентами для внутривидовых прямых и ступенчатых скрещиваний служили генотипы местного происхождения, а также сортообразцы отечественной и зарубежной селекции.
В период проведения исследований количество осадков варьировало от 282 до 565 мм. По данным метеопоста Северо-Донецкой СХОС ДЗНИИСХ отклонение от среднегодовой температуры воздуха (6,9°С) составило 2,3°С [5]. Гидротермический коэффициент был равен в среднем 0,7; аридности - 0,4. Почва опытного участка представлена южным среднемощным карбонатным слабовыщелочным черноземом.
Содержание белка и седиментацию определяли на приборе Infratec 1241, клейковину, ИДК, выпечку хлеба и его оценку осуществляли по методике Государственной комиссии по сортоиспытанию [6], число падения по Хагберту-Пертену определяли на приборе Falling Number 1900. Электрофорез запасных белков пшеницы проводили по методике Копуся М.М. [7], выявление трансгрессивных форм в гибридной популяции - с использованием методик Воскресенской Г.С., Шпота В.И. [8] и Коновалова Ю.Б., Хупацария Т.И. [9]. Частоту и степень трансгрессии определяли по Гуляеву Г.В [10], степень доминирования - по Griffing B.A. [11]. Содержание белка измеряли у генотипов с трансгрессиями по продуктивности. За критерий качества принимали величину этого показателя выше 14%, соответствующую ценному и сильному по качеству зерну.
Таблица 1. Проявление трансгрессивной изменчивости признака содержание белка при создании популяций, созданных на основе генотипов с различным содержанием белка, F3- F5, 2005-2008 гг.
Комбинация скрещивания Изучено комбинаций Степень трансгрессии (превышение к родителям), % Частота трансгрессии,%
распределение частоты выщепления среднее
Вб х вб* 51 1,3-8,2 0,5-4,5 1,28
Сб х Сб 87 11,9-12,2 0,5-9,0 2,52
Вб х сб 39 8,2-9,2 0,3-5,5 1,9
Сб х вб 51 7,5-8,6 0,3-2,5 1,4
Вб х нб 8 1,3-4,0 0,2-2,2 1,0
Нб х вб 9 1,3-2,0 0,4-2,2 1,2
Сб х нб 8 1,8-4,2 0-1,6 0,5
* вб - высокобелковые формы (содержание белка в среднем по годам > 15,0%), сб -среднебелковые (14,0-14,9%), нб - низкобелковые (< 13,9%)
результаты и обсуждение. При изучение особенностей проявления трансгрессий по содержанию белка в зерне рекомбинантов установлена перспективность использования комбинаций со следующими схемами скрещиваний: среднебелковый (сб) компонент х высокобелковый (вб), сб х сб, вб х сб (табл. 1).
Биологический оптимум содержания белка в зерне озимой мягкой пшеницы в степных зонах составляет 16-18% [4]. В гибридном потомстве, полученном при скрещивании среднебелковых компонентов, выявлен довольно широкий спектр свободной генетической изменчивости признака, что позволяет выделять в гетерогенных популяциях рекомбинанты с содержанием белка, близким к биологическому оптимуму проявления признака. Это можно подтвердить высокой частотой (0,5-9%) и степенью (11,9-12,2%) проявления положительных трансгрессий в таких схемах скрещиваний (табл. 2).
Степень трансгрессии в отдельных комбинациях достаточно высокая. Так, сорт Донэко (в Госреестре по 5, 6, 8 регионам РФ) получен при скрещивании сорта Тарасовская 87 и линии 568/97. У материнского генотипа с более выраженным проявлением признака содержание белка в зерне варьировало от 14,1 до 15,0%, у рекомбинанта Донэко - от 14,8 до 16,6%. Степень трансгрессии к уровню лучшей родительской формы в среднем составила 7,8%. У сорта Миссия (Госреестр, 6 регион) с трансгрессией по показателям качества зерна содержание белка было равно 15,7-17,1%, что на 1,7-3,0% выше исходных форм.
Селекционную ценность также имело потомство от гибридизации высоко- и среднебелковых форм. В группе популяций, полученных при скрещивании «вб х сб», «сб х вб», «вб х вб» генотипов, наблюдали некоторое снижение трансгрессивной изменчивости признака, в сравнении с ранее рассмотренным случаем. Однако её проявление оставалось достаточно значимым (частота - 0,3-5,5%, степень - 0,2-9%). В этих популяциях также были выделены сильные по качеству зерна генотипы и созданы сорта-сибсы Магия и Донэра (отобраны в разных генерациях популяции Северодонецкая юбилейная (вб) / Зерно-градка 9 (сб)).
Вовлечение в скрещивания низкобелковых генотипов (источников устойчивости к болезням) обусловливает ограничение трансгрессивной изменчивости признака, из-за разных систем генов
родителей, контролирующих взаимосвязь генотип-среда. Такие формы можно использовать для дальнейшей ступенчатой гибридизации, беккроссов с привлечением генетического источника с высоким качеством зерна.
Проявление признака содержание клейковины и ее количество изменяется под влиянием условий среды, но все же определяется наследственными особенностями генотипов (см. табл. 2). Мы установили, что наиболее высококачественные гибриды можно выделить при скрещивании сортов с хорошими технологическими свойствами. Увеличение количества и качества клейковины отмечено в генотипах, полученных при гибридизации форм с упругостью первой и второй групп (линии из комбинаций Губернатор Дона / Ермак, Доминанта / Тарасовская 97, Доминанта / Ермак). В случае скрещивания форм с клейковиной второй группы между собой трансгрес-
сии были крайне редки (популяция 920/04 / Восторг, 906/11/Warwick, 976/12 / Warwick). При вовлечении в гибридизацию образцов с клейковиной третьей группы - они вообще отсутствовали.
Следует отметить, что использование при гибридизации высококачественных родителей не всегда гарантирует получение генотипов с высоким качеством клейковины. Об этом свидетельствуют результаты по комбинациям [Камея // (Дон 93 / Никония)], 821/96 / Тарасовская остистая и др. Видимо, не меньшее значение имеет степень удаленности исходных родителей, характер канализированности взаимодействия генов и др.
В условиях степной зоны Ростовской области количество клейковины положительно коррелировало с показателем седиментации (0,25*-0,88*), силой муки (r=0,25*-0,58*), объемом хлеба (0,23*-0,97*), значения достоверны при р<0,05 (КСИ, 2000-2014 гг.). Уровень содержания белка, клейковины, показатель седиментации, определяющий реологические свойства теста, могут наследоваться независимо. Положительные трансгрессии по рассмотренным признакам отмечены в популяциях Тарасовская остистая / Ермак; Камея / Танаис; Лига / Ермак (табл. 3).
Сорт Вестница (Тарасовская остистая / Ермак) по показателям качества зерна превосходил родителей в различной степени. Превышение содержания белка, клейковины, седиментации над лучшей родительской формой достигало 3,3-6,0%. Проявление этих транс- 79
Таблица 2. Показатели качества клейковины линий озимой пшеницы в сравнении с исходными фор-
мами, 2010-2012 гг.
Линия Материнская форма Отцовская форма
Линия содержание Линия клейковины, % ИДК, е.п. содержание клейковины, % ИДК, е.п. содержание клейковины, % ИДК, е.п.
Эрит. 856/09 (Губернатор Дона / Ермак) 24,9 69
Эрит. 861/09 -«-Эрит. 863/09 -«- 27,9 28,0 70 75 26 ,6 82 27 6 72
Эрит. 878/09 -«- 27,5 85
Эрит. 1093/09 (Доминанта / Тарасовская 97) 29,6 77 28 ,0 70 24 6 90
Эрит. 1082/09 (Доминанта / Ермак) 29,3 84 28 ,2 82 27 6 72
1501/10 (920/04 / Восторг) 25,9 95
1505/10 -«- 27,0 100 27 ,2 85 27 6 95
1510/10 -«- 28,2 85
Эрит. 1545/10 [Камея // 821/07 (Дон 93 / Ни-
кония)] Эрит.1548/10 -«- 30,1 29,6 90 95 28 ,4 70 28 6 72
Эрит.1565/10 -«- 31,2 95
Эрит.1259/ 12 (906/11 / Warwick) 30,7 85 27 ,2 80 30 2 85
Эрит.1287/ 13 (976/12/ Warwick) 29,5 80 25 ,5 87 30 2 85
Таблица 3. оценка показателей качества зерна генотипов и их исходных форм, кСи, 2012-2015 гг.
Белок Клейковина Седиментация
Исходные формы, рекомбинанты содержа-ние,% наследование содер-жание,% наследование содержание, мл наследование
$Тарасовская остистая 15,0 29,2 58,3
а Ермак 14,7 27,8 55,1
Вестница2 15,5 СД1 30,9 СД 61,8 СД
^Престиж 15,1 29,5 58,8
а Арфа 15,2 29,7 59,4
Донмира2 15,2 ПД 28,8 -Д 59,9 ЧД
$Василина 14,4 27,5 47,2
а Губернатор Дона 14,9 28,6 60,4
Эрит. 1380/12 15,2 СД 29,0 СД 56,9 ЧД
$Камея 14,1 26,6 49,7
а Танаис 14,4 28,0 56,6
Лют. 1055/12 14,6 СД 28,3 ЧД 58,1 СД
Лют. 1060/12 14,9 СД 29,1 СД 60,4 СД
^Губернатор Дона 14,9 28,6 60,4
а Донэко 15,3 30,8 59,7
Лют. 1284/13 14,8 ЧД 29,3 ЧД 50,8 -Д
$Лига 14,6 28,7 51,9
а Ермак 14,7 27,8 55,1
Эрит. 1057/11 16,3 СД 32,2 СД 62,7 СД
^Миссия 16,9 33,7 64,5
а Тира 14,2 27,4 46,7
Эрит. 1557/13 16,7 ЧД 33,1 ЧД 64,3 ЧД
'ЧД, НД, ПД - частичное, неполное, полное доминирование лучшей родительской формы, СД - сверхдоминирование, -Д - отрицательное доминирование родителя с менее выраженным признаком
2 сорт Вестница включен в Госреестр РФ в 20'6 г., сортДонмира изучается в ГСИ
грессий способствовало увеличению выхода хлеба у рекомбинанта. Объем хлеба из муки озимой пшеницы сорта Вестница в среднем составил 810 см3, тогда как у родительских генотипов он был равен 780 и 763 см3, соответственно.
Блоки компонентов глиадина мягкой озимой пшеницы связаны с таким комплексом признаков, как технологические свойства зерна, продуктивность, морозостойкость [13]. Изучение проявления комбинационной изменчивости по показателям качества зерна у генотипов озимой пшеницы, ведется с учетом локусов глиадина. Это позволяет в контрольном питомнике ранжировать генотипы по качеству зерна. В 2002 г. из убранных 184 линий контрольного питомника у 63 низкобелковых форм рейтинг электрофореграмм был «удовлетворительный» и «слабый». Их выбраковывали. В последующие годы в конкурсных питомниках работали только с генотипами, которые отличались высокими параметрами качества зерна. Анализ структуры электрофоретических формул глиадина рекомби-нантных форм показал возможности проявления новых сочетаний (табл. 4).
Родительские формы сорта Боярыня (Доминанта и Ермак) отличались по пяти аллелям Gli локусов хромосом (см. табл. 4). У сорта появился новый аллель Gli Ю4, который способствовал увеличению выхода хлеба. Хлебопекарные достоинства нового сорта высокие. Содержание белка в зерне варьировало по годам в пределах 14,1-16,4%, клейковины - 28,0-33,8%. Для теста характерны хорошие реологические свойства. Объем хлеба 780-870 см3. Тест Зелени был равен 50,7-64,2 мл. Сорт устойчив к предуборочному прорастанию зерна на корню. Для родительских генотипов характерна преждевременная высокая активность альфа-амилазы, которая индуцируется температурным шоком. Число падения в оптимальных условиях созревания зерновок у сорта Боярыня - 450 с. После понижения среднесуточных температур на 5,3°С от нормы величина этого показателя составила 216 с. У отцовского генотипа Ермак число падения в аналогичных условиях вегетации было равно соответственно 423 и 72 с.
В хромосоме 1 гомеологической группы нового сорта Донмира появился новый аллель глиадина Gli 'А5, связанный с качеством, продуктивностью и морозостойкостью. Количество белка в его зерне не опускалось ниже 15,0% (варьирование 15,0-15,7), клейковины - 28,0-30,5%. Объем альвеограммы составил 245-344 мл, выход хлеба - 820-900 см3. Сорт при урожайности по пару 6,2 т/га обеспечивает прибавку к уровню стандарта в КСИ 0,7 т/га, по зернобобовым величины этих показателей равны соответственно 3,6 и 0,36 т/га (2013-2015 гг., лимитированные по влагоо-беспеченности). Морозостойкость растений - 67-81% ^ - 19°С, экспозиция - 20 ч.).
При изучении комбинационной изменчивости во время отбора продуктивных форм в гибридном потомстве наблюдали увеличение частоты выщепления трансгрессивных по продуктивности рекомбинантов
Таблица 5. Спектр варьирования содержания белка в константных семьях, селекционный питомник, 2007-2011 гг., %
Популяция Генерация Поколение отбора элитных колосьев в популяции Поколе-ние отбора семьи Выделен сорт
F3 Р4 Р5 Р6 Р7
Доминанта(вб)/
Ермак(сб) 14,2-14,9 14,1-16,2 13,5-13,9 14,5-14,9 - Р2- Р5 Р4 Боярыня
Тарасовская остистая
(вб)/ Ермак (сб) 14,9-16,2 14,4-14,5 13,5-14,9 - - Р2- Р4 Р5 Вестница
Престиж (сб)/ Арфа (сб) - - 13,8-14,2 15,6-16,2 Р2, Р3, Р5, Р6 Р7 Донмира*
Зарница (вб)/Родник та-
расовский (сб) - 14,0-14,5 - - - Р2, Р3 Р4 Прелюдия*
Zg 2953/71, Югославия
(сб)/ Зерноградка 11 (вб) - 14,0-14,6 - 15,1-15,6 - Р2, Р3, Р5 Р6 Славица*
* в ГСИ
от F3 к F5, затем она несколько снижается [14]. Кроме того, установлено, что в комбинациях, созданных на основе высоко- и среднебелковых компонентов, с длительным формообразованием выщепление мор-фобиотипов с содержанием белка >14% происходит практически в любом поколении (табл. 5).
По мере отборов и выделения высокопродуктивных качественных форм (Доминанта/Ермак, Тарасовская остистая / Ермак) величина показателя содержание белка имеет выраженную тенденцию к уменьшению от младших поколений к старшим [15]. Однако были и исключения. В популяциях ^д 2953 / 71, Югославия / Зерноградка 11, Престиж / Арфа) трансгрессивные формы выделены только в старших поколениях ^6, F7). Одна из возможных причин - наличие генов Rht (гМ).
выводы. Преобладающее число генотипов, сочетающих высокую продуктивность с содержанием белка > 14%, выделено из комбинаций с наибольшим спектром изменчивости при скрещивании высоко- и средне-
белковых генотипов, а также среднебелковых форм между собой. Выявленные закономерности позволяют целенаправленно получать популяции с селекционным материалом, содержащим выше 14,0% белка.
Определение запасных белков методом электрофореза константных по фенотипу семей селекционного питомника дает возможность прогнозировать их потенциальные показатели качества, что важно при использовании карликовых и полукарликовых форм, доноров устойчивости к болезням, а также оптимизировать объемы прорабатываемого материала в контрольном питомнике. Это позволяет создавать новые генотипы с высоким содержанием белка, отличным качеством клейковины, высокими показателями выхода хлеба со 100 г муки и седиментации. На основе установленных принципов выведены новые ценные и сильные по качеству зерна сорта Донэра, Вестница, Боярыня, Донмира, Октава 15, которые перспективны для различных регионов России.
Литература.
1. Иванов А.Л. Глобальное изменение климата и его влияние на сельское хозяйство России // Земледелие. 2009. №1. С. 3-6.
2. Фенотипическая стабильность сортов озимой пшеницы по критериям качества зерна / В.А. Бебякин, А.И. Сергеева, О.В. Крупнова, А.И. Прянишников, Т.Б. Кулеватова//Агро XXI. 2007. №4. С. 53-55
3. Baresel J.P., Zimmermann G., Reents H.J. Effects of genotypes and environment on N uptake and N partition in organically grown winter wheat (Triticum aestivum L.) in Germany//Euphytica. 2008. 163. Р. 347-354.
4. Грабовец А.И., Фоменко М.А. Озимая пшеница. Ростов-на-Дону: Юг, 2007. 543 с.
5. Грабовец А.И., Фоменко М.А. Новые технологии селекции пшеницы на экологическую устойчивость и качество урожая. Материалы II Международного конгресса «Глобальные изменения климата и биоразнообразие». Алматы: «Алейрон». 2015. С. 48-53.
6. Методика государственного испытания сельскохозяйственных культур. Технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур /под ред. М.А. Федина. М.: Госагропром, 1988. 120 с.
7. Копусь М.М. Использование молекулярно-генетических маркеров в селекции мягких пшениц на Дону//Генетика. 1994. Т.30. С.7
8. Воскресенская Г.С., Шпот В.И. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учета этого явления //Доклады ВАСХНИЛ. 1967. №7. С 18-20.
9. Коновалов Ю.Б. Хупацария Т.И. Выделение трансгрессивных форм межсортовых гибридов мягкой яровой пшеницы // Известия ТСХА. 1976. Вып. 2. С. 47-58.
10. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, селекции и семеноведении. М.: Россельхозиздат. 1983. 240 с.
11. Criffing B.A Concert of general fnd specific combining ability in relation to diallel crossing systems /Austral. j Biol. Sci. 1956. P. 463-493.
12. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Колос. 1985. 272 с.
13. Эталоны электрофореграмм проламинов зерна в сортовой идентификации лабораторными методами/М.М. Копусь, А.П. Самофалов, А.Р. Маркарова, Н.Г. Игнатьева, М.А. Фоменко, А.В. Крохмаль, В.П. Нецветаев // Зерновое хозяйство России. 2009. № 2. С. 21-27.
14. Фоменко М.А., Грабовец А.И. Трансгрессивная изменчивость и продуктивность у озимой мягкой пшеницы на Дону// Зерновое хозяйство России. 2013. № 1. С. 34-39.
15. Фоменко М.А., Грабовец А.И. Параметры трансгрессивной изменчивости по содержанию белка при селекции озимой мягкой пшеницы//Материалы межд. науч.-практич. конф.: «Научное обеспечение агропромышленного комплекса на современном этапе». Рассвет:ДЗНИИСХ, 2015. С.82-87.
BREEDING OF WINTER WHEAT ON GRAIN QuALITY IN THE STEPPE ZONE
M.A. Fomenko, A.I. Grabovets
Don Zonal Scientific Research Institute Agriculture, ul. Institutskaya, 1, Aksayskiy r-n, Rostovskaya obl., 346735, Russian Federation Summary. The investigations were carried out in 2000-2015 on the basis of FGBNU Don Zonal Research Institute of Agriculture in the steppe zone of Rostov region in order to study the intermutation of winter wheat at intraspecific hybridization in heterogeneous populations using transgression variability based on the protein content in grain of new genotypes under condition of limiting environmental stressors. When crossing high- and middle-protein forms in accordance with different schemes it were selected genotypes, combining high productivity with protein content exceeding 14%. The frequency of manifestations of transgression by the quantity of protein in these crosses is 5.5%, and its degree is 8-9%. However, when crossing middle-protein forms the transgression frequency reached 9% and its degree was 12.2%. In the grain of high-protein recombinants (more or equal 15%) there was a lot of gluten, but it corresponded to the second or third group on elasticity. It was revealed transgressions at crossing of genotypes with the first and second groups on gluten quality. Under conditions of the steppe zone of Rostov region the amount of gluten positively correlated with the rate of sedimentation (0.25*-0.88*), flour power (r = 0.25*-0.58*), volume of bread (0.23*-0.97*). The amount of protein, gluten and the rate of sedimentation, defines the rheological properties of dough in genotypes, can be inherited independently. In combinations based on high- and middle-protein genotypes with prolonged forming the segregation of morphobiotypes with protein content more than 14% can be identified almost in any generation of the population. These principles are in the basis for the development of new lines of winter wheat. It was created new valuable and strong varieties Donera, Vestnitsa, Boyarynya, Donmira, Oktava 15, which are promising for different regions of Russia.
Keywords: winter wheat, methods of breeding, grain, protein, gluten, varieties.
Author Details: M.A. Fomenko, D. Sc. (Agr.), leading research fellow (e-mail: [email protected]); A.I. Grabovets, corresponding member of the RAS, D. Sc. (Agr.), chief research fellow.
For citation: Fomenko M.A., Grabovets A.I. Breeding of Winter Wheat on Grain Quality in the Steppe Zone. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2016. V. 30. No 2. pp. 78-81 (In Russ.).
