Особенности трансформации фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесных вырубок на разных стадиях вторичной сукцессии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ИЗВЕСТИЯ

ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011

IZVESTIA

PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011

УДК 595.762

ОСОБЕННОСТИ ТРАНСФОРМАЦИИ ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЛЕСНЫХ ВЫРУБОК НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ВТОРИЧНОЙ СУКЦЕССИИ1

© А. Л. АНЦИФЕРОВ Костромская областная станция юных натуралистов e-mail: [email protected]

Анциферов А.Л. - Особенности трансформации фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесных вырубок на разных стадиях вторичной сукцессии // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 301-306. -

Рассмотрены закономерности переформирования сообщества жужелиц (Coleoptera, Carabidae), обусловленного вырубкой леса. С использованием индекса биоценотического сходства произведено сравнение структуры карабидо-фауны вырубок разных возрастов с 10-летним интервалом. По ряду признаков фауна вырубки на разных стадиях вторичной сукцессии имеет существенные отличия. По истечении десятилетнего периода в ходе естественного лесовозобновления произошло закономерное замещение одного сообщества другим.

Ключевые слова:Carabidae, вырубка леса,ловушки Барбера,восстановительнаясукцессия,состав и уловистость жужелиц, переформирование фауны, Костромская область.

Antsiferov A.L. - Features of carabid beetle fauna (Coleoptera, Carabidae) transformation in the places of deforestation at various stages of secondary succession // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 301-306. - Changes in the carabid beetle community, which caused by deforestation, are considered in the study. We used the index of biocoenosis similarity to compare the carabid beetle faunas of the deforestation places, which have 10-year difference in the age. The faunas have considerable discrepancies in some characteristics at different stages of secondary succession. We have shown natural substitution of local communities in course of ten years of forest growth. Keywords: Carabidae, deforestation, Barber’s trap, secondary succession, species composition catching efficiency of beetles, community reshaping, Kostroma region.

Вырубка леса ведет к резким изменениям экологических условий в биотопе, что, в свою очередь, отражается на структуре хищной мезофауны. Ее роль как регулятора численности вредителей представляет большой практический интерес. К этой группе почвенных беспозвоночных относятся и представители семейства жужелиц (Carabidae). Многими исследова-телямипоказаназависимостьраспределенияжужелиц от почвенно-микроклиматических условий и растительного покрова [2].

Целью настоящей работы стало изучение влия-ниялеснойвырубкинаструктурусообществажужелиц и ее трансформации в ходе вторичной сукцессии. Исследовались видовой состав, динамическая плотность и экологическая структура сообществ на территории лесных биотопов и прилегающих к ним разновозрастным (с интервалом в 10 лет) вырубкам.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Исследования проводились в летний сезон 2000 г. в двух исходных типах леса с прилегающими вырубками разных возрастов и спустя 10 лет (в 2010 г.) на территории тех же биотопов. Изучаемые территориальные объекты расположены в окрестностях д. Та-тариново и д. Денежниково Костромского района Костромской области.

Для выявления видового состава и динамической плотности популяций жужелиц использовался метод почвенных ловушек Барбера [7] в сочетании с фиксирующей жидкостью (раствор поваренной соли, по концентрации близкий к насыщенному). Показатели обилия видов выражались в количестве экземпляров на 100 ловушко-суток.

Классификация жужелиц по обилию проводилась по системе О. Ренконена [9]. Виды, доля которых

1 Материалы, представленные наВторой Всероссийскойс международнымучастиемполевой школе по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых (Пенза, 12-16 сентября 2011 г.), проведенной при финансовой поддержке РФФИ (грант № 11-04-06824-моб_г), гранта Президента РФ (проект МД-4662.2010.04) и Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.

превышает 5 % общего сбора в отдельном биотопе, определены как доминанты; 1-5 % -субдоминанты; менее 1 % -редкие виды. С.Ю. Грюнталь указывает на наибольшую объективность данной шкалы в оценке соотношения видов в биотопе и широко применяется отечественными карабидологами [3].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Характеристика биотопов

На основании лесорастительного описания выбранные биотопы охарактеризованы следующим образом: 1) ельник-кисличник с вырубкой 1-летнего возраста, на период 2000 года (далее ельник-кисличник -’00); 2) тот же биотоп, по истечении 10 лет на период 2010 года (далее ельник-кисличник-’10) с 10-летней вырубкой соответственно; 3) сосняк-черничник с вырубкой 5-летнего возраста, на период 2000 года (далее сосняк-черничник-’00); 4) тот же биотоп по истечении 10 лет на период 2010 года (далее сосняк-черничник-’10) с 15-летней вырубкой соответственно.

Однолетняя вырубка в ельнике-кисличнике-’00 по типологии, предложенной И. С. Мелеховым [5], определена как кипрейная, с отсутствием процесса за-болачивания,сослабымзадернением(злакизанимают 0.2-0.6 % площади) и редким травяным покровом. Поверхность территории вырубки неровная, подстилка сохранилась частично, почва приобрела более сухой и плотный характер.

За десятилетний период фитоценоз вырубки претерпел характерные изменения. Сформировались древостой березы и ели на стадии жердняка, плотный кустарниковый и травяной покровы, подстилочный горизонт.

5-летняявырубкавсосняке-черничнике-’00оха-рактеризована как вейниковая без процесса заболачивания, со слабым задернением и редким травяным покровом. К 5-летнему возрасту на территории вырубки сформировался подрост сосны обыкновенной и березы. Характерно наличие зеленомошного покрова. Верхний слой почвы супесчаный.

В 15-летнем возрасте вырубки в состав древостоя вошел еловый подрост. При сохранившемся слабом задернении увеличилась плотность травяного покрова. Сформировался подстилочный слой, состоящий из лиственного опада, хвои, сухих веток и сосновых шишек.

Структура фауны жужелиц лесных биотопов периода 2000 года и ее изменение на вырубках

За время проведения исследований всего отловлено и учтено 8202 особи жужелиц 59 видов из 25 родов. Видовой состав жужелиц в ельнике-кис-личнике-’00 представлен 22 видами, из которых Pteros -tichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787) отличается наибольшей уловистостью - 12.3 экз./100 л.-с., что составляет 38.8 % от общего числа особей. По шкале

О. Ренконена данный вид отнесен к числу доминантных, нарядус Carabushortensis (Linnaeus, 1758) - 12.5% (3.9 экз./100 л.-с.), Calathus micropterus (Duftschmid, 1812) - 11.6 % (3.7 экз./100 л.-с.), Trechus secalis

(Paykull, 1790) - 8.8 % (2.8 экз./100 л.-с.) , Amara brunnea (Gyllenhal, 1810) - 6.9 % (2.2 экз./100 л.-с.) и Harpalus laevipes (Zetterstedt, 1828) - 5.8 % (1.8 экз./100 л.-с.). Суммарный состав доминантных видов жужелиц ельника-кисличника-’00 составил 31.8 % от общей массы. Доли субдоминантов и редких видов в данном биотопе составляют 22.7 % и 45.5 %, соответственно.

В биоценозе сосняка-черничника-’00 отмечено 17 видов жужелиц. При этом самым многочисленным видом является Pterostichus niger (Schaller, 1783). Его доля от общей массы жужелиц составила 26.8 % при уловистости 6.4 экз./100 л.-с. Среди доминантов также отмечены C. hortensis - 22.1 % (5.3 экз./100 л.-с.), T. secalis - 13.6 % (3.2 экз./100 л.-с.), Carabusglabratus (Paykull,1790) - 8.1%(1.9 экз./100л.-с.), C. micropterus и A. brunnea - по 5.5 % каждый (по 1.3 экз./100 л.-с.). Состав доминантов, как и весь видовой состав сосня-ка-черничника-’00 отличаются от таковых в ельнике-кисличнике-’00. В целом, распределение обилий видов разных категорий в сосняке-черничнике-’00 равномерно: по 35.3 % - у доминантов и субдоминантов,

24.4 % - у редких видов.

Суммарный показатель динамической плотности карабидофауны в ельнике-кисличнике-’00 и сосняке-черничнике-’00 (в сборах2000 года) составил

32.4 и 23.7 экз./100 л.-с., соответственно.

В результате вырубки, в первые годы происходит разрушение лесной ассоциации напочвенных беспозвоночных в связи с резким изменением режимов освещения, увлажнения, теплообмена и, одновременно идет процесс формирования ассоциации вырубок [1]. Вырубка леса отражается на структуре хищной мезофауны. Так, на однолетней вырубке в ельнике-кисличнике-’00 разрушается лесная группировка и формируется население, типичное для молодых вырубок (рис. 1). Общее число видов при этом не снижается, а напротив, увеличивается с 22 до 31. Исчезают или заметно уменьшаются в обилии характерные - эуценные, по терминологии Р. Дажо [4], лесные виды жужелиц: C. hortensis, C. glabratus, C. micropterus, Cychrus caraboides (Linnaeus, 1758). Снижается улови-стость P. oblongopunctatus и A. brunnea - преферентные для ельника-кисличника-’00 виды. Однако, при этом, в массе появляются луговые мезофиллы Bembidion lampros (Herbst, 1784), Poecilus versicolor (Sturm, 1824), Poecilus lepidus (Leske, 1785), Poecilus cupreus (Linnaeus 1758), Agonum sexpunctatum (Linnaeus 1758), Calathus melanocephalus (Linnaeus, 1758) и др.

В результате сплошной вырубки древостоя заметно возрастает уловистость T. secalis и Calathus erra-tus (C. R. Sahlberg, 1827) - виды тихоценные [4] для исходного типа леса - нередко встречающиеся в лесном биотопе, но, предпочитающие однолетнюю вырубку.

Вырубка в ельнике-кисличнике-’00 заметно повлияла на структуре доминирования в сообществе жужелиц. Доля доминантов сократилась с 31.8 % до

19.3 %, но вдвойне возросла представленность субдо-минантов - с 22.7 % до 42.0 %, что явилось следствием исчезновения с вырубки эуценных лесных видов и снижения численности тихоценных. таким образом,

резкое нарушение и изменение экологических условий после вырубки леса оказало благоприятное воздействие для увеличения видового разнообразия при относительно небольшой численности каждого вида.

Вырубка в сосняке-черничнике-’00 отличается по типологии и возрасту от таковой в ельнике-кис-личнике-’00, имея уже 5-летний возраст и вейниковый тип растительной ассоциации. Несмотря на это процессы трансформации карабидофауны имеют схожие тенденции. Видовое богатство и общая численность жужелиц на территории вырубки выше таковых в исходном типе леса. Количество видов увеличивается на

8, уловистость возрастает с 23.7 до 35.6 экз./100 л.-с. Вместе с тем характер изменений карабидофауны проявляет и ряд индивидуальных особенностей. Эу-ценные лесные виды (представители рода Саrabus, а также, C. caraboides, A. brunnea закономерно покидают вырубку (рис. 2). При этом происходит заселение изменившейся местности новыми видами, некоторые из которых становятся доминантными ( C. erratus, Harpa-lus rufipes (De Geer, 1774), P. lepidus). Лесные доминирующие виды, такие как P. niger и T. secalis также заметно реагируют на резкие изменения условий, но разнонаправленно (рис. 2).

0.4 Jbn5dr ЬчНаШї "

М Jlvpuha □ ]J>

.-im-ara □

3.2 Ащага imn^ ■0

Деиняз tugm: 1 0.4

ilgiwiiim икрипазіш. □

CataiiHismtianocephaim ] 0,4

0,3- Шійііі еттпйіі 1" 1 «

3,7 Ы

1.7 Pteronicnu: niger

| i’tewirrj'iij'i oq to ngop сім сші і і А

Fatal": ioptius ■

PoecSvs vsnkolor 1.4

PoecEiit титан: □ 1,0

Bmbidiun їатртоі ■ 6

D.B Г~

2,S Trecku: я cab 1 1 6.0

Jfrnsnu aphalote: С 1 ]]

CShinafimor р 0J6

0,3- фч-Л ™ i саги ¿юм'с [

Сапой: піша J" ■ 1-летняя вырубка □ исксдеын участок 0,4

0.5 Gmibw giabmm: ^

3,9 Силйи: И&гШл:

Свгаіш nmoraii: 1 0,4

0.4 SouopfiSiSLpalusni Г

у.ісісвггаггь, эт.'ИЮ лпнгжво-суток

Рис. 1. Структура фауны жужелиц ельника-кисличника-'00 и ее изменение на 1-летней вырубке (без учета редких)

rjjL’^TiU ElíriLT

.Ц1 z гтчл ClI iii upcr 1 ■

На г с jAu i'jr-'jpcr | ■ 03

■-4ЛШЛЗ di таз □

1,3 .4лч ara ЬгипгЦп

] 3 CT-klT '.<p vtJllt -2

i'j.'ortKj ^^■“1 1.7

LjJi'nibJ irraiir 12

Pa ■ г i'llt Цши*цг M

1 ' Vv LTin "IJITUT ■ 0.4

Q,í PiwnJbj mrxiaakr ^ H 0.?

L.I i° Чят uiitА ш иЫа ьтъ.-ГаЛ1|

6,4- I Plrratírdnu пфг M 1,]

ncm'ir 1 м

QyS- iwabaiJkr

SJ Caranir ta-ru-rair ■ 3-.1ЕШ. ЕЬфУЁИ.

1.4 Carahu ifatraiir

П Д- Clono&icr ЕНШ1Г—ilT □ ai.\j ч ыв л чястс-э.

0,4 I.JTLEÜÍX 1*1 ТП lULllir ^

i" ítíiAlt ЭМриУПГ

TJUUCTOCTh, Ш- lia jmimii-inic

Рис. 2. Структура фауны жужелиц сосняка-черничника-'00 и ее изменение на 5-летней вырубке (без учета редких)

Рассмотренные два типа вырубок используются в дальнейшем анализе как исходные, контрольные биоценозы для изучения особенностей переформирования структуры карабидокомплексов в десятилетнем интервале сукцессионного процесса.

Структурные изменения фауны жужелиц исследуемых вырубок в десятилетнем промежутке сук-цессионного процесса

сукцессионные процессы обычнозанимают временные промежутки, измеряемые годами и десятилетиями [6]. По истечении десятилетнего периода в ходе естественного лесовозобновления произошло законо-мерноезамещениеодногосообществадругим.Процесс формирования богатого и разнообразного фитоценоза зарастающей вырубки, занимающий в среднем 2-3 года, сменился стадией интенсивного развития светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Подросшие деревья вытесняют кустарники и наиболее светолюбивые виды трав. Кустарниково-луговоесообществосменяетсялиственнымжердняком. Это влечет за собой и изменение животного населения: на стадии жердняков оно обедняется за счет эмиграции видов, ранее связанных с кустарниками и богатым разнотравьем [6]. На примере жужелиц, данные закономерности проявляются в своеобразных особенностях.

На вырубке в ельнике-кисличнике-’10, по сравнению с исходной стадией сукцессии (2000 г.), наблю-

дается небольшое сокращение видового разнообразия - с 31 до 28 видов. При этом обилие заметно возросло - с 34.3 до 52.0 экз./100 л.-с. Однако, по сравнению с контрольным участком леса видовое богатство карабидоценоза на 10-летней вырубке по-прежнему остается более высоким. Обилие же выше в ельнике-кисличнике-’10 по сравнению с вырубкой (81.5 и

52.0 экз./100 л.-с., соответственно - рис. 3).

На вырубке в сосняке-черничнике-’10 характер изменений имеет свои отличия. Видовое разнообразие на вырубке спустя десять лет (от 5-летнего возраста) заметно увеличилось - с 25 до 38 видов (рис. 3). Можно предположить, что в данной вырубке стадия миграции (заселение первыми, пионерными формами жизни) по Ф. Клементсу [8] по истечении 15 лет от фазы обнажения (появление незаселенного пространства) еще не завершена, в отличие от 10-летней вырубки в ельнике-кисличнике-’10. В определенных условиях процесс сукцессии может изменять интенсивность и характер динамики [6].

В ельнике-кисличнике-’10 главным доминантом стал P. oblongopunctatus - 18.5 экз./100 л.-с. Обилие T. secalis снижается, но остается на высоком уровне -3.9 экз./100 л.-с. Carabus nemoralis (О. Müller, 1764) становится вторым по численности доминантом -

7.3 экз./100 л.-с. Уменьшается в численности и C. mic-ropterus, более тяготеющий, по-видимому, к условиям открытых стаций 1-летней вырубки. Важным призна-

ком характерных изменений биоценоза 10-летней вырубки стало появление на ее территории в значительном количестве лесного вида C. hortensis (3.2 экз./100 л.-с. -рис. 4).

Десятилетний интервал между сукцессионны-ми сериями 5-летней и 15-летней вырубки в сосняке-

черничнике выявил ряд значительных преобразований вструктуресообществажужелиц.Большоеколичество видов лугово-полевого типа ( Cicindela campestris (Linnaeus, 1758), P. versicolor, P. cupreus, A. aenea, H. rufipes, Harpalus affinis (Schrank, 1781) и др.) резко снижают свою численность, либо вовсе исчезают (рис. 5).

ас L-.ll-Л tw»-.'чЯ.,J -ЛОШ(.йир>С*й 1 я

34 ¿JUl -.'.UL.-lü Hki'Vít-.ÍLffl лиpyGkü 1 “

■ Вфубо □ ІІСНІДН. УТІПОК

17 саск- .'З-ЛОНЦйи^ДОй і:

1

23 Lvj.i ■ 5-я*мш.аируС*.й JB

количество видов

91,1 СА Тік. - лиі.І ичА..'і' -.lírtl A.ii.VL^-? W6-

BLJ □нруш Г.ІЬ* ■ і^і :І(/- і 'Чл іг./;. ЇГй- 1 л.0

□ всздж.учаЕіюк

:з.- £осы.-шрмичкЛ-лт/ьшрр£і я 1 15,5

302,3 і сдсж-щртичнЛ І-лтллиррйнд 63,В

улоБнстость акаЛПОлавушкосутак

Рис. 3. Видовое разнообразие и обилие жужелиц в исходных типах леса и вырубок при разных этапах сукцессии

HuifnlmildrrifdM _ ■

1,1 и-111 Г.-tf Pkj ■ галіті .yi tí гг. 1 íj

]iL7 ntMirdu |i,W.iu

2.Ч..1 ,L,k-.',-.'jiiL-.bT rtf tpHfCfWMMHf -

i.,h FErt№MlrthniJVritiiiu 1 «

JW&u Urfk —\ Ї9

11 C|KflnudditlMiU ^

¡L4 ПХЯПЦВЪЙуЧККЖ СллЛя± фи Ш 3,1

K..1 UПІ[■ kU JXГт|Лгі1 i'.'J -

LtüiMxMшйини 1 »’

у.швткп, idJIQO лм;тт.--—-;.тсо:

Рис. 4. Структура фауны жужелиц ельника-кисличника-'10 и ее изменение на 10- летней вырубке (без учета редких)

Mittpukhu .'lhvjptt 1 и

^ ' '..'uJUTiSU3 ПІІ'Л L' 1 I 1 4,9

' ■L,L| 1 |°Е£№НК'.1к± pth-Iuiiinki 11.3

'FitrdüliiA uJ- ¿41 Іікрірш fttMu Ги* 1 MLi

2,2

■ .5-ЛН7Е. BUpyfiü □ неполный участи Гш-Лаїлі-иГи

4.« іа-.Fnrj LL.-.rü-,t jVj _ 1 C.i

4.C Curah kl hMIMi't 1

СГагаіпз jJuirulij [

^ 1 СйіМАж± mrjwruTu 11,0

у.ІС'ПШГМТЬ, ЗРЗ. 100 nail-TEKI-fVTDK.

Рис. 5. Структура фауны жужелиц сосняка-черничника-'10 и ее изменение на 15- летней вырубке (без учета редких)

В целом, в составе доминантного комплекса ка-рабидофауны, в биотопе 15-летней вырубки сосняка-черничника и 10-летней вырубки ельника-кисличника наблюдается определенное сходство. в числе доми-нантов - Р. оЫощорипсШт - 20.3 экз./100 л.-с., КеоЫ^ж те1апапж (И^ег, 1798) и С. петога& - по

11.0 экз./100 л.-с.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Итогом исследования стало выявление некоторых закономерностей переформирования лесной фауны жужелиц, происходящих под влиянием резких нарушений экологических условий, при сплошных вырубках. Кроме того, изучены ряд особенностей дальнейшего развития и структурирования сообщества карабид в процессе вторичной сукцессии за десятилетний отрезок времени.

В ходе первоначального формирования растительного покрова после рубок в связи с резким изменением режимов освещения, увлажнения, теплообмена происходит разрушение лесной ассоциации карабид и формируетсякомплекснаселенияжужелиц,характер-ный для лугово-кустарниковой растительности и отличающейся более высокими показателями видового богатства и обилия. сплошное сведение леса наносит, преждевсего,ударподоминантамлесногосообщества, что, в какой-то мере, способствует увеличению видового разнообразия.

за десятилетний период, в ходе естественного лесовозобновленияотмечаетсязакономерныйпереход от экзоэкогенетического типа сукцессии к эндоэкоге-

нетическому.Сообществожужелицвданномпроцессе

претерпеваетсоответствующуютрансформациюсвоей

структуры.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Арнольди К.В., Матвеев В.А. Население жужелиц (Carabidae) еловых лесов у южного предела тайги (Марийская АССР) и изменение ее на вырубках // Экология почвенных беспозвоночных / Под ред. К.В. Арнольди, В.А. Матвеева. М.: Наука, 1973. С. 131143.

2. Грюнталь С.Ю. Распределениежужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах южной тайги // Вестник зоологии. 1981. № 5. С. 20-24.

3. Грюнталь С.Ю. Организация сообществ жужелиц (Coleoptera,Carabidae)лесовВосточно-Европейской (Русской) равнины. М.: Галлея-Принт, 2008. 484 с.

4. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 415 с.

5. Мелехов И.С., Корконосова Л.И., Чертовской В.Г. Руководство по изучению типов концентрированных вырубок / Под ред. И.С. Мелехова. М.: Наука, 1965. 172 с.

6. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2000. 512 с.

7. Barber H.S. Trops of cave inhabiting insects // I. Elisha Mitchel Sci. Soc. 1931. № 46. P. 259-266.

8. Clements F.E. Plant succession, an analysis of the development of vegetation. Carnegie Inst. of Washington Publ., 1916. № 242. 512 pp.

9. Renkonen O. Statistisch-ökologische Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore // Acta Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. «Vanamo». 1938. Vol. 6. № 1. P. 1-231.