УДК 633ЛП«321»:631.527.5
РЕЗУЛЬТАТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕЖСОРТОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
А. В. ДРОБЫШ, Г. И. ТАРАНУХО
УО «Белорусская государственная орденов Октябрьской Революции и Трудового Красного Знамени сельскохозяйственная академия», г. Горки, Могилевская область, Беларусь, 213407
(Поступила в редакцию 14.07.2016)
В данной статье приведены результаты использования межсортовой гибридизации в селекции яровой мягкой пшеницы по таким элементам структуры урожайности, как продуктивная кустистость, длина колоса, число колосков и масса зерен в колосе, масса 1000 семян. Анализ качества исходных сортов и полученных комбинаций гибридов по элементам структуры урожайности позволяет выявить лучшие источники по этим признакам и отобрать наиболее ценные сорта и лучшие образцы в поколениях их гибридов. Преимущества по урожайности новые образцы получили благодаря более высоким показателям продуктивной кустистости, количества колосьев, числа и массы семян с единицы площади. Установлено, что среди исходных сортов лучшими оказались Сабина и Тома, превысившие принятый за стандарт сорт Рассвет на 2,010,0 % по семенной продуктивности. Средние величины этого показателя по сортам оказались ниже стандарта на 9,0 %, а комбинации гибридов превысили его на 14,0 %. Наиболее эффективной комбинационной способностью обладали сорта Ростань, Дарья, Рассвет, Невесинка, Василиса, Сабина и Тома. Отобраны 11 наиболее перспективных образцов, обладающих потенциальной генетической основой формировать урожайность на уровне 90-100 и более ц/га.
Ключевые слова: межсортовая гибридизация, яровая пшеница, урожайность.
This article presents results of using intervarietal hybridization in selection of spring soft wheat according to such elements of productivity structure as productive tillering, ear length, the number of spikelets and weight of grains per ear, weight of1000 seeds. Analysis of quality of the original varieties and obtained combinations of hybrids according to elements of yield structure helps to bring out the best sources for these signs and to select the most valuable varieties and the best samples in the generations of their hybrids. New samples had advantages in productivity due to higher rates of productive tillering, the number of ears, number and weight of seeds per area unit. We have established that among the original varieties the best were Sabina and Toma, which exceeded standard variety Rassvet by 2.0-10.0% according to seed productivity. Average values of this indicator in varieties were below the standard by 9.0%, and combinations of hybrids exceeded it by 14.0%. The most effective combination ability was observed in varieties Rostan, Daria, Rassvet, Nevesinka, Vasilisa, Sabina and Toma. We have selected 11 most promising samples, which have potential genetic basis to form the yield at the level of 9-10 or more t / ha.
Keywords: intervarietal hybridization, spring wheat, yield.
Введение
Явление повышения продуктивности гибридов первого поколения, давно привлекает внимание селекционеров и генетиков как способ увеличения показателей элементов структуры урожайности сельскохозяйственных растений. В настоящее время получены существенные результаты в объяснении причин данного явления и достигнуты выдающиеся успехи в разработке эффективных приемов селекции на повышение продуктивности создаваемых сортов за счет проявления комбинационной изменчивости в поколениях межсортовых гибридов.
Признаки и свойства гибридов первого поколения определяются доминантными генами родительских форм. В гетерозисных комбинациях наблюдается увеличение продуктивности, мощности и жизнеспособности гибридов первого поколения по сравнению с исходными родительскими формами за счет перекомбинации и нового сочетания генов подобранных пар для скрещивания, комплексного взаимодействия их генетических и физиологических факторов [8].
Селекционеры, использующие в своих исследованиях явление гетерозиса, имеют возможность проводить отборы гибридов яровой пшеницы, начиная со второго поколения. Накопленный в нашей стране и за рубежом многообразный экспериментальный материал позволяет с полной достоверностью сказать, что у межсортовых гибридов пшеницы проявляется высокая степень гибридной силы. Прежде всего, это выражается в увеличении урожайности зерна на 40-70 %, повышении содержания белка на 1-2 %, улучшения мукомольных и хлебопекарных качеств, устойчивости к вредителям и болезням. Безусловно, это обеспечивает ряд значительных преимуществ новых сортов гибридного происхождения по сравнению с чистолинейными сортами [4].
При изучении гибридов первого поколения, относительная доля комбинаций с тем или иным типом наследования оказывается неодинаковой. Чаще гибриды превосходят родительские формы по массе 1000 зерен, реже по числу зерен в колосе и продуктивной кустистости и лишь в некоторых случаях по числу колосков в колосе [5]. В исследованиях С. Бороевича, изучавшего наследование количественных признаков у пшеницы, отмечалось промежуточное наследование числа зерен в колосе. Исходя из неоднородности данных, предоставляемых различными авторами, можно сделать вывод о том, что результаты исследований в значительной степени зависят от условий проведения опытов, особенностей родительских форм, вовлекаемых в гибридизацию и выбора методик исследований [1, 5].
У гибридных растений не всегда проявляется улучшение всех свойств по сравнению с исходными формами. По одним из признаков оно может проявляться сильнее, чем по другим, или вовсе отсутствовать. Эти особенности гибридов связаны с дискретным характером наследования признаков и независимым их комбинированием, что необходимо учитывать при селекционной работе [2].
Основная часть
Целью наших исследований являлось изучение элементов продуктивности у гибридов и яровой пшеницы по отношению к исходным родительским формам.
В наших опытах изучались гибриды, полученные путем скрещивания 7 сортов яровой пшеницы отечественной и зарубежной селекции в реципрокных скрещиваниях. Полевые исследования производились в 2009-2012 гг. на опытном поле кафедры селекции и генетики БГСХА. Почва опытных участков дерново-подзолистая, развивающаяся на лессовидном суглинке, подстилаемой мореной. Глубина пахотного слоя 20-22 см. Содержание гумуса в почве 1,52-1,81 %. Подвижных форм фосфора 180-190 мг/кг почвы, калия 152-176 мг/кг почвы. Степень насыщенности основаниями - 73,985,2. Реакция почвенной среды слабокислая (рНкс1 - 5,6-6,1). Предшественником являлись люпин желтый и узколистный, соя. Питомник высевался на делянках с длиной рядка 1 м, ширина междурядий 20 см. Число рядков колебалось от 2-3 до 7 в зависимости от наличия семян.
Метеорологические условия в годы проведения исследований значительно отличались по температуре воздуха и количеству атмосферных осадков как между собой, так и от средних многолетних данных, что способствовало объективной оценке изучаемого селекционного материала. Оценку гибридов первого поколения по элементам структуры урожайности проводили одновременно с анализом изучаемых показателей у родительских форм. Используемые в гибридизации сорта анализировались по консистенции зерновок и подразделялись на мучнистые (М) и стекловидные (С).
Продуктивная кустистость определяется числом побегов с озерненным колосом в раскустившемся растении. Количество продуктивных стеблей - один из основных элементов, слагающих урожайность яровой мягкой пшеницы. Данный признак контролируется 3 парами полимерных генов, обладает низкой наследуемостью и сильно зависит от условий окружающей среды [6]. Число колосков у пшеницы является важным компонентом продуктивности колоса, имеющем сильную взаимосвязь с количеством зерен. Данный показатель относится к количественным признакам и характеризуется полигенным наследованием. Большинство исследований свидетельствуют о сильной зависимости этого признака от года исследований и исходных форм, вовлеченных в гибридизацию [7].
Длина колоса является основным количественным признаком яровой пшеницы. В формировании длины колоса участвуют три пары генов удлинителей колоса, и пять пар их модификаторов. Методом диаллельного анализа выявлено, что длина колоса контролируется полимерными генами с аддитивным действием. Количество зерен в колосе представляет собой суммарную величину числа зерен в одном колоске и количества колосков в колосе. Формирование колоса и его озерненность у сортов и гибридов пшеницы зависит от взаимодействия генотипа с окружающей средой (табл. 1).
Таблица 1. Характеристика гибридов яровой пшеницы по продуктивной кустистости, числу семян в колосе и массе 1000 семян (2010 г.)
№ п.п. Комбинация скрещиваний Продуктивная кустистость Число семян в колосе, шт. Масса 1000 семян, г
5 4 $ $ й $
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 Тома С х Рассвет С 1,5 1,4 1,2 48,1 54,0 58,0 36,9 37,0 36,9
2 Тома С х Сабина М 1,5 1,4 1,4 48,1 43,5 52,1 36,9 37,6 37,9
3 Тома М х Сабина С 1,6 1,6 1,7 44,1 45,8 48,3 36,3 37,6 37,8
4 Тома М х Рассвет М 1,6 1,2 1,3 44,1 55,2 43,2 36,3 36,7 41,1
5 Тома М х Рассвет С 1,6 1,4 1,5 44,1 54,0 45,6 36,3 37,0 38,7
6 Тома С х Рассвет М 1,5 1,2 1,5 48,1 55,2 48,7 36,9 36,7 39,8
7 Ростань С х Рассвет С 1,3 1,4 1,4 48,2 54,0 49,4 37,7 37,0 40,0
8 Ростань С х Рассвет М 1,3 1,2 1,3 48,2 55,2 60,0 37,7 36,7 40,0
9 Ростань М х Рассвет С 1,3 1,4 1,3 46,3 54,0 53,4 37,4 37,0 38,4
10 Ростань М х Рассвет М 1,3 1,2 1,4 46,3 55,2 55,0 37,4 36,7 39,0
11 Ростань М х Невесинка М 1,3 1,2 1,3 46,3 48,5 50,5 36,6 42,1 39,0
12 Ростань С х Дарья С 1,3 1,6 1,6 48,2 49,7 51,6 37,7 38,3 33,4
13 Ростань М х Дарья М 1,3 1,5 1,6 46,3 47,7 47,3 37,4 35,5 43,2
14 Ростань С х Дарья М 1,3 1,5 1,4 48,2 47,7 42,9 37,7 35,5 34,9
15 Ростань М х Дарья С 1,3 1,6 1,4 46,3 49,7 54,2 37,4 38,3 37,7
16 Невесинка С х Дарья С 1,2 1,6 1,3 56,4 49,7 58,0 45,3 38,3 48,0
17 Невесинка С х Дарья М 1,2 1,5 1,3 56,4 47,7 54,4 45,3 35,5 32,7
18 Невесинка М х Дарья С 1,2 1,6 1,5 48,5 49,7 58,6 42,1 38,3 38,9
19 Невесинка М х Дарья М 1,2 1,5 1,5 48,5 47,7 58,1 42,1 35,5 39,2
20 Невесинка М х Ростань М 1,2 1,3 1,4 48,5 46,3 52,2 42,1 37,4 34,7
21 Рассвет С х Тома С 1,4 1,5 1,5 54,0 48,1 60,0 37,0 36,9 37,8
22 Рассвет С х Тома М 1,4 1,6 1,4 54,0 44,1 57,2 37,0 36,3 39,7
23 Рассвет М х Тома С 1,2 1,5 1,4 55,2 48,1 61,0 36,7 36,9 47,0
24 Рассвет М х Тома М 1,2 1,6 1,3 55,2 44,1 62,7 36,7 36,3 38,4
25 Рассвет С х Ростань М 1,4 1,3 1,4 54,0 46,3 40,8 37,0 37,4 36,8
26 Рассвет М х Ростань М 1,2 1,3 1,2 55,2 46,3 44,1 36,7 37,4 33,6
27 Рассвет С х Ростань С 1,4 1,3 1,2 54,0 48,2 53,4 37,0 37,7 40,2
28 Рассвет М х Ростань С 1,2 1,3 1,3 55,2 48,2 46,8 36,7 37,7 43,6
29 Дарья С х Ростань С 1,6 1,3 1,2 49,7 48,2 56,1 38,3 37,7 34,1
30 Дарья С х Ростань М 1,6 1,3 1,5 49,7 46,3 57,1 38,3 37,4 37,7
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
31 Дарья М х Ростань С 1,5 1,3 1,3 47,7 48,2 53,0 35,5 37,7 36,9
32 Дарья М х Ростань М 1,5 1,3 1,2 47,7 46,3 45,5 35,5 37,4 36,5
33 Дарья М х Василиса М 1,5 1,3 1,6 47,7 48,2 51,0 35,5 40,0 36,9
34 Дарья С х Василиса С 1,6 1,3 1,5 49,7 48,0 44,8 38,3 39,4 43,6
35 Дарья С х Невесинка М 1,6 1,2 1,5 49,7 48,5 41,0 38,3 42,1 34,8
36 Дарья М х Василиса С 1,5 1,3 1,2 47,7 48,0 41,4 35,5 39,4 44,0
37 Дарья М х Невесинка С 1,5 1,2 1,6 47,7 56,4 44,7 35,5 45,3 42,2
38 Дарья С х Василиса М 1,6 1,3 1,6 49,7 48,2 39,3 38,3 40,0 41,4
39 Дарья С х Невесинка С 1,6 1,2 1,4 49,7 56,4 49,0 38,3 45,3 42,7
40 Василиса С х Дарья С 1,3 1,6 1,2 48,0 49,7 50,3 39,4 38,3 38,5
41 Василиса С х Дарья М 1,3 1,5 1,2 48,0 47,7 51,0 39,4 35,5 37,0
42 Василиса М х Дарья С 1,3 1,6 1,4 48,2 49,7 52,4 40,0 38,3 39,2
43 Василиса М х Дарья М 1,3 1,5 1,4 48,2 47,7 52,0 40,0 35,5 37,6
44 Василиса С х Сабина М 1,3 1,4 1,5 48,0 43,5 41,7 39,4 37,0 37,2
45 Сабина С х Василиса М 1,6 1,3 1,3 45,8 48,2 52,7 40,5 40,0 41,4
46 Сабина М х Василиса С 1,4 1,3 1,4 43,5 48,0 52,2 37,6 39,4 37,4
47 Сабина С х Тома М 1,6 1,6 1,4 45,8 44,1 42,8 40,5 36,3 35,0
48 Сабина М х Тома С 1,4 1,5 1,5 43,5 48,1 44,9 37,0 36,9 46,8
Наши исследования показали, что превышение гибридов над лучшим родителем по этому признаку варьировало в пределах от 0,4 % до 12,8 %. Из 48 комбинаций 25 проявили эффект гетерозиса. Лучшие показатели по данному признаку были отмечены в комбинациях Тома С х Рассвет С, Ростань С х Рассвет М, Рассвет С х Тома С, Рассвет М х Тома С, Рассвет М х Тома М, в колосьях которых формировалось до 58-60 и более зерен. В среднем по всем комбинациям озерненность колоса составила 108,7 % по сравнению с лучшими родителями.
Масса зерна с колоса и число колосьев определяют индивидуальную продуктивность растения. Этот признак зависит от полимерных генов и их взаимодействия [3], по данному признаку 41,7 % изучаемых комбинаций скрещиваний проявили способность формировать более крупное и полновесное зерно. Однако в большинстве случаев в изучаемых комбинациях явление гетерозиса проявилось в незначительной степени и оказалось в пределах 2,0-6,3 %. Этот показатель также определяется генотипом и условиями окружающей среды. Крупность, выполненность и полноценность зерна тесно связаны с таким важным элементом структуры урожайности, как масса 1000 семян. В наших опытах при изучении 48 различных межсортовых гибридов по наследованию признака массы 1000 семян оказалось, что 20 из них проявили гетерозис, их средний показатель составил 115 % по отношению к лучшим родителям. Лучшие показатели по данному признаку получены в комбинациях Ростань х Рассвет, Тома х Рассвет, Рассвет х Тома, Невесинка С х Дарья С, Рассвет х Ростань, Дарья х Василиса, Сабина М х Тома С и других, у которых этот показатель достигал 40-48 г, что в селекции яровой пшеницы имеет большое значение. По количеству семян в колосе гетерозис в Б] составил 108,7 % по сравнению с лучшими родителями и достиг величины 58,0-62,7 шт. при среднем показателе у родителей по материнской линии 51,7 и 49,5 по отцовской линии соответствующих комбинациях.
Исходя из выше изложенного, можно сказать, что самые высокие показатели гетерозиса были отмечены по массе 1000 семян. Максимальное значение по этому показателю проявилось у 23 % изучаемых комбинаций. Средняя величина массы 1000 семян по 12 гетерозисным комбинациям равнялась 43,3 г, а у родительских сортов она составила 38,2 и 37,9 г соответственно по материнской и отцовской линиям. В результате изучения гибридов второго поколения установлены значительные различия между комбинациями по основным элементам структуры урожайности (табл. 2).
Таблица 2. Характеристика гибридов ¥2 яровой пшеницы по биологической урожайности и элементам ее структуры (2011 г.)
Комбинация скрещиваний, сорт Продуктивная кустистость Семян с 1 колоса Масса 1000 семян, г Семян с растения На 1 м2
шт. г шт. г растений, шт. семян, г
Тома х Рассвет 1,52 50,5 1,54 30,5 76,8 2,34 380 889
Тома х Сабина 1,65 49,1 1,79 36,5 81,0 2,95 395 1166
Рассвет х Тома 1,87 50,7 1,95 38,5 94,8 3,65 350 1276
Рассвет х Ростань 1,80 48,6 1,61 33,1 87,5 2,90 390 1130
Дарья х Ростань 1,95 49,1 1,77 36,0 95,7 3,45 364 1256
Дарья х Василиса 1,37 47,8 1,60 33,5 65,5 2,19 376 824
Дарья х Невесинка 1,43 47,2 1,64 34,7 67,5 2,35 358 839
Ростань х Рассвет 1,75 50,1 1,84 36,7 87,7 3,22 384 1236
Ростань х Невесинка 1,70 46,7 1,80 38,5 79,4 3,06 377 1153
Ростань х Дарья 1,48 45,4 1,69 37,2 67,2 2,50 370 925
Невесинка х Дарья 1,85 49,9 1,98 39,7 92,3 3,66 370 1355
Василиса х Дарья 2,00 46,6 1,70 36,5 93,2 3,40 368 1251
Сабина х Василиса 1,90 47,6 1,47 30,9 90,4 2,79 392 1094
Сабина х Тома 1,40 50,9 1,63 32,0 71,3 2,28 380 867
среднии контроль 1,37 48,7 1,62 33,2 66,8 2,22 374 829
Из табл. 2 видно, что в из 14 изучаемых комбинаций превзошли своих лучших родителей и контрольные сорта по продуктивной кустистости 11 комбинаций, по количеству и массе семян с колоса -8, по массе 1000 семян, количеству и массе семян с растения - 9 и биологической урожайности в г/м2 11 комбинаций со средним показателем 829 г/м2 зерна по сортам и гибридам. Средняя урожайность
по сортам составила 829 г/м2, по гибридным комбинациям она значительно превысила этот показатель и достигла 1090 г/м2, что превзошло средний контроль (среднее по всем сортам) на 261 г/м2.
Для стабилизации создаваемых образцов и проверки качества потомства из гибридной популяции, возникшей во втором поколении в результате проявления комбинационной изменчивости, нами проведен отбор лучших, однотипных по морфологическим признакам растений, которые отличались между собой и от исходных сортов по ряду хозяйственно полезных признаков (табл. 3).
Таблица 3. Характеристика растений яровой пшеницы по семенной продуктивности, отобранных в ¥2 для оценки потомства в в селекционном питомнике (2011 г.)
Комбинация скрещивания Коэффициент кущения Семян, шт. Масса 1000 семян, г Масса семян
в колосе на растении с колоса, г с растения
г %
Средний контроль 1,37 48,7 66,7 33,2 1,62 2,22 100
Тома х Рассвет 1,37 48,8 66,8 39,1 1,91 2,61 117
Тома х Сабина 1,55 50,2 77,8 37,8 1,89 2,93 132
Ростань х Невесинка 1,30 50,5 65,6 39,0 1,97 2,56 115
Ростань х Рассвет 1,35 54,4 73,4 39,3 2,13 2,87 129
Ростань х Дарья 1,50 49,0 73,5 37,3 1,83 2,74 123
Невесинка х Ростань 1,40 52,2 73,1 39,7 2,07 2,89 130
Невесинка х Дарья 1,40 57,3 80,2 39,0 2,23 3,12 140
Рассвет х Тома 1,40 60,2 84,0 40,7 2,45 3,43 154
Рассвет х Ростань 1,55 46,8 72,5 38,5 1,80 2,79 126
Дарья х Ростань 1,30 52,9 68,7 36,3 1,92 2,50 113
Дарья х Василиса 1,55 44,1 68,3 41,4 1,82 2,82 127
Дарья х Невесинка 1,55 44,9 69,6 42,7 1,92 2,98 134
Василиса х Дарья 1,30 51,4 66,8 38,0 1,95 2,53 114
Василиса х Сабина 1,50 41,7 62,5 37,2 1,55 2,32 104
Сабина х Василиса 1,35 52,5 70,8 39,4 2,06 2,78 125
Сабина х Тома 1,45 43,8 63,5 40,9 1,79 2,59 117
НСР05 5,6 4,1
Анализ полученных данных по отобранным из F2 растениям показал (табл. 3), что семенная продуктивность нового исходного материала для селекции яровой пшеницы значительно превосходит исходные сорта и позволяет рассчитывать на создание новых более ценных сортов этой культуры с более высокой потенциальной семенной продуктивностью, способных формировать урожайность на уровне 100 и более центнеров с гектара.
Оценка потомств отобранных растений в селекционном питомнике первого года (СП-1) показала, что изучаемые семьи различных комбинаций скрещиваний отличаются между собой и по сравнению с исходными сортами по продуктивной кустистости на 0,20-0,75 единиц. Наибольшие показатели по этому признаку, находящиеся в пределах 1,75-1,95, получены по комбинациям Рассвет х Тома, Неве-синка х Дарья, Дарья х Ростань, Рассвет х Ростань, Сабина х Василиса и Василиса х Дарья. Среди изученных исходных сортов лучшими оказались Сабина и Тома, превысившие принятый за стандарт сорт Рассвет на 2,0-10,0 % по семенной продуктивности. Средние величины этого показателя по сортам оказались ниже стандарта на 9,0 %, а комбинации гибридов превысили его на 14,0 %. Следовательно, созданные номера оказались более урожайными по сравнению с сортами на 23,0 %. Лучшими из них зарекомендовали себя номера из комбинаций Рассвет х Ростань, Дарья х Ростань, Ростань х Невесинка, Сабина х Василиса, Василиса х Дарья, Невесинка х Дарья и Рассвет х Тома, которые превысили стандарт соответственно на 15,0-39,0 % и показали урожайность на уровне 1063-1247 г/м2. По номерам остальных комбинаций получены весьма высокие показатели от 758 до 990 г/м2. Преимущества по урожайности перечисленные новые образцы получили благодаря более высоким показателям продуктивной кустистости, количества колосьев, числа и массы семян с единицы площади.
Заключение
Тщательный анализ качества исходных сортов и полученных комбинаций гибридов по элементам структуры урожайности позволяет выявить лучшие источники по этим признакам и отобрать наиболее ценные сорта и лучшие образцы в поколениях их гибридов. Наиболее эффективной комбинационной способностью обладают сорта Ростань, Дарья, Рассвет, Невесинка, Василиса, Сабина и Тома. Из 48 комбинаций скрещиваний отобрано 11 наиболее перспективных образцов, обладающих потенциальной генетической основой формировать урожайность на уровне 90-100 и более ц/га. Полученные образцы будут использованы в дальнейшей селекционной работе.
ЛИТЕРАТУРА
1. Пшеницы мира / В. Ф. Дорофеев [и др.]. - Л.: Колос, 1976. - 486 с.
2. Лелли, Я. Селекция пшеницы. Теория и практика / Я. Лелли. - М.: Колос. - 1980, - 384 с.
3. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. - М.: Колос, 1984. - 344 с.
4. Таранухо, Г. И. Частная селекция и сортоведение зерновых культур / Г. И. Таранухо. - Горки, 1987 - 60 с.
5. Неттевич Э. Д. Результаты селекции яровой пшеницы в Московском селекцентре / Э. Д. Неттевич, Н. В. Давыдова, А. А. Шарахов // Селекция и семеноводство. - 1996. - №11. - С. 2-9.
6. Пшеница: учебное пособие / Г. И. Таранухо, Е. В. Равков, Н. Г. Таранухо, В. Г. Таранухо. - Минск, 2007. - 72 с.
7. Таранухо, Г. И. Прикладное значение фундаментальных исследований в селекции и семенаводстве / Г. И. Таранухо // Известия НАН Беларуси, серия агарарных наук. - 2008. - №4. - С. 12-18.
8. Таранухо, Г.И. Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: учебник для студентов агрономических специальностей / Г. И. Таранухо. - Минск: ИВЦ Минфина, 2009. - 420 с.