Научная статья на тему 'Масса зерна интегральный показатель адаптивности озимой пшеницы при селекции на засухоустойчивость'

Масса зерна интегральный показатель адаптивности озимой пшеницы при селекции на засухоустойчивость Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
455
129
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ОЗИМАЯ ПШЕНИЦА / СЕЛЕКЦИЯ / ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ / МЕТОДЫ / СОРТ / МАССА ЗЕРНА / WINTER WHEAT / SELECTION / DROUGHT RESISTANCE / METHODS / VARIETY / GRAIN MASS

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Грабовец Анатолий Иванович, Фоменко Марина Анатольевна

Исследования выполнены в Ростовской области в степной зоне с резко континентальным климатом. Селекцию проводили по общепринятой схеме. Новшеством являлась закладка селекционных питомников необмолоченными колосьями. Показаны пути создания засухоустойчивых сортов озимой пшеницы для аридных условий Дона. Было выявлено отсутствие тесных корреляционных взаимосвязей между водоудерживающей способностью листьев и урожаем. Относительно достоверные закономерности были установлены при засухах между величиной надземной массы и урожаем (уровень 0,68). Ещё более информативными оказались данные по статистике сопряжённости между валом зерна и его массой с колоса или растения. Подтверждена важность оптимизации отборов в условиях засухи по уборочному индексу. Большое значение имеет также отбор по характеру водопотребления новых рекомбинантов. Этот признак взаимосвязан с массой зерна, уборочным индексом. В одинаковых условиях по количеству влаги в почве новые сорта формировали больший урожай. По этому признаку выявлена доступная отбору изменчивость. Наибольшие результаты получены при помощи ступенчатой гибридизации или беккроссов.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Грабовец Анатолий Иванович, Фоменко Марина Анатольевна

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

GRAIN WEIGHT AS AN INTEGRAL INDICATOR OF WINTER WHEAT ADAPTIVITY IN SELECTION FOR DROUGHT RESISTANCE

The studies were carried out in the steppe zone of Rostov region, with a sharply continental climate. The selection was conducted according to the conventional scheme. The innovation was the filling in of plant nurseries with non-threshed wheat ears. The ways of obtaining drought-resistant winter wheat varieties for arid conditions of the Don region are submitted. It was found that there were not any close interconnections between water-holding capacity of leaves and harvest. Relatively reliable patterns were established between the amount of green mass and yield (the degree of 0.68) under drought conditions. Still more informative are the data on the statistics of the interrelation between the contingency of the weight of grain alone and its weight with ears or plants. The importance of selection optimization by the harvesting index under drought conditions has been ascertained. Another important factor is the selection of new recombinants by their water consumption abilities. This feature is correlated with the mass of the grain and its harvesting index. The new grain varieties formed higher grain yields under similar conditions as to the content of moisture in soil. By this criterion an affordable for selection variability has been identified. The highest results were obtained by using gradual hybridization or backcrosses.

Текст научной работы на тему «Масса зерна интегральный показатель адаптивности озимой пшеницы при селекции на засухоустойчивость»

Масса зерна - интегральный показатель адаптивности озимой пшеницы при селекции на засухоустойчивость

А.И. Грабовец, д.с-х.н., профессор, член-корр. РАСХН; М.А. Фоменко, к.с-х.н, Донской зональный НИИСХ

У озимой пшеницы свойство засухоустойчивости обусловливается наличием приспособительных и приобретённых признаков полигенного характера, которые задействованы на получение оптимального количества хозяйственно ценной биомассы на единице площади. Нельзя отрицать и значения проспективной адаптации, когда имеющиеся в наличии молчащие признаки при изменении условий среды начинают выполнять приспособительные функции [1].

Преобладающее число сортов с высокой засухоустойчивостью создано методом парных скрещиваний с использованием доноров этого признака [2]. Для усиления частоты проявления засухоустойчивости дополнительно к простым методам использовали беккросс на адаптированного в зоне родителя или с желаемыми свойствами третий сорт [3, 4, 13]. В исследованиях Mak Key J., Balla L. [14, 15] и др. показана перспективность

гибридизации по принципу максимальной рекомбинации. Для генерирования изменчивости с новыми признаками ряд исследователей использoвали мутагенез [5, 6].

Существует комплекс признаков, которые обусловливают устойчивость растений к засухе в течение летней вегетации. Особое значение при этом имеет жаростойкость, а также целый ряд моментов онтогенеза, определяющих общую засухоустойчивость. Р.А. Ричардс и др. подчёркивают важность таких признаков, как высота растений, время цветения, роль транспирации и листьев, уборочный индекс и др. [7].

Физиологами предложена целая группа весьма информативных показателей, позволяющих, по их мнению, оценить степень выраженности признака «засухоустойчивость». Это состояние листового аппарата, особенно в период налива и созревания зерна, водоудерживающая способность листьев [16], удлинённое колеоптиле, отношение надземной массы к количеству использованной воды и множество других показателей в основном

косвенного характера [7]. А.М. Алексеев выделяет ещё интенсивность водоотдачи надземной части растений, водонасасывающую способность листа и интенсивность транспирации, способность семян прорастать на растворе сахарозы с высоким осмотическим давлением и др. [8].

Однако в полевых условиях при ведении селекции в больших объёмах многие вышеперечисленные методы просто неприемлемы из-за своей трудоёмкости, громоздкости и недостаточной репрезентативности. По многим из них вследствие компенсационных взаимосвязей при онтогенезе вообще невозможно выявить реальную урожайность создаваемого генотипа. К примеру, у сорта Альбатрос одесский засухоустойчивость была обусловлена мощной корневой системой, у сорта Обрий корневая система была развита средне, но у листьев была высокой их водоудерживающая способность [9]. Не меньшее значение имеют и особенности накопления и реутилизации ас-симилянтов. У одних сортов они по количеству достигают пика к колошению и далее урожай формируется за счёт реутилизации. У других накопление продолжается до молочной спелости зерна [10]. Поэтому по этой проблеме важно разработать методы генерирования генетической изменчивости по засухоустойчивости и создать малозатратные, объективные и максимально доступные способы поиска высокоадаптивных форм для конкретных условий среды [11].

Условия и методика проведения исследований. Исследования проводили на Северном Дону (Россия) в 1971—2012 гг. Это степь с резко континентальным климатом. Гидротермический коэффициент составляет 0,8, коэффициент аридности — 0,4. За период с 1971 по 2012 г. среднегодовая температура воздуха повысилась на 2,3°С. Сумма осадков по годам варьировала в пределах 278—496 мм. Это зона с недостаточным и неустойчивым увлажнением. Основное количество осадков выпадает осенью и зимой. С начала XXI в. ежегодно отмечали почвенные и воздушные засухи со стрессами различной степени напряжённости на всех этапах онтогенеза. Урожай формировался в основном за счёт осенне-зимних запасов влаги.

В качестве исходного материала при гибридизации использовали собственный и зарубежный селекционный материал. Основным методом генерирования генетической изменчивости служила внутривидовая гибридизация, химический мутагенез. Схема ведения селекции (педигри и балк-метод) в основном общепринятая. Селекционный питомник закладывали необмолоченными колосьями специально сконструированной сажалкой. Это позволяло изучать на начальных этапах селекции очень большое число генотипов (до 45000), что существенно повышало её результативность.

Наряду с определением водоудерживающей способности листьев изучали динамику их состояния

в процессе вегетации. Проводили глазомерную оценку засухоустойчивости во время наибольшего проявления действия стрессора. Определяли биометрию элементов, обусловливающих урожай, количество накопленной биомассы, урожай зерна с единицы площади, индекс урожая. Находили коэффициент водопотребления новых линий. Учёты и оценку адаптивных свойств осуществляли по общепринятым методикам [12, 17].

Результаты исследований. Селекция на высокую адаптивность в условиях частых засух на Северном Дону базировалась на уточнении основных параметров модели сорта, на формировании гетерогенных популяций с длительной рекомбинацией. Это обусловливало интенсивный формообразовательный процесс с проявлением трансгрессивной изменчивости. Проведение ступенчатых скрещиваний совместно с последующими отборами усиливало взаимное приспособление взаимодействующих аллелей и повышало степень выраженности засухоустойчивости новых генотипов.

При работе с популяциями важно было выявить маркер для отбора на продуктивность в условиях дефицита влаги. Он должен носить интегральный характер, максимально воплощать в себе все признаки и свойства, обусловливающие адаптивность.

Изучение корреляционных взаимосвязей между значениями водоудерживающей способности листьев, состоянием листьев на отдельных этапах онтогенеза, общими визуальными оценками на засухоустойчивость на разных стадиях развития и урожаем не выявило значимых закономерностей (г = 0,07 + 0,01-0,12 ±0,030) (табл. 1). С их помощью можно было дать только весьма общую характеристику популяции или линии (типа ксероморфная или нет). Выделить с их помощью высокопродуктивные генотипы было невозможно.

Относительно достоверные сопряжённости были выявлены между величиной надземной массы и урожаем зерна. В среднем в 1985-1995 гг. вес воздушно-сухой массы составлял 1700 г/м2 при средней высоте стебля 95 см. В процессе селекции (2000-2013 гг.) она понизилась до 86 см, а масса — до 1460 г/м2. Коэффициенты корреляции соответственно в среднем были равны г = 0,67+0,03 и г = 0,56+0,04 при 1005. Среди новых рекомбинан-тов последних лет можно было найти формы с коэффициентом корреляции 0,68. Следовательно, этот признак при засухах может служить маркером при отборах.

Также была изучена взаимосвязь между массой зерна/колос и урожаем. Маркер масса зерна с колоса используется при селекции во многих странах (Россия, Югославия и др.). Исследования за 1985—1990 гг. показали, что в среднем коэффициент корреляции при п = 560 составлял г = 0,32+0,05. В последующие годы в связи с повышением интенсивности новых генотипов он увеличился до г = 0,53.

1. Корреляции между урожаем и его элементами структуры, средние значения (г + бг)

Показатель Годы

1985-1995 1996-2011 среднее за 1985-2011

Водоудерживающая способность листьев 0,05±0,01 0,12±0,02 0,09±0,02

Визуальная оценка засухоустойчивости 0,11±0,03 0,25±0,04 0,19±0,04

Количество стеблей/м2 0,38±0,06 0,21±0,05 0,25±0,04

Продуктивное кущение 0,40±0,05 0,31±0,05 0,30±0,04

Число семян/колос 0,18±0,06 0,28±0,05 0,26±0,04

Надземная биомасса, г/м2 0,67±0,04 0,56±0,03 0,55±0,03

Масса зерна/колос 0,32±0,06 0,53±0,04 0,48±0,03

Масса зерна/растение 0,57±0,04 0,71±0,02 0,65±0,02

Высота растений 0,25±0,06 0,41±0,04 0,47±0,03

Длина колоса 0,04±0,05 0,06±0,05 0,06±0,04

Уборочный индекс 0,14±0,06 0,57±0,03 0,36±0,03

2. Водопотребление сортов озимой пшеницы нового поколения

Сорт Урожай, т/га Водо-потребление, м3/га Коэффициент водопотребле-ния, м3/т

Дон 95, ст. 3,32 3457 1043

Донна 4,33 3595 830

Боярыня 4,66 3664 786

Донэра 4,17 3560 853

Донстар 4,48 3630 810

Донская лира 4,55 3647 802

В связи с суровыми условиями перезимовки, частыми засухами в структуре урожая на первом месте значилась способность генотипа к кущению, густота стеблестоя. Поэтому в процессе селекции на продуктивность при переходе на массу зерна с растения коэффициент корреляции увеличился до г = 0,57+0,04. В последующие годы (1995-2001) он стал равен г = 0,71. Таким образом, это третий значимый маркер при отборах, особенно при экстремальных условиях по увлажнению.

Подтверждено отмеченное многими исследователями наличие положительной взаимосвязи разной степени сопряжённости между уборочным индексом и урожаем. Среднее значение коэффициента корреляции за 1985-1995 гг. составило г = 0,14+0,06 при п = 245 и 1005. По мере снижения высоты стебля в процессе селекции эта закономерность стала более значимой. В 1995-2011 гг. она была равна в среднем г= 0,57+0,03 при п = 390 и 1005. Следует отметить, что довольно тесная взаимосвязь выявлена между массой зерна/растение и уборочным индексом (г = 0,78+0,06). Поэтому улучшение признака масса зерна/растение будет обусловливать и оптимизацию уборочного индекса.

В начале XXI в. в связи с усилением засух начали изучать характер водопотребления новыми константными линиями и сортами. При этом было выявлено наличие значимой, доступной отбору, генетической изменчивости по признаку транс-пирации, что подтверждается данными и других исследователей [7]. В одних и тех же условиях обеспеченности влагой новые сорта формировали больший вал урожая зерна (табл. 2). Это позволило

приступить к формированию более густых фито-ценозов (что существенно уменьшало испарение влаги с почвы), толерантных к загущению. В этой ситуации опять лидерство перешло к маркеру масса зерна с колоса, общему валу биомассы. Усилилась проблема устойчивости растений к полеганию.

На начальных этапах селекции при создании морфобиотипов для среднего уровня плодородия отбор вели по массе зерна с растения, при синтезе генотипов для интенсивных технологий - по массе зерна с колоса. Однако в последние годы при участившихся засухах, когда при вегетации пшеницы в течение 50-60 дней осадков нет, более тесная зависимость была выявлена между массой зерна с единицы площади и урожаем зерна. Все остальные маркеры стали носить вспомогательный характер при работе в селекционных питомниках.

При селекции на улучшение засухоустойчивости следует отметить значимую роль использованных местных генотипов с коадаптированными комплексами генов. При этом происходило усиление выраженности общей адаптивности к стрессорам различного типа. Конечно, идеализации их преобладания в программе исследований нет. Они ценны лишь в аспекте усиления экологической пластичности. Из всего объёма селекционного материала, созданного таким образом, примерно из 10% популяций были выделены перспективные линии, ставшие сортами (Арфа, Донна, Миссия, Тарасовская 70 и др.). Остальные 17 сортов созданы на основе ступенчатой гибридизации различной сложности с использованием как инорайонных морфобиотипов, так и генотипов местного происхождения. При этом на каждой «ступеньке» рекомбинации выделяли высокопродуктивные формы с более высоким уровнем засухоустойчивости. Пластичность генотипа не только зависела от наличия адаптивно значимой свободной генотипи-ческой изменчивости в популяции, но и от отбора, который влияет на её формирование. Полученные рекомбинанты вновь скрещивали на следующей «ступеньке» с другим сортом, и процесс повторялся, но уже с усилением выраженности селектируемых признаков. За годы изучения частота выщепления трансгрессивных генотипов у популяций по массе

3. Частота и степень трансгрессии проявления признака масса зерна с 1 м2 при отборах в F3—F7 (селекционные питомники, 2001—2007)

Поколение отбора Число Частота Степень трансгрессии, % Выделенные сорта

изученных семей трансгрессии, % среднее пределы варьирования

Северодонецкая юбилейная / Дон 95

F3 F5 396 288 2,5 5,0 42 17 13-83 2-44 Тарасовская 70

1099/97 DZ-21, Румыния // 9372/78 / Астра/// Одесская 133 //// Северодонецкая юбилейная

F3 396 2,5 45 13-83 Магия

F5 300 5,7 33 4-67

Северодонецкая юбилейная / Зерноградка 9

F3 492 3,9 33 13-83

F4 324 0 - - Миссия

F5 F6 426 600 6,0 4,0 23 22 8-52 8-42 Донэра

зерна с единицы площади достигала пика в F4—F6 (средний уровень в условиях Дона 3,9%). Каждый год изучали рекомбинанты из 250—300 популяций.

Установленную закономерность увеличения частоты проявления трансгрессий по признаку масса зерна с площади в условиях засух довольно успешно использовали в селекционном процессе путём повторных отборов в гетерогенных линиях. Отборы чередовались один за другим, что влияло на коадаптацию аллелей под давлением стрессоров и отборов (табл. 3).

В ряде работ с озимой пшеницей можно найти утверждение о перспективности скороспелых генотипов как одного из способов решения проблемы борьбы с засухой [4, 7]. Однако по озимой пшенице на основании наших многолетних исследований можно утверждать об отсутствии постоянной зависимости между урожаем и длиной вегетационного периода. То же можно найти у ^11у L. [18]. Для иллюстрации сказанного можно привести итоги исследований на эту тему в контрольном питомнике 1979 г. Колошение линий проходило со 2 по 13 июня. У пяти скороспелых форм (колошение 2 июня) урожай зерна с делянки составил 1,2—2,4 кг, у стандарта — 3,5 (колошение 8 июня). То есть перспективной была среднеспелая форма.

В методическом опыте (1972—1978) зависимость урожая зерна от продолжительности вегетационного периода изучали 7 лет. Лишь в двух случаях коэффициент корреляции был значимым: в засушливом 1974 г. он составил 0,42+0,26, в благоприятном 1976 г. - 0,28+0,13.

В то же время выявлена постоянная зависимость между урожаем зерна и продолжительностью периода колошение - созревание. В среднем за годы изучения коэффициент корреляции был 0,41+0,06. Размах варьирования признака составил 3952 дн. На основании регрессионного анализа этот признак был уточнён — 39-45 дн.

Таким образом, в условиях участившихся засух важно иметь должную надземную массу на

единице площади. При этом наибольший выход перспективных по продуктивности линий получали при проведении отборов вначале по массе зерна с растения или с колоса, а затем в контрольном питомнике по массе зерна с 1 м2. Таким образом, были созданы засухоустойчивые сорта озимой пшеницы Миссия, Магия, Тарасовская 70, Донэ-ра, Вестница, Боярыня, Славица, Прелюдия и др.

Литература

1. Проценко Н.Е., Недава В.Е., Веренко В.Д.. Генетический словарь. Киев: Изд-во УСХА, 1991. С. 6.

2. Рабинович С.В. Современные сорта и их родословные. Киев: Урожай, 1972. 352 с.

3. Ремесло В.Н. Методы создания высокопродуктивных сортов озимой пшеницы // Сборник научных трудов Мироновского НИИСиСП. 1978. Вып. 3. С. 3-6.

4. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984. 343 с.

5. Рапопорт И.А. Метод адаптивной селекции растений // Химический мутагенез в создании сортов с новыми свойствами. М.: Наука, 1986. С. 3-51.

6. Жогин А.Ф. Результаты и перспективы использования индуцированного мутагенеза в селекции пшеницы // Селекция и генетика пшеницы. Краснодар, 1982. С. 36-49.

7. Ричардс Р.А., Кондон А.Г., Ребецке Г.Дж. Признаки, по которым улучшают урожайность в условиях засухи // Применение физиологии в селекции пшеницы. Киев: Логос, 2007. С. 184-207.

8. Алексеев А.М. Основные представления о водном режиме растений и его показателях // Водный режим сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1969. С. 94-112.

9. Литвиненко Н.А., Гержов А.Ф., Гармашов В.Н. и др. Новый сорт озимой мягкой пшеницы Альбатрос одесский и особенности его возделывания. Одесса: ВСГИ, 1990. 19 с.

10. Грабовец А.И., Фоменко М.А. Озимая пшеница (монография). Ростов-на-Дону: Юг, 2007. 560 с.

11. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). Т. 1. М.: ООО «Издательство Агрорус». С. 143-147.

12. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос. 1985. 415 с.

13. Rajki E.,Raiki S. Research on hybrid wheat at Martonvasar// Acta Agr. Acad. Science Hangery. 1970. 19. P. 216-218.

14. Mac-Key J. The 75 years development of Swedish plant breeding.// Hodowla Roslin. Aklimatyzacia i Nasiennictwo. 1962. № 6. P. 4-5.

15. Balla L.V. Wheat breeding for yeild and quality in Martonvasar// Fourth international wheat genetics symposium (Missouri). 1973. P. 483-488.

16. Clarke J.M, McCaig T.N. Excised-leaf water retention capability as an indicator of drought resistance of Triticum genotypes // Сanadian Journal Plant Science. 1982. № 62. Р. 571-578.

17. Eberhart S.A., Russel W.A. Yield and stability for 10-line dialed of single-cross and double cross maize hybrids//Crop Science. 1966. V. 9. № 6. P. 357-361.

18. Lelly J. Wheat breeding. Theory and practice. Akademial Riado. Budapest. 1976. 382 c.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.