CC BY
73
Аграрная наука Евро-Северо-Востока, № 2 (33), 2013 г. УДК 631.527.5:633.111«321»
Изучение характера наследования признаков продуктивности у гибридов яровой мягкой пшеницы
Людмила Владиславовна Волкова, кандидат биол. наук, научный сотрудник ГНУ НИИСХ Северо-Востока Россельхозакадемии, г. Киров, Россия
E-mail: Volkovkirov@mai.ru
Изучены гибриды, полученные от скрещивания коллекционных сортов яровой мягкой пшеницы. Определены закономерности наследования признаков в Fj и F2, выявлены комбинации скрещивания с положительным сверхдоминированием по трем фенотипическим признакам. Определены сорта-доноры высокой продуктивности колоса, растения и массы 1000 зерен.
Ключевые слова: яровая пшеница, наследование, степень доминирования, гибриды, продуктивность, колос, растение, масса 1000 зерен
При создании сортов яровой пшеницы (Тпйеит aestivum К), как правило, используется метод внутривидовой гибридизации. Большое значение при этом придается не только изучению исходных сортов, как носителей необходимых признаков, но и проблеме наследования и передачи количественных показателей от родителей к потомкам.
Цель исследований - изучить характер наследования признаков продуктивности у гибридов первого и второго поколений, выделить комбинации, перспективные для дальнейшей селекционной работы.
Материал и методы. Исследования проводились на опытном поле ГНУ НИИСХ Северо-Востока Россельхозакадемии. В 2010 г путем межсортовых скрещиваний было создано 18 гибридных комбинаций, подбор родительских пар основывался на принципе различий по элементам структуры урожая. В качестве исходных форм использовались сорта, выведенные в НИИСХ Северо-Востока (Ферругинеум 69-96, Анюта), и высокоурожайные сорта коллекции различного эко-лого-географического происхождения. В 2011 и 2012 гг. гибриды и родительские сорта высевались по схеме P2, F, P¿^ на трехрядковых делянках с нормой высева 30 зерен на 1 пог. м. Структурный анализ проводился по 50 растениям и включал определение массы зерна с колоса и растения, массы 1000 зерен. Степень фенотипического доминирования ^р) определялась как отношение отклонения среднего значения признака у гибрида от среднего родительского к половине разности между значениями признака у родителей:
hр = 2^ - Рср)/Рл - Рх, где hр - степень фенотипического доминирования, F - среднее значение абсолютных
величин гибрида, Рср - среднее значение абсолютных величин родителей, Рл, Рх - соответственно среднее значение лучшего и худшего родителей [1]. При сравнении родителей и гибридов в F2 использовали критерий существенности Стьюдента, при котором разница между средними арифметическими показателями считалась достоверной при t > 2,1. Во втором поколении проводили отборы растений с положительной трансгрессией по массе зерна с колоса и растения.
Результаты и их обсуждение. Как известно, коэффициент доминирования характеризует степень фенотипического проявления доминантных генов, детерминирующих развитие данного количественного признака. В первом поколении положительное сверхдоминирование (hp > 1), наряду с высокими средними значениями массы зерна с колоса (1,5 г), отмечено у комбинаций: Ферругинеум 69-96 х Памяти Рюба, Hja 23361 х Анюта, Ботаническая 3 х Памяти Рюба, Анюта х Тюменская 99, Анюта х Изида (табл. 1).
Высокий урожай зерна с одного растения (от 3,0 до 4,6 г) сформировали гибриды Ферругинеум 69-96 х Памяти Рюба, Ботаническая 3 х Памяти Рюба, Анюта х Тюменская 99, Анюта х Омская 36. Гетерозис по указанному признаку (hp > 1), кроме выше перечисленных, проявился у комбинаций Hj a 23361 х Степная 60, Hja 23361 х Анюта, Анюта х Степная 1.
Отрицательное сверхдоминирование (Ьр < -1) по продуктивности колоса и растения отмечено у гибридов Ботаническая 3 х Кинельская Страда, Ботаническая 3 х Gutler, Анюта х Воронежская 16, Анюта х Мальцев-ская 1, Анюта х Эритроспермум 1129, Анюта х Энгелина, Fortalesa х Г-93, Fortalesa х Ботаническая 3.
Таблица 1
Средние значения признаков родителей (Р^, Р^), гибридов ^ ) и степень фенотипического доминирования(Ир)
Комбинация скрещивания Масса зерна, г Масса 1000 зерен, г
с колоса с растения
Р9 Рг hp Р9 Рг F\ hp Р9 Рг F\ hp
Ф.69-96 х Памяти Рюба 1,4 0,8 1,5 1,3 3,3 2,0 3,6 1,4 39,7 35,0 41,1 1,6
Ф.69-96 х Кинельская Страда 1,4 1,0 1,4 1,0 3,3 1,6 2,2 -0,2 39,7 39,0 41,1 5,0
Ф.69-96 х Анюта 1,4 0,9 1,1 -0,2 3,3 1,3 1,5 -0,8 39,7 34,7 36,9 -0,1
Hja 23361 х Степная 60 0,9 1,2 1,2 1,0 1,6 1,7 2,0 7,0 33,4 46,2 40,7 0,1
Hja 23361 х Анюта 0,9 0,9 1,5 1,2 1,6 1,3 2,2 5,0 33,4 34,7 38,8 7,3
Ботаническая 3 х Кинельская Страда 1,4 1,3 1,3 -1,0 3,1 5,0 2,5 -1,6 44,2 40,2 41,6 -0,3
Ботаническая 3 х Памяти Рюба 1,4 0,8 1,5 1,3 3,1 1,6 4,6 3,0 44,2 33,6 45,0 1,1
Ботаническая 3 х Gutler 1,4 1,0 0,8 -2,0 3,1 2,6 1,5 -5,4 44,2 41,2 41,6 -0,7
Анюта х Тюменская 99 1,4 1,0 1,5 1,5 2,0 2,1 3,4 13,5 36,8 36,0 32,2 -10,5
Анюта х Омская 36 1,4 1,0 1,2 0 2,0 1,7 3,6 11,7 36,8 42,5 37,1 -0,9
Анюта х Степная 1 1,4 0,7 1,4 1,0 2,0 1,0 2,8 2,6 36,8 36,9 37,2 0,7
Анюта х Воронежская 16 1,4 0,9 0,6 -2,2 2,0 1,4 0,6 -3,7 36,8 40,8 27,1 -5,8
Анюта х Мальцевская 1 1,4 1,1 0,6 -4,3 2,0 2,3 0,8 -9,0 36,8 39,9 28,4 -6,4
Анюта х Эритроспермум 1129 1,4 1,2 1,1 -2 2,0 2,4 1,8 -2,0 36,8 43,6 31,9 -2,4
Анюта х Энгелина 1,4 0,9 0,7 -1,8 2,0 1,2 1,0 -1,5 36,8 32,5 31,0 -2,4
Анюта х Изида 1,4 1,3 1,5 3,0 2,0 2,0 2,2 0,4 36,8 36,8 35,7 -2,2
Fortalesa х Г-93 0,9 1,0 0,8 -3,0 2,6 1,7 0,8 -3,0 34,2 36,0 33,0 -2,3
Fortalesa х Ботаническая 3 0,9 1,0 0,3 -13,0 2,6 1,9 0,5 -5,0 34,2 42,4 32,1 -1,5
Высокой массой 1000 зерен (38,8-45,0 г) характеризовались шесть комбинаций скрещивания (табл. 1). Из них четыре (Ферруги-неум 69-96 х Памяти Рюба, Ферругинеум 6996 х Кинельская Страда, Ща 23361 х Анюта, Ботаническая 3 х Памяти Рюба) имели значительное превышение признака над родительскими сортами (Ир = 1,6-7,3). Гибридные формы у которых в качестве материнских форм использовались сорта Анюта и Бойа^а, по крупности зерна либо уклонялись в сторону худшего родителя, либо проявляли отрицательный гетерозис.
Многие исследователи [2, 3, 4] указывают на то, что чаще всего перспективные формы можно отобрать из комбинаций с таким типом наследования признаков в как гетерозис и доминирование более высоких количественных показателей над меньшими, реже - из гибридов с промежуточным проявлением [5]. Некоторые авторы [6, 7] подчер-
кивают трудность прогнозирования ценности комбинации в ранних поколениях из-за влияния условий вегетации. По литературным данным [8, 9], количество комбинаций с депрессией заметно возрастает в благоприятные годы, что обусловлено гормональными факторами, и на дальнейшей рекомбинации может не сказаться.
В наших исследованиях 2011 год был достаточно благоприятным для роста и развития яровой пшеницы по температурному режиму; слабый недостаток влаги наблюдался лишь в период налива зерна. Как видно из диаграммы (рис. 1), отрицательный гетерозис проявлялся у 39-50% комбинаций, положительный - у 17-39%. Остальные комбинации имели промежуточное наследование либо уклонялись в сторону лучшего или худшего родителя.
Надо отметить, что многие из выделившихся гибридов превосходили родителей
по комплексу показателей. Депрессия по одному признаку, как правило, сопровождалась депрессией и по другим признакам.
Во втором поколении частота депрессии в сравнении с Fl значительно снизилась и составила от 6 до 12% случаев. Процент
В 2012 году у гибридных популяций F2 и их родительских форм проведен анализ по комплексу хозяйственно ценных признаков: кроме массы зерна с колоса и растения, массы 1000 зерен определяли урожай зерна с делянки, продуктивную кустистость и выживаемость растений.
При сопоставлении значений количественных признаков и типов наследования у гибридов ^-Р2) в смежные годы выделено шесть комбинаций, подтверждающих свое преимущество по продуктивности колоса, растения и крупности зерна (табл. 2). У лучших гибридных семей урожай с делянки был выше среднего по опыту. Кроме того,
гибридных комбинаций, имеющих превышение над обоими родителями, вырос незначительно (28-44%), однако, заметно возросла частота промежуточного наследования (22-33%) и уклонения в сторону лучшего родителя (рис. 2).
некоторые из них характеризовались высокой продуктивной кустистостью и выживаемостью растений.
Во втором поколении у всех гибридных комбинаций проведены отборы растений с положительной трансгрессией. За трансгрессивные принимали те растения, у которых максимальное значение признака превышало максимальное значение того же признака у лучшего из родителей [10]. Количество трансгрессивных особей было различным в зависимости от гибридной популяции и составляло от 5,5 до 18,0%. Закономерным является тот факт, что наибольшее число высокоурожайных растений выделено из указанных выше перспективных комбинаций
Масса 1000 зерен Масса зерна с растения
Масса зерна с колоса
□ положительный гетерозис
□ доминированиелучшего родителя
□ промежуточное наследование
□ доминированиехудшего родителя ■ отрицательный гетерозис
Рис. 1. Количество гибридных комбинаций с различным типом наследования признаков в Рх
Масса 1000 зерен
Масса зерна с растения Масса зерна с колоса
□ положительный гетерозис
□ доминированиелучшего родителя
□ п р ом ежуточн оенаследование
□ доминированиехудшего родителя ■ отрицательный гетерозис
Рис.2. Количество гибридных комбинаций с различным типом наследования признаков в
(табл. 2). Также необходимо отметить высо- зерна с колоса и растения), с результирую-кую корреляционную связь признаков, щим показателем - урожаем с делянки по которым проводили отбор в (масса (г = 0,69 и 0,82 соответственно).
Таблица 2
Характеристика перспективных популяций Е2 по хозяйственно ценным признакам
Масса зерна, г ГО 1 £ Ä s О s о . § § g Выживаемост ь растений, %
Комбинация скрещивания с колоса с растения _ ас ¡3 5а О Ср о § *
Хср, г Тч, % Хср, г Тч, % J3 ъ ^ § О d ЁС
Ф.69-96 х Памяти Рюба 1,3* 11,8 2,3* 14,7 36,8 155* 1,8* 68
Ботаническая 3 х Памяти Рюба 1,4* 8,3 1,9* 18,0 39,0* 140* 1,4 72
Анюта х Степная 1 1,2* 8,6 1,8* 8,6 32,4 127 1,5 70
Анюта х Омская 36 0,9 6,0 1,7 7,4 35,8 113 1,9* 69
Ща 23361 х Степная 60 0,9 5,5 1,4 8,2 35,0 106 1,6 73
Ща 23361 х Анюта 0,9 9,1 1,4* 10,4 31,8 106* 1,5 77
В среднем по опыту 0,9 - 1,5 - 34,0 105 1,6 68
Примечания: Хср - соответственно средние значения в гибридной популяции, Тч- частота трансгрессии, * - значение у гибрида достоверно превышает среднее значение родителей.
Выводы
1. В условиях 2011 года большая часть гибридов проявила либо отрицательное, либо положительное сверхдоминирование как по крупности зерна, так и по массе зерна с колоса и растения. Во втором поколении возросла частота промежуточного наследования и наследования по типу лучшего родителя. Гетерозис или депрессия, как правило, имели место по ряду признаков.
2. По результатам двухлетнего изучения 18-гибридных комбинаций выделены генотипы, которые можно считать перспективными для дальнейшей селекционной работы: Ф.69-96 х Памяти Рюба, Ща 23361 х Степная 60, Ща 23361 х Анюта, Ботаническая 3 х Памяти Рюба, Анюта х Омская 36, Анюта х Степная 1.
3. Анализ степени фенотипического доминирования позволил определить сорта-доноры высокой массы зерна с колоса (Памяти Рюба, Изида), с растения (Памяти Рюба, Ща 23361, Омская 36, Степная 1), массы 1000 зерен (Памяти Рюба, Кинельская страда, Ботаническая 3), которые рекомендуется включать в селекционный процесс.
Список литературы
1. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: «Мир», 1985. 463 с.
2. Моисеенко Л.М., Клыков А.Г., Педочен-ко В.Ф. Выделение сортов-доноров гречихи для селекционной работы // Сибирский вестник с.-х. науки. 2010. №9. С. 17-21.
3. Кныш А.И., Норик И.М. Гетерозис гибридов первого поколения и его влияние на эффективность отбора во втором и старших поколениях межсортовых гибридов озимой пшеницы. Генетика количественных признаков с.-х. растений. М.: «Наука», 1978. С. 1202-1205.
4. Гриб С.И., Кадыров М.А. Трансгрессивная изменчивость и отбор на продуктивность у ярового ячменя // Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале: Тез. докл. Одесса: ВСГИ, 1981. 311 с.
5. Али-Заде А.В. Типы наследования количественных признаков в F1 и выход селекционно-ценных генотипов в F2 экологически и географически отдаленных гибридов Triticum durum DESF // Генетика. 1981. Т.17. №6. С. 1060-1069.
6. Кедров-Зихман О.О., Шарепо Т.И., Белько Н.Б. Зависимость комбинационной способности линий озимой ржи от условий выращивания // Генетика. 1989. Т.ХХУ. № 4. С. 668-674.
7. Драгавцев В.А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений. Санкт-Петербург, 2003. 35 с.
8. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений. Эколого-географические основы: В 2 томах. М.: Изд-во РУДН, 2011. Т. 1. 780 с.
9. Грабовец А.И. Рекомбинация и селекция озимой пшеницы на продуктивность // Вестник РАСХН. 1993. № 1. С. 24-30.
10. Воскресенская Г.С., Шпота В.И. Трансгрессия признаков у гибридов Ьга881еа и методика количественного учета этого явления // Доклады ВАСХНИЛ. 1967. №7. С. 18-20.
Analysis of nature of inheritance of characters of productivity for hybrids of spring soft wheat
Volkova L.
The hybrids obtained from cross of collection varieties of spring soft wheat are studied. The regularity of inheritance of characters in F1 and F2 are determined; the combinations of cross with positive over-domination by three phenotypical characters are detected. The varieties - donors of high productivity of an ear, plant and 1000 grains mass are determined.
Key words: spring wheat, inheriting, degree of dominance, hybrids, productivity, ear, plant, 1000 grains mass
УДК 633.112.9 «324»:631.531.01
Динамика формирования посевных качеств семян озимой тритикале
Татьяна Андреевна Бабайцева, кандидат с.-х. наук, доцент, Александр Михайлович Ленточкин, доктор с.-х. наук, профессор, Татьяна Валерьевна Гамберова, аспирант ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА, г. Ижевск, Россия
E-mail: taan62@mail.ru
Изучена динамика формирования качества семян сортов озимой тритикале в процессе созревания и послеуборочного дозревания. Установлены закономерности изменения посевных качеств семян, определена продолжительность их послеуборочного дозревания.
Ключевые слова: озимая тритикале, сорт, энергия прорастания, лабораторная всхожесть, послеуборочное дозревание
Посевные качества семян - совокупность признаков и свойств, характеризующих пригодность их для посева. По мнению И.Г. Строны [1], формирование качества семян не завершается с наступлением уборочной спелости. Период, продолжающийся от уборки до наступления полной спелости семян, в течение которого происходят физиологические и биохимические процессы в семени, получил название послеуборочное дозревание. Только после завершения послеуборочного дозревания семена достигают полной спелости и готовы начать новый цикл развития растений. Многие исследователи [1, 2, 3, 4, 5] сходятся во мнении, что продолжительность послеуборочного дозревания является четко выраженным видовым и сортовым свойством. Вопрос о динамике формирования качества семян в процессе созревания и послеуборочного дозревания достаточно хорошо изучен у распространенных зерновых культур (пшеницы, ржи, яч-
меня, риса), но недостаточно сведений по озимой тритикале. Знание продолжительности периода послеуборочного дозревания особенно необходимо для озимых зерновых культур, т. к. эти сведения позволяют корректировать сроки посева и приемы предпосевной подготовки свежеубранных семян.
Цель исследований - изучить динамику формирования посевных качеств семян сортов озимой тритикале (Triticosecale & А.Сатш) в процессе их созревания и послеуборочного дозревания. Для достижения поставленной цели определены следующие задачи: 1) проследить изменение энергии прорастания и лабораторной всхожести семян от начала восковой до полной спелости; 2) определить продолжительность периода послеуборочного дозревания семян.
Материал и методы. Исследования проведены в течение 2009-2011 гг. Оценивали формирование качества семян сортов различного географического происхождения,
