CC BY
40
Наследование элементов продуктивности у гибридов F1 яровой твёрдой пшеницы и возможность прогноза их перспективности
В.П. Кадушкина, ст.н.с., А.И. Грабовец, член.-корр. РАН, д.с.-х.н, профессор, ФГБНУ ФРАНЦ
При создании сортов яровой твёрдой пшеницы (Triticum durum Desf.) используются методы внутривидовой и межвидовой гибридизации, химический мутагенез (мутаген 1,4-бисдиазоацетилбутан). Большое значение при этом придаётся проблеме наследования и передачи количественных показателей от родителей к гибридам. Ряд исследователей высказывают суждения о перспективности гибридов, отобранных из комбинаций с гетерозисом в F1, с доминированием более высоких значений признаков, реже — с промежуточным типом наследования [1, 2]. Другие авторы подчёркивают трудность прогнозирования ценности комбинации в дальнейшем в ранних поколениях из-за влияния условий вегетации [3]. По литературным данным известно, что количество комбинаций с депрессией заметно возрастает в благоприятные годы, что негативно сказывается на дальнейшей рекомбинации [4, 5].
По яровой твёрдой пшенице таких исследований очень мало, приводятся итоги исследований в основном по мягкой пшенице [6 и др.]. Поэтому целью нашего исследования стало изучение особенностей наследования признаков продуктивности у гибридов F1 яровой пшеницы в условиях севера Ростовской области. Кроме того, была поставлена задача проанализировать связь характера доминирования в первом поколении с выделением перспективных линий в последующей работе.
Материал и методы исследования. Исследование выполняли в 2006—2018 гг. Погодные условия в годы проведения опытов были как удовлетворительными (2008, 2010, 2015-2017 гг.), так и в большинстве случаев неблагоприятными (засуха в 2006-2007, 2009, 2011-2014, 2018 гг.). Объектом исследования служили 1792 гибридные комбинации. В качестве исходных форм использовали линии собственной селекции гибридного, мутантного происхождения и рекомбинантов, полученных в результате гибридизации с экологически отдалёнными формами.
Посев гибридов F1 проводили без повторений, количество рядов зависело от количества семян в каждой комбинации. Гибриды высевали в блоке с родительскими сортами по схеме: P9xF1xP^. Убирали урожай вручную, обмолачивали на сноповой молотилке МС 400. Определение элементов продуктивности проводили по методике ВИР (1977) и Госкомиссии по сортоиспытанию (1989).
Степень фенотипического доминирования (hp) определяли по B. Griffing [7]. Она определялась
как отношение отклонения среднего значения признака у гибрида от среднего родительского к половине разности между значениями признака у родителей:
Ьр=2(^-Рср)/Рл-Рх,
где Ир — степень фенотипического доминирования; F1 — среднее значение абсолютных величин гибрида;
Р — среднее значение абсолютных величин родителей;
Рл, Рх — соответственно среднее значение лучшего и худшего родителей.
Проявление типов наследования в комбинациях скрещивания оценивали согласно классификации рассчитанных значений степени доминирования:
Ир<-1,0 — депрессия; 0<Ир<0,5 — частичное доминирование; Ир=0,5 — полудоминирование; 0,5<Ир<1,0 — неполное доминирование; Ир=1,0 — полное доминирование; Ир>1,0 — сверхдоминирование.
Были также изучены особенности наследования у гибридов F1 высоты растений, длины колоса, массы зерна/растение, массы 1000 зёрен. На основе полевых опытов в последующих поколениях выделены константные трансгрессивные формы, которые прошли многократную проверку по продуктивности на всех последующих звеньях селекционного процесса.
Результаты исследования. Годы проведения исследования характеризовались контрастными гидротермическими условиями в период формирования зерна. Были благоприятные годы для вегетации яровой пшеницы и сильно засушливые. При этом практически каждый год в той или иной степени во время налива зерна был жарким и сухим. Особенности наследования элементов продуктивности при выращивании гибридов F1 за годы исследования (в среднем по всем годам) представлены в таблице 1.
В среднем за годы исследования изучаемые признаки в основном наследовались по типу гетерозиса, промежуточно или депрессии (они были худшими, чем у родителей). Существенно меньшим было количество популяций с наследованием лучшего или худшего родителей.
По мнению ряда авторов, у гибридов F1 по длине колоса в засушливые годы доля гетерозиса выше, чем депрессия [8—10]. Результаты нашего исследования подтверждают эту закономерность. По длине колоса в оптимальных условиях (2015 и 2017 гг.) чаще всего наблюдали преобладание промежуточного типа наследования (у 49—50%
1. Тип наследования гибридами F1 некоторых свойств, % (среднее за 2006—2018 гг.)
Тип Высота растения Длина колоса Масса 1000 зёрен Масса зерна с 1 растения
наследования засушливые годы** влажные годы*** засушливые годы влажные годы засушливые годы влажные годы засушливые годы влажные годы
Г* 33 21 30 33 56 54 47 33
П 35 35 25 29 27 23 32 34
Д 22 34 18 21 12 19 18 30
Рл 5 5 13 7 3 2 2 1
Рх 4 4 10 9 2 2 1 2
1 1 4 1 0 0 0 0
Примечание: Г* — гетерозис (Ир>1,0); П — промежуточное (0,5<Ир<1,0); Д — депрессия (Ир<-1,0); Рл — доминирование лучшего родителя (Ир=1,0); Рх — доминирование худшего родителя (Ир=-1,0); = — по типу обоих родителей; **2006—2007, 2009, 2011-2014, 2018 гг.; ***2008, 2010, 2015-2017 гг.
комбинаций) и депрессии (30-37%), в меньшей степени проявлялся гетерозис (13-22%). При неблагоприятных условиях вегетации (2006, 2009, 2011-2012 гг.) выявили обратную закономерность. Проявление гетерозиса обнаружено у 34-42% комбинаций. Депрессия варьировала от 6 до 19% от их общего числа. Промежуточный характер наследования, так же как и в благоприятные годы, превалировал и достигал 60%.
По массе зерна с растения при оптимальных условиях количество комбинаций с гетерозисом и с депрессией было примерно одинаковым и составляло соответственно 24-38% и 18-41%. Существенным было промежуточное наследование у гибридов (рис. 1).
100% 90%
50% 40% 30% 20% 10% 0%
44
38
35
24
33
34
27
36
44
38
20086 20156 20166 20176 20073 20093 20123 20133
межуточное наследование. Депрессия традиционно была высокой во влажные годы и менее выраженной в засушливые (рис. 2). Исключением был 2012 г. Несмотря на засуху гетерозис был довольно низким. Причина - использование исходных полукарликовых компонентов с генами гМ.
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
28
41
16
43
36
44
47
46
■ гетерозис ■ промежуточное ■ депрессия
Рис. 1 - Наследование массы зерна с растения гибридами Б1 в благоприятные и засушливые годы: б - благоприятные, з - засушливые годы
При засухах по этому показателю число комбинаций с гетерозисом (29-51%) было несколько выше. По другим типам наследования по изучаемым комбинациям получены различные данные, что вполне закономерно. Наследование по промежуточному типу было выражено так же сильно, как и при благоприятных условиях (33-55% комбинаций). Депрессия при этом проявлялась примерно в 1,5-2 раза меньше. Исключение составил 2015 г. вследствие эпифитотии болезней.
Практически аналогичными были данные и по характеру наследования высоты растений. По этому признаку в засушливых условиях у подавляющего числа комбинаций наблюдали гетерозис или про-
20036 20156 20166 20176 20073 20093 20123 20133 ■ гетерозис ■ промежуточное ■депрессия
Рис. 2 - Наследование высоты растения гибридами Б1 в благоприятные и засушливые годы: б* благоприятный год; з** засушливый год
При благоприятных условиях сильнее были выражены депрессия и промежуточный характер наследования.
Масса 1000 зёрен независимо от условий выращивания гибридов наследовалась примерно одинаково. У подавляющего числа комбинаций наблюдали гетерозис или промежуточное наследование (54-56% и 27-32% соответственно). Депрессия была незначительной и составляла в среднем за годы исследования 12-19% (соответственно в засушливые и влажные годы) от числа изученных комбинаций (табл. 1).
В последующие годы наряду с практической селекцией были изучены взаимосвязи между степенью доминирования массы зерна с растения и 1000 штук у гибридов F1 и свойств селекционного материала их них, прошедшего все звенья селекционного процесса вплоть до выхода на сорт. В данный момент сорта проходят изучение в конкурсном испытании (табл. 2).
По данным таблицы 2 следует, что при сверхдоминировании (Ир>1) в F1 признака масса зерна/ растение как правило появляются трансгрессивные
2. Созданные линии и особенности доминирования массы зерна/растение и 1000 зёрен у гибридов F1 (мутантов М1), из которых они в последующем были выделены
Линия Масса зерна с растения, г Масса 1000 зёрен, г
P? F1 hp P? P¿ F1 hp
Донэла М М7* Донская элегия ДАБ-0,1% 0,19 0,42 0,71 3,52 34,0 35,0 36,0 3,0
4783/15 ¥7 Харьковская 7х Донская элегия 1,40 0,30 1,00 0,27 33,5 25,7 30,0 0,1
4125/17 Е7 [(М3 Оренбургская 10 ДАБ-0,1% .. .х Степь 3> 2,00 1,90 2,10 3,00 30,8 25,6 29,4 0,5
4150/17 Е5 [(БеШеоррах Новодонская)х Д-2093] х 137/00 1,42 0,38 0,86 -0,08 32,2 25,4 31,3 0,7
4158/17 Е5 (Дончанка х Новодонская)х Донская элегия 0,56 1,05 0,53 -1,12 26,4 28,3 35,2 8,3
4185/17 Е5 (Вольнодонская х Тарасовская остистая)х 0,72 0,71 1,41 19,0 29,1 24,3 32,4 2,4
М3 СД 4354 ДАБ-0,1%
4190/17 Е5 [(БеШеоррахНоводонская)х Д-2093]хк. 44428 13355 США 1,42 0,53 0,77 -0,46 32,3 29,1 33,2 1,6
4193/17 Е5 [(БеШеоррахНоводонская)х Д-2093]хк. 59187 СД-4354 1,42 0,52 0,39 -1,29 32,1 24,9 28,2 -0,1
4215/17 Е5 к. 44421 Ьако1а США х Донская элегия 0,81 1,05 0,81 -1,00 27,9 28,0 29,1 23,0
4229/17 Е5 М6 (Харьковская 7хАктюбинская 2)х137 с-28 0,81 0,43 1,85 6,47 33,2 27,4 34,1 1,3
Примечание: *у комбинаций скрещивания указан номер поколения 2018 г.
рекомбинанты. В нашем примере это перспективные линии Донэла М, 4125/17, 4185/17, 4229/17. У них же (кроме 4125/17) отмечено сверхдоминирование и по признаку масса 1000 зёрен. При частичном доминировании также выделена линия 4783/15, превысившая сорт-стандарт по урожаю зерна.
Видимо, на урожай зерна в условиях засух наряду с другими признаками положительное влияние оказала крупность зерна. У многих отобранных линий установлено сверхдоминирование этого признака.
Отрицательное сверхдоминирование, или депрессия (Ир<-1), по продуктивности растения отмечено у линии 4193/17. У линии 4158/17 было выявлено отрицательное сверхдоминирование по массе зерна с растения, но положительное — по массе 1000 зёрен (Ир=-1,12 и 8,3 соответственно). Она не является лидером по урожайности. В итоге у 50% комбинаций этого пула отмечается сверхдоминирование массы зерна с растения в F1, у 60% — массы 1000 зёрен. Следовательно, по этим значениям наследования изученных признаков в первом поколении можно отбирать комбинации для дальнейшей работы.
Выводы. Характер наследования длины колоса, высоты растения и массы зерна с растения у F1 яровой твёрдой пшеницы имеет много общих тенденций. В основном проявляется сверхдоминирование, неполное доминирование и депрессия. В засушливые годы преобладают гетерозис и промежуточный характер наследования, в благоприятные — депрессия и промежуточный характер.
По массе 1000 зёрен независимо от условий вегетации гибридов у большинства из них преобладают гетерозис или промежуточное наследование. Также установлена возможность прогнозирования перспективности созданных комбинаций по особенностям наследования у гибридов F1 массы зерна с растения и массы 1000 зёрен.
Литература
1. Гриб С.И., Кадыров М.А. Трансгрессивная изменчивость и отбор на продуктивность у ярового ячменя // Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале: тез. докл. Одесса: ВСГИ, 1981. 311 с.
2. Али-Заде А.В. Типы наследования количественных признаков в F1 и выход селекционно-ценных генотипов в F2 экологически и географически отдалённых гибридов Triticum durum DESF // Генетика. 1981. Т. 17. № 6. С. 1060-1069.
3. Драгавцев В.А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений. СПб., 2003. 35 с.
4. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений. Эколого-географические основы: в 2-х томах. М.: Изд-во РУДН, 2011. Т. 1. 780 с.
5. Грабовец А.И. Рекомбинация и селекция озимой пшеницы на продуктивность // Вестник РАСХН. 1993. № 1. С. 24-30.
6. Волкова Л.В. Изучение характера наследования признаков продуктивности у гибридов яровой мягкой пшеницы // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2013. № 2 (33). С. 8-12.
7. Griffing B. Concepts of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Austral. J. Biol. Sci., 1956. № 9. P. 463-493.
8. Грабовец А.И., Фоменко М.А. Озимая пшеница: монография. Ростов-на-Дону: Юг, 2007. 600 с.
9. Грабовец А.И., Фоменко М.А. Генетика и селекция растений на Дону. Вып. 3. Ростов-на-Дону: Акра, 2003. 320 с.
10. Грабовец А.И., Фоменко МА. Методы и результаты селекции озимой мягкой пшеницы на Северном Дону // Проблемы аграрного производства южного региона России. Селекция, семеноводство и возделывание полевых культур: сб. матер. междунар. науч.-практич. конф. Ростов-на-Дону, 2004. С. 164-184.
