CC BY
27
РАСТЕНИЕВОДСТВО
УДК 633.11:631.559:581.192.2
Изучение гибридов яровой мягкой пшеницы по урожайности и содержанию белка
Волкова Людмила Владиславовна, кандидат биол. наук, научный сотрудник ФГБНУ «НИИСХ Северо-Востока», г. Киров, Россия
E-mail: Volkovkirov@mail.ru
Изучены гибриды F2-F4 яровой мягкой пшеницы и их исходные формы по урожайности и содержанию белка в зерне. Урожайность сортов и гибридов в сильной степени варьировала в зависимости от условий среды и комбинации скрещивания (среднее значение в опыте 217 г/м2, коэффициент вариации 39%). Высокая гетерогенность популяций F—F3, сильная модификационная изменчивость и низкая повторяемость признака в потомстве не позволяют с достаточной степенью достоверности судить о продуктивной ценности гибридных комбинаций на первых этапах селекции. При скрещивании контрастных по урожайности сортов гибриды второго и третьего поколений уклонялись в сторону лучшего родителя. Самые высокоурожайные номера: Ферругинеум 69-96 х Памяти Рюба (266 г/м2), Анюта х Степная 1 (237 г/м2), Анюта х Изида (239 г/м2) характеризовались и более высокой степенью изменчивости признака (V = 40. ..57%). По содержанию белка в зерне различия генотипов хорошо выражены. Гибриды занимали, как правило, промежуточное положение между исходными формами. Лучшие комбинации получены от скрещивания сильных по качеству сортов: Ферругинеум 69-96 х Анюта (12,8.14,1%), Hja 23361 х Анюта (13,3.14,0%), Ботаническая 3 х Gutter (12,5.15,1%), Анюта х Энгелина (12,6.15,3%). Перспективность гибридных комбинаций можно оценивать, начиная с F2, так как содержание белка характеризуется хорошей наследуемостью. Высокая отрицательная корреляция между урожайностью и содержанием белка затрудняет задачу получения исходного материала, сочетающего эти признаки на высоком уровне. Выделены перспективные для дальнейшей селекционной работы гибридные комбинации с оптимальной выраженностью признаков: Ботаническая 3 х Кинельская Отрада; Ботаническая 3 х Памяти Рюба; Анюта х Энгелина; Анюта х Изида.
Ключевые слова: яровая пшеница, гибриды, содержание белка, урожайность, наследование
Урожайность является одним из основных критериев при районировании сортов яровой пшеницы [1]. В то же время повышение содержания белка в пшеничном зерне имеет немаловажное значение, т.к. ведет к росту реальной ценности урожая [2]. Климатические условия северо-восточного региона Нечерноземной зоны РФ не всегда позволяют получать зерно с высоким содержанием белка, поэтому необходимо проводить селекционную работу на повышение уровня и стабилизацию этого признака. Существующие источники высокой белковости среди образцов отечественной и зарубежной селекции являются основой для создания новых сортов яровой пшеницы в НИИСХ Северо-Востока. При гибридизации сортов необходимо знать пределы изменчивости и характер наследования признаков гибридами.
Цель исследований - изучить гибридный материал, полученный в результате скрещивания контрастных по урожайности и качеству зерна сортов яровой мягкой пшеницы, определить особенности наследования признаков в ряду поколений.
Материал и методы. Подбор родительских пар осуществлялся на основе местного генофонда и сортов коллекции ВИР. В качестве высокобелковых форм были взяты сорта Фер-ругинеум 69-96, Анюта (НИИСХ Север о-
Востока), Hja 23361 (Финляндия), Ботаническая 3 (ГБС РАН), Fortalesa (Бразилия). Источниками высокой продуктивности служили сорта Памяти Рюба, Кинельская Отрада, Степная 60, Gutler, Омская 36, Степная 1, Воронежская 16, Мальцевская 110, Тюменская 99, Энгелина, Изида. Всего изучено 18 гибридных комбинаций с F2 по F4 по урожайности и содержанию белка, выполнена сравнительная оценка с исходными формами. Посев проводили в 20122014 гг. на опытном поле НИИСХ Северо-Востока. Гибриды и родительские сорта высевали по схеме P^, F, P^ на двухрядковых делянках с нормой высева 50 зерен на 1 пог. м. Содержание белка в зерне определяли на приборе «Inframatic 8620». Статистическая обработка экспериментальных данных проведена методами дисперсионного и корреляционного анализов [3]. При сравнении родителей и гибридов использовали критерий существенности Стьюдента, при котором разница между средними арифметическими показателями считалась достоверной при t >2,0 и 2,7 соответственно при 5 и 1% уровне значимости.
Результаты и их обсуждение. Погодные условия 2012 года характеризовались низкой влагообеспеченностью растений в период от всходов до колошения. Формирование и налив зерна проходили в условиях хорошей теп-
лообеспеченности и повышенной влажности (соответственно 105 и 123% от среднего многолетнего значения). Условия 2013 года были благоприятны для яровой пшеницы в период «посев - всходы»; от кущения до колошения наблюдался сильный недостаток влаги, что существенно повлияло на продуктивность. Формирование и созревание зерна проходили при благоприятных температурных условиях (116% от климатической нормы) и небольшом дефиците осадков (76% от нормы). В 2014 году влажная холодная погода в периоды цветения, колошения и налива зерна способствовала увеличению вегетационного периода и образованию большого количества подгона, что отрицательно отразилось на качестве зерна.
Исходя из сравнительного анализа урожайности отдельных комбинаций скрещивания в F2-F4 и их исходных форм (табл. 1), можно говорить о трудности прогнозирования уровня продуктивности по ранним поколениям гибри-
Таблица 1
Урожайность гибридов и исходных форм, г/м2
дов из-за высокой вариабельности признака. Дисперсионный анализ трехлетних значений различий в генотипах не выявил ^-критерий незначим). Средний коэффициент фенотипиче-ской изменчивости (V) в зависимости от условий возделывания составил 39% при средней урожайности (У) в опыте 217 г/м2. Повторяемость признака в поколениях была несущественной: коэффициенты корреляции между F2-F3; F2-F4 и F3-F4 соответственно составили 0,20, -0,01 и -0,10. Тем не менее, выделены комбинации, формирующие относительно высокий и стабильный урожай зерна: Hja 23361 х Степная 60 (У = 225 г/м2, V = 33%), Ботаническая 3 х Кинельская Отрада (У = 230 г/м2, V = 21%), Анюта х Энгелина (У = 221 г/м2, V = 30%). Высокоурожайные гибриды характеризовались, как правило, наибольшей изменчивостью признака: Ф.69-96 х Памяти Рюба (У = 266 г/м2,
V = 50%), Анюта х Степная 1 (У = 237 г/м2,
V = 40%), Анюта х Изида (У = 239 г/м2, V = 57%).
Комбинация скрещивания 2012 г. 2013 г. 2014 г.
РЧ Ps F2 Р? Ps F3 РЧ Ps F4
Ф.69-96 х Памяти Рюба 232 359 419 71 119 200 238 213 181
Ф.69-96 х Кинельская Отрада 232 321 236 71 161 60 238 194 130
Ф.69-96 х Анюта 232 243 237 71 93 89 238 250 209
Hja 23361 х Степная 60 130 349 287 129 98 139 225 248 249
Hja 23361 х Анюта 130 206 286 129 93 136 225 250 210
Ботаническая 3 х Кинельская Отрада 259 342 221 81 112 187 206 216 280
Ботаническая 3 х Памяти Рюба 259 342 376 81 123 63 206 266 234
Ботаническая 3 х Gutler 259 348 257 81 139 103 206 311 205
Анюта х Тюменская 99 231 218 228 93 129 173 309 250 225
Анюта х Омская 36 231 305 305 93 208 107 309 213 304
Анюта х Степная 1 231 333 342 93 142 178 309 332 190
Анюта х Воронежская 16 231 367 267 93 67 143 309 232 210
Анюта х Мальцевская 110 231 306 224 93 173 131 309 204 216
Анюта х Эритроспермум 1129 231 262 211 93 84 79 309 251 278
Анюта х Энгелина 231 346 296 93 25 178 309 274 190
Анюта х Изида 231 302 245 93 213 101 309 302 370
Fortalesa х Г-93 148 245 210 32 175 124 191 163 291
Fortalesa х Ботаническая 3 148 190 263 32 150 41 191 259 215
Сравнение групповых средних выявило достоверные различия в урожае отцовских и материнских форм, взятых в скрещивания. В гибридных популяциях F2 среднее значение урожайности значимо превышало среднее
значение материнских форм (1 = 3,62), но не отличалось от отцовских сортов (1 = 0,61). Та же тенденция прослеживалась в третьем поколении - значения 1>критерия соответственно равны 3,10 и 0,25. В четвертом поколе-
Содержание белка в зерне в значительной степени зависит от погодных условий [4]. За три года исследований средний коэффициент варьирования содержания белка у родительских сортов составил 13,4%, у гибридов -10,6%. Различия генотипов статистически доказываются (среднее значение в опыте -12,8%; F-критерий - 2,7; НСР05 - 2,0%). Многие авторы указывают на значительную геноти-пическую долю в наследуемости содержания белка [5]. В наших исследованиях корреляционная связь была высокой между F2-F3 (r = 0,49) и F2-F4 (r = 0,65).
Как правило, высокобелковые гибриды получают от скрещивания сильных по качеству сортов [6, 7]. Анализируя данные (табл. 2), можно подтвердить эту закономерность и отметить комбинации, имеющие высокую и стабильную выраженность признака во все годы исследований: Ферругинеум 69-96 х Анюта (12,8... 14,1%), Hja 23361 х Анюта (13,3...14,0%), Ботаническая 3 х Gutler (12,5.15,1%), Анютах Тюменская 99 (12,6. 14,4%), Анюта х Энгелина (12,6. 15,3%).
Таблица 2
Характеристика гибридов и их родительских форм по содержанию белка, %
Комбинация скрещивания 2012 г. 2013 г. 2014 г.
Р9 Р, F2 Р9 Р, F3 Р9 Р, F4
Ф.69-96 х Памяти Рюба 13,6 13,1 13,1 14,4 12,1 12,4 13,4 10,7 12,2
Ф.69-96 х Кинельская Отрада 13,6 11,1 12,5 14,4 11,9 14,3 13,4 10,2 12,2
Ф.69-96 х Анюта 13,6 14,0 14,1 14,4 15,4 13,0 13,4 11,7 12,8
Hja 23361 х Степная 60 14,6 10,2 12,1 13,4 12,5 10,7 13,9 9,4 10,3
Hja 23361 х Анюта 14,6 12,9 14,0 13,4 15,4 13,9 13,9 11,7 13,3
Ботаническая 3 х Кинельская Отрада 13,5 11,4 13,2 15,7 12,9 13,4 13,2 11,3 12,0
Ботаническая 3 х Памяти Рюба 13,5 13,5 13,6 15,7 14,5 15,4 13,2 11,1 11,8
Ботаническая 3 х Gutler 13,5 11,6 13,6 15,7 13,2 15,1 13,2 9,8 12,5
Анюта х Тюменская 99 15,4 12,4 14,4 15,2 12,3 12,6 12,2 10,4 12,7
Анюта х Омская 36 15,4 11,1 12,3 15,2 12,0 14,0 12,2 10,5 11,3
Анюта х Степная 1 15,4 10,8 12,4 15,2 13,6 12,3 12,2 9,8 11,5
Анюта х Воронежская 16 15,4 12,2 13,4 15,2 13,6 12,8 12,2 10,1 11,5
Анюта х Мальцевская 110 15,4 13,1 13,1 15,2 12,4 13,5 12,2 11,1 10,4
Анюта х Эритроспермум 1129 15,4 12,8 13,9 15,2 15,9 13,6 12,2 11,2 10,5
Анюта х Энгелина 15,4 13,6 14,0 15,2 18,6 15,3 12,2 10,0 12,6
Анюта х Изида 15,4 11,9 13,3 15,2 12,2 15,8 12,2 9,9 11,2
Fortalesa х Г-93 14,8 12,3 12,7 19,5 15,3 17,3 11,3 9,7 11,5
Fortalesa х Ботаническая 3 14,8 14,8 13,0 19,5 17,7 17,1 11,3 12,4 10,4
нии разница между урожайностью гибридов и их родителей оказалась несущественной. Средние трехлетние значения подтверждают достоверные различия между исходными формами (1 = 5,27), а также между гибридами и материнскими формами (1 = 3,78) (рис. 1). Таким образом, по уровню продуктивности гибриды уклонялись в сторону лучшего родителя.
Рис. 1. Средние значения урожайности гибридов Р2-Р4 и исходных форм
По содержанию белка материнские и отцовские формы различались между собой на высоком уровне значимости во все годы исследований (1 = 2,19.6,55). Гибриды, как правило, занимали промежуточное положение
(рис. 2), достоверно отличаясь как от материнских, так и отцовских сортов. Исключение составлял 2013 г., когда среднее значение признака у гибридов не превышало среднего значения отцовских форм. Это явление можно
объяснить более широкой нормой реакции высокобелкового родителя в благоприятных условиях произрастания.
Рис. 2. Средние значения содержания белка у гибридов F2-F4 и исходных форм
В селекции пшеницы остро стоит проблема совмещения урожайности с содержанием белка в зерне. Трудность заключается в том, что имеющаяся отрицательная корреляция основывается на физиологических причинах: наличием антагонизма между процессами синтеза белка и крахмала [8, 9]. Ориентация на максимальную выраженность одного из этих признаков неизбежно влечет за собой ухудшение другого [10]. В связи с этим для специфических условий северо-востока Нечерноземья необходимо определить оптимальные величины содержания белка и урожайности.
В наших исследованиях коэффициент корреляции между содержанием белка и урожайностью составил -0,49 (рис. 3). Исходя из уравнения регрессии можно прогнозировать среднюю продуктивность при заданных параметрах содержания белка. Так, при белковости зерна 12, 13 и 14% средний урожай зерна составит соответственно около 234, 212 и 191 г/м2.
Рис. 3. Зависимость между содержанием белка в зерне и урожайностью яровой пшеницы (2012...2014 гг., п = 120)
Для дальнейшей селекционной работы представляют интерес комбинации, у которых средние за три года значения урожайности (У) и содержания белка (Б) выше среднего по опыту: Ботаническая 3 х Кинельская Отрада (У = 230 г/м2; Б = 12,9%), Ботаническая 3 х Памяти Рюба (У = 224 г/м2; Б = 13,6%), Анюта х Энге-лина (У = 221 г/м2; Б = 14,0%), Анюта х Изида (У = 238 г/м2; Б = 13,4%).
Заключение
1. Сильная вариабельность урожайности и невысокая наследуемость этого признака в поколениях F2-F4 не позволяют с достаточной степенью достоверности судить о ценности гибридных комбинаций на ранних этапах селекции яровой мягкой пшеницы. При скрещивании контрастных по продуктивности исходных форм гибриды уклонялись в сторону лучшего родителя.
2. Различия гибридных популяций по содержанию белка хорошо выражены. Гибриды занимали, как правило, промежуточное положение между исходными формами. Лучшие комбинации получены от скрещивания сильных по качеству сортов. Отборы высокобелковых генотипов можно проводить, начиная с F2, так как этот признак устойчиво передается по наследству.
3. Высокая отрицательная корреляция между урожайностью и содержанием белка затрудняет задачу получения материала, сочетающего эти признаки на высоком уровне. Выделены перспективные для дальнейшей селекционной работы гибридные комбинации.
Список литературы
1. Результаты сортоиспытания сельскохозяйственных культур на Госсортоучастках Кировской области за 2011-2013 годы и сортовое районирование на 2014 год. Киров, 2013. 113 с.
2. Мелешкина Е.П. Современные аспекты качества зерна пшеницы // Аграрный вестник Юго-Востока. 2009. №3. С. 4-7.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 415 с.
4. Бебякин В.М. Экологические и генетические аспекты качества зерна пшеницы // Здоровье - питание - биологические ресурсы. Киров, 2002. Т.1. С. 224-231.
5. Казарцева А.Т., Шеуджен А.Х., Нещадим Н.Н. Эколого-генетические и агрохимические основы повышения качества зерна. Майкоп, 2004. 159 с.
6. Бебякин В.М., Осыка И.А. Качественная характеристика зерна сортов яровой мягкой пшеницы по потомству // Сельскохозяйственная биология. 2008. №5. С. 33-37.
7. Воробьева Р.А. Наследование содержания протеина в гибридах второго и третьего поколений озимой пшеницы: Сб. науч.тр. Краснодар. НИИСХ, 1975. Вып. 9. С. 154-163.
8. Завалин А.А., Пасынков А.В., Пасынко-ва Е.Н. Влияние условий азотного питания на урожайность и качество зерна различных сортов
яровой пшеницы //Агрохимия. 2000. №7. С. 27-34.
9. Долгодворова Л.И. Селекция полевых культур на качество. М.: Изд-во МСХА, 1995. 178 с.
10. Молчан И.М., Ильина Л.Г., Кубарев П.И. Спорные вопросы в селекции растений // Селекция и семеноводство. 1996. № 1-2. С. 36-51.
The study of spring wheat hybrids on yield and protein content
Volkova L.B., PhD in biology, head of laboratory North-East Agricultural Research Institute, Kirov, Russia
Spring wheat F2-F4 hybrids and their original forms were studied on yield and protein content in grain. The productivity of varieties and hybrids were highly varied depending on the environmental conditions and cross combinations (average yield is 217 g/m2, coefficient of variation 39%). The high heterogeneity of F2-F3 populations, strong modification variability and low repeatability of the trait in the offspring does not allow to judge the productive value of hybrid combinations in the first stages of selection with a sufficient degree of reliability. At crossing of varieties with contrast productivity hybrids of the second and third generations have turned to the best parent. The most high-yield samples Ferrugineum 69-96 x Pamyati Ryuba (266 g/m2), Anyuta x Stepnaya 1 (237 g/m ), Anyuta x Izida (239 g/m2) were characterized by a higher degree of variability of the trait (CV = 40...57%). Differences of genotypes on protein content in grain are well expressed. Hybrids had, as a rule, an intermediate position between the original forms. The best combination obtained in crosses of high quality varieties: Ferrugineum 69-96 x Anyuta (12.8...14.1%), Hja 23361 x Anyuta (13.3...14.0%), Botanicheskaya 3 x Gutler (12.5...15.1%), Anyuta x Engelina (12.6...15.3%). Promising hybrid combinations can be evaluated as early as F2 since the protein content is characterized by a high heritability. A high negative correlation between productivity and protein content makes it difficult to obtain initial material which combines these features at a high level. Promising hybrid combinations with optimal display of traits are selected for further breeding work: Botanicheskaya 3 x Kinel'skaya Otrada, Botanicheskaya 3 x Pamyati Ryuba, Anyuta x Engelina , Anyuta x Izida.
Key words: spring wheat, hybrids, protein content, productivity, inheritance
References
1. Rezul'taty sortoispytaniya sel'skokho-zyaystvennykh kul'tur na gos-sortouchastkakh Kirovskoy oblasti za 2011-2013 gody i sortovoe rayonirovanie na 2014 god. [Results of variety trials of agricultural crops in State Variety Test Stations of Kirov Region for 2011-2013 and Cultivated in 2014]. Kirov, 2013. 113 p.
2. Meleshkina E.P. Sovremennye aspekty kachestva zerna pshenitsy. [Modern aspects of wheat grain quality]. Agrarnyy vestnik Yugo-Vostoka. 2009. no. 3. pp. 4-7.
3. Dospekhov B.A. Metodikapolevogo opyta. [Technique of field experiment]. Moscow: Kolos, 1979.415 p.
4. Bebyakin V.M. Ekologicheskie i geneti-cheskie aspekty kachestva zerna pshenitsy. [Environmental and genetic aspects of wheat grain quality]. Zdorov'e - pitanie - biologicheskie resursy. [Health - nutrition - biological resources]. Kirov, 2002. V. 1. pp. 224-231.
5. Kazartseva A.T., Sheudzhen A.Kh., Nes-hchadim N.N. Ekologo-geneticheskie i agrokhi-micheskie osnovy povysheniya kachestva zerna. [Ecological-and-genetic and agrochemical basis for improving grain quality]. Maikop, 2004. 159 p.
6. Bebyakin V.M., Osyka I.A. Kachestven-naya kharakteristika zerna sortov yarovoy myagkoy pshenitsy po potomstvu. [Qualitative characteristics of grain of spring wheat varieties by progeny]. Sel'skokhozyaystvennaya biologiya. 2008. no. 5. pp. 33-37.
7. Vorob'eva R.A. Nasledovanie soderzhaniya proteina v gibridakh vtorogo i tret'ego pokoleniy ozimoy pshenitsy. [Inheritance of protein content in hybrids of the second and third generations of winter wheat]. Sbornik nauchnykh trudov Krasnodar Agricultural Research Institute. 1975. V. 9. pp. 154-163.
8. Zavalin A.A., Pasynkov A.V., Pasynko-va E.N. Vliyanie usloviy azotnogo pitaniya na urozhaynost' i kachestvo zerna razlichnykh sortov yarovoy pshenitsy. [Effect of nitrogen nutrition on productivity and grain quality of different spring wheat varieties]. Agrokhimiya. 2000. no. 7. pp. 27-34.
9. Dolgodvorova L.I. Selektsiya polevykh kul'tur na kachestvo. [Breeding of field crops on quality]. Moscow: ICCA Publishing, 1995. 178 p.
10. Molchan I.M., Il'ina L.G., Kubarev P.I. Spornye voprosy v selektsii rasteniy. [Controversial problems in plant breeding]. Selektsiya i seme-novodstvo. 1996. no. 1-2. pp. 36-51.
