CC BY
93
УДК 58+630
Анциферов Анатолий Леонидович
кандидат биологических наук Музей природы Костромской области (г. Кострома)
Баукина Елена Владимировна
Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
ЛЕСНАЯ ФАУНА ГЕРПЕТОБИОНТОВ И ЕЕ ТРАНСФОРМАЦИЯ ПРИ ВТОРИЧНОЙ
СУКЦЕССИИ НА ВЫРУБКАХ
В статье обсуждается проблема влияния сплошных вырубок леса на фауну обитающих в почве членистоногих на разных стадиях вторичной сукцессии. Рассмотрен характер замещения одного сообщества другим на зарастающей вырубке в процессе естественного лесовозобновления.
Ключевые слова: лесная вырубка, почвенная фауна, возобновление леса, смена сообществ.
Многими исследователями показана зависимость распределения почвенных беспозвоночных от почвенно-микро-климатических условий и растительного покрова, что, в свою очередь, характеризует последних как чувствительных индикаторов экологического состояния экосистем [3, с. 20].
Изучение процессов формирования и дальнейшей трансформации герпетобионтной фауны на лесных вырубках явилось целью данной работы. В ходе настоящих исследований изучался характер влияния лесных вырубок на структуру сообщества поверхностно-почвенной мезофау-ны и ее изменения на разных стадиях вторичной сукцессии. Сбор фактологического материала проводился в летний период 2013 года в двух исходных типах леса с прилегающими вырубками возрастов до 1-го года и 10 лет. Изучаемые территориальные объекты расположены в окрестностях д. Семёновское Судиславского р-на Костромской области. Исходные лесные биотопы выбирались по принципу соответствия южной подзоне тайги, к которой относится основная часть территории Костромской области. Для выявления видового состава и динамической плотности популяций беспозвоночных использовался метод почвенных ловушек Барбера [8, с. 259-256] в сочетании с фиксирующей жидкостью. Ловушки устанавливались в каждом биотопе леса и вырубки равномерно в линию-транс-екту по 12 шт. За единицу выборки принималась совокупность материала из ловушек каждой трансекты участка леса и соответствующей ему вырубки, взятая единовременно. Классификация мезофауны по обилию проводилась по системе О. Ренконена [9, с. 1-231]. Виды, доля которых превышает 5% от общего сбора в отдельном биотопе, составляют группу доминантов; в пределах 1-5% - группу субдоминантов; менее 1% -группу редких. С.Ю. Грюнталь (2008) указывает на наибольшую объективность данной шкалы в оценке соотношения видов в биотопе и отмечает ее широкое применение отечественными исследователями [4, с. 28].
Краткая почвенно-растительная характеристика исследуемых участков
На основании лесорастительного описания выбранные биотопы охарактеризованы следующим образом:
1. Ельник сложный с вырубкой возраста до 1-го года.
2. Ельник-кисличник с вырубкой 10-летнего возраста.
Для ельника сложного характерно присутствие таких древесных пород (в порядке убывания доли), как ель европейская (Picea abies L.), сосна обыкновенная (Pinus silvestris L.), береза бородавчатая (Betula verrucosa Ehrh.), осина (Populus tremula L.). Подлесок представлен черемухой кистевидной (Padus racemosa C.K. Schneid) и рябиной обыкновенной (Sorbus aucuparia L.). Ель и береза в данном типе леса составляют также незначительную долю подроста. Среди кустарников наибольшей плотностью выделяются смородина черная (Ribes nigrum L.) и жимолость обыкновенная (Lonicera xylosteum L.). Травяной покров не богат видами, основная доля приходится на щитовник мужской (Dryopteris filix mas Schott.) и кислицу (Oxalis acetosella L.). Данный участок леса имеет рыхлый среднегумусированный слой почвы, среднесуглинистый по гранулометрическому составу с достаточно мощной (6-7 см) подстилкой.
Вырубка (до 1 года) в ельнике сложном по типологии, предложенной И.С. Мелеховым (1965), определена как кипрейная, с отсутствием процесса заболачивания, со слабым задернением (злаки занимают 0,2-0,6 площади) и редким травяным покровом [6, с. 71]. В травостое преобладает по плотности кипрей волосистый (Epilobium hirsutum L.). В меньшем обилии присутствуют чертополох курчавый (Carduus crispus L.), пикуль-ник (Caleopsis speciosa Mill.) и некоторые злаковые: пырей ползучий (Triticum repens L)., вейник наземный (Calamagrostis epigeios Rotch.,) мятлик (Poa trivialis L.) и др. Поверхность территории вырубки неровная, подстилка сохранилась частично, почва приобрела более сухой и плотный характер.
© Анциферов А.Л., Баукина Е.В., 2014
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова № 3, 2014
27
Ельник-кисличник по составу древостоя характеризуется, соответственно, преобладанием ели европейской. В меньшем обилии присутствует сосна обыкновенная и береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.). Подрост преимущественно еловый, подлесок представлен черемухой кистевидной и рябиной обыкновенной. В травяном ярусе преобладает кислица, в меньшей степени - щитовник мужской и костяника каменистая (Rubus saxatilis L.).
За 10-летний период фитоценоз вырубки в ельнике-кисличнике претерпел характерные изменения, в сравнении с данными за 2003 г. по тому же участку [1, с, 4-7]. Сформировался древостой березы (на стадии жердняка) и ели, обильно произрастают черемуха и рябина, появляется плотный кустарниковый и травяной покровы с преобладанием малины (Rubus idaeus L.), чертополоха курчавого, щитовника, крапивы жгучей (Urtica urens L.) и вейника наземного. Увеличение массы лиственных древесных растений и кустарников привело к восстановлению подстилочного слоя и соответствующим изменениям физико-химических условий почвы.
Общая характеристика фаунистической
структуры герпетобионтов территории вырубок и исходных участков леса
Общий объем сборов за период исследований составил 871 экз. поверхностно-почвенных беспозвоночных, относящихся к 30 видам класса насекомых (Insecta) и двупарноногих многоножек (Diplopoda). Среди насекомых существенно преобладают представители отряда жесткокрылых (Coleoptera), в значительно меньшей массе при-
сутствует отряд тараканы (Blattoptera). Двупарно-ногие многоножки имеют в своем составе 1 вид -
Julus sp.
В результате сплошной вырубки древостоя в первый год на вырубленном участке резко снижается общее обилие почвенных членистоногих, но при этом отдельные таксономические группы реагируют на подобные изменения индивидуально. Так, представители семейств пластинчатоусых (Coleoptera, Scarabaeidae), стафилинов (Coleoptera, Staphylinidae), а также диплоподы в результате сведения леса с нарушенной территории исчезают. Однако вырубленный участок заселяется ранее не обитавшими здесь видами мертвоедов (Coleoptera, Silphidae) и щелкунов (Coleoptera, Elateridae). Появляются также и тараканы -Ectobius lapponicus L. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) сохраняют свое присутствие на вырубленной территории, но в заметно меньшем обилии.
К 10-летнему возрасту вырубки структура поверхностно-почвенной мезофауны претерпевает характерные изменения. Это отмечается на примере 10-летней вырубки в ельнике-кисличнике. Общее обилие беспозвоночных здесь увеличивается в два раза. При этом вновь обнаруживаются виды хрущей и стафилинов, но исчезает Ectobius lapponicus L.
Фаунистическая структура герпетобионтов ельника сложного и ее изменение в первый год после вырубки
Видовой состав почвообитающих беспозвоночных в ельнике сложном представлен 14 видами, из которых Pterostichus niger Schal (Coleoptera, Carabidae) отличается наибольшей численно-
1А
^■ Iii
■ из
1 5.4
и ■
г? Н
и еы рубка ■ i тсходный у га с тот.:
В 1
^■ 49
1,4 ■
1
3,4 ■■
1 3jS
3- м
1 V
13.1
Cilindi rege ттапю!
innpefit
Hr ч: r." yi: а rj nfidrm f ¿fem b xiion qwsdrimaotd&im Caratuz гюшодзА'г Ca лтj ¿.tlv g 4 nlirnSiz; Lj.rHi i'.Ti/,- harte.ts; в; Calat).ins Hjaji rcptf rus Ifirpaiic taevipei
HnrpniliL n^JMS j j r Li £m Ii rrfmrviiie;
roeciSitr cjprEuj Poecilm pmcbiliAs Pdf frtü ¿¿JTUV riülnnn rлг; AerasitiAijp r FttrastidnB вИяк^пгктнЛт Piemsiidue anni Fhilcftlhux jplxrvJitni OiC^^piima HiQrasiea Geotmpis ткгпаИг
rröiii i/JvDzljyr fiV.rjjrjiij.1 ¿V^WiOtS Julia ip.
Оик.чнп! 4<н их ошиггп чиглн
Рис. 1. Фаунистическая структура герпетобионтов ельника сложного и ее изменение в первый год после вырубки
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова .fty № 3, 2014
28
ил Я Ц г са rabas nernirain
«1 ■ 4 Carsbue %lt±>mní!
s выруОка ■ исходный участок
г.?
17
<í,1
Calactntsmícrspíinei Harpelus íjív^fBT PoeciSus íi^ncus РжИиврия&Л&в Flerütioius meSmeriuz Flerütioius '¡jfí г ífcíiMijííiiir (¡H ¡i^ffxjnritnax; ÜSramííjDÍjOirtí .rVj.J r/sir.^uí лj -'J íf ni"!:, Xltifíhyi irsb; vríriqÉr.™s
.ЭДсг vi sprint (?s
В_I Gfco.rn£?íí v* moiirj
Tfi Jultatp,
Обилие в от общего чвеля Рис. 2. Фаунистическая структура герпетобионтов ельника-кисличника и ее изменение в 10-летнем периоде сукцессии
стью - 102 особи, что составляет 34,3% от общей массы сборов. По шкале О. Ренконена [9, с. 1-231] данный вид отнесен к числу доминантов наряду с Julussp. - 19,2%, Geotrupes vernalisL. (Coleoptera, Scarabaeidae) - 13,1%, Carabus nemoralis O. Mull. (Coleoptera, Carabidae) - 12,8%. Суммарный состав доминантных видов мезофауны ельника сложного составил 28,5% от общей массы. Общие доли субдоминантов и редких видов данного биотопа находятся в значениях 57,1% и 14,3% соответственно.
В результате вырубки в первый год на ее территории идет разрушение лесной ассоциации напочвенных беспозвоночных в связи с резким изменением режимов освещения, увлажнения, теплообмена, и одновременно идет процесс формирования ассоциации вырубок [2, с. 131-143]. Вырубка леса отражается на структуре почвенной мезофауны. Так, в первый год на вырубке в ельнике сложном разрушается лесная группировка и возникает население молодой вырубки. Общее число видов при этом снижается, но незначительно (с 14 до 13). Исчезают или заметно уменьшаются в обилии характерные для лесной экосистемы эуценные, по терминологии Р. Дажо, виды [5, с. 264]: Carabus glabratus Payk., C. hortensis L., Calathus micropterus Duft., Cychrus caraboides L., C. nemoralis O.Mull. (Carabidae); Philonthus splendens F. (Staphylinidae); Geotrupes vernalis L. (Scarabaeidae) и Julus sp. (Diplopoda) (рис. 1). Но при этом в массе появляются жужелицы Cicindela campestris L., Leistus terminates Helb., Pterostichus vernalis Pz., мертвоеды Oiceoptoma thoracica Hbst., тараканы Ectobius lapponicus L. и другие. С их появлением возрастает значение луговых мезофиллов после вырубки.
Фаунистическая структура герпетобионтов
ельника-кисличника и ее изменение на вырубке в 10-летнем периоде сукцессии
В большинстве случаев процессы сукцессии занимают временные промежутки, измеряемые годами и десятилетиями [7, с. 432]. По истечении 10-летнего периода в ходе естественного лесовозобновления на вырубке в ельнике-кисличнике произошло закономерное замещение одного сообщества другим. Процесс формирования богатого и разнообразного сообщества зарастающей вырубки, занимающий в среднем 2-3 года, сменился стадией интенсивного развития светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Подросшие деревья вытесняют кустарники и наиболее светолюбивые виды трав; кустарни-ково-луговое сообщество сменяется лиственным жердняком. Это влечет за собой и изменение животного населения: на стадии жердняков оно обедняется за счет эмиграции видов, ранее связанных с кустарниками, и богатым разнотравьем [7, с. 432]. Эти закономерности проявляются и на примере почвообитающих членистоногих.
На вырубке в ельнике-кисличнике, по сравнению с исходной стадией сукцессии, наблюдается незначительное увеличение видового разнообразия - с 13 до 15 видов. При этом общая численность существенно возросла - с 56 до 101 особи. Однако, в отношении исходного участка леса, на 10-летней вырубке показатель видового богатства по-прежнему остается меньше. Соотношение уровней уловистости в лесу и на вырубке практически не изменилось.
В структуре доминирования герпетобионтов исследуемых вырубок в ходе 10-летнего процесса лесовозобновления произошли характерные изменения. На 10-летней вырубке в ельнике-кис-
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова .(& № 3, 2014
29
личнике отсутствуют виды из категории редких (по классификации О. Ренконена). Процентная доля субдоминантов при этом увеличилась с 5,6% до 19,8% за счет снизившейся доли доминан-тов. В ельнике-кисличнике к группе доминан-тов отнесены жужелицы Harpalus laevipes Zett. и Pterostichus niger Schal. - по 17,3%, мертвоеды Nicrophorus vespilloides Hbst. - 17,0%, пластин-чатоусые Geotrupes vernalis L. - 44,9% и другие (рис. 2). Указанные доминанты на 10-летней вырубке присутствуют уже в значительно меньшем количестве, хотя по-прежнему преобладают по отношению к остальной массе.
Кроме того, к доминирующим видам 10-летней вырубки присоединяются жужелицы Pterostichus melanarius Ill. и стафилины Staphylinus eritropterus L.
Заметным признаком, характеризующим изменения в биоценозе 10-летней вырубки, явилась также миграция с ее территории кивсяков Julus sp. и резкое снижение численности стафилинов Philontus splendens F. и Carabus hortensis L. По экологическому преферендуму их можно считать типично лесными.
Таким образом, сплошное сведение древостоя влияет, прежде всего, на доминантные виды гер-петобионтов лесного биоценоза, что способствует характерному переформированию их фаунисти-ческой структуры с образованием нового комплекса, связанного с лугово-кустарниковой растительностью и последующей трансформацией поверхностно-почвенной мезофауны в ходе естественного лесовозобновления.
Библиографический список
1. Анциферов А.Л. Структура лесной фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) и ее изменение на вырубках // Вестник Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова. - 2005. -Спец. вып. - С. 4-7.
2. Арнольди К.В., Матвеев В.А. Население жужелиц (Carabidae) еловых лесов у южного предела тайги (Марийская АССР) и изменение ее на вырубках // Экология почвенных беспозвоночных. -М.: Наука, 1973. - С. 131-143.
3. Грюнталь С.Ю. Распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах южной тайги // Вестник зоологии. - 1981. - № 5. - С. 20-24.
4. Грюнталь С.Ю. Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесных биогеоценозов Восточно-Европейской (Русской) равнины. -М.: Галлея-Принт, 2008. - 484 с.
5. Дажо Р. Основы экологии. - М.: Прогресс, 1975. - 415 с.
6. Мелехов И.С., Корконосова Л.И., Чертовской В.Г. Руководство по изучению типов концентрированных вырубок. - М.: Наука, 1965. - 172 с.
7. Шилов И.А. Экология. - М.: Высшая школа, 2000. - 512 с.
8. Barber H.S. Trops of cave inhabiting insects // I. Elisha Mitchel Sci. Soc. - 1931. - № 46. - P. 259266.
9. Renkonen O. Statistisch-ökologische Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore // Acta Zool. Soc. Zool. - Bot. Fenn. «Vanamo». - 1938. - Vol. 6. - Fasc. 1. - P. 1-231.
30
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова № 3, 2014
