CC BY
0ЭКОЛОГИЯ
Оригинальная научная статья УДК 630*182.47/.48: 631.484: 630*231.1 https://doi.org/10.26897/2949-4710-2024-2-1-57-87
Особенности структуры травянистого покрова и естественного возобновления в ельниках заповедника «Кологривский лес»
Игорь Георгиевич Криницын2, Елена Юрьевна Ембатурова1, Александр Владимирович Гемонов1'2, Екатерина Сергеевна Калмыкова1
1 Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева, Москва, Россия
2 Государственный природный заповедник «Кологривский лес» имени М.Г. Синицына, Кологрив, Россия
Автор, ответственный за переписку: Калмыкова Екатерина Сергеевна; kalmukova.es@rgau-msha.ru Аннотация
Работа посвящена выявлению особенностей структуры травянистого покрова и естественного возобновления в южнотаежных ельниках Костромской области на примере заповедника «Кологривский лес». Для достижения поставленной цели были заложены 12 временных пробных площадей квадратной формы площадью 0,0625 га. Определены тип леса, сомкнутость полога древостоя, тип почвы и рельеф. Проведено таксационное обследование пробных площадей для получения характеристики древостоев. Для описания растительного покрова был использован комбинированный метод, включающий в себя подходы Браун-Бланке и Друде-Уранова, предполагающий распределение типичных растительных комплексов по большому набору видов растений, произрастающих вместе. Обработку геоботанических описаний проводили по методике Д.Н. Цыганова, которая заключалась в использовании двух таблиц: экологических амплитуд видов и шкал факторов. Для обработки данных использовали корреляционный анализ. Полученную статистическую совокупность данных для наглядности отразили в гистограммах и графиках. Расчет частоты встречаемости, ошибки, коэффициент участия, среднего проектного покрытия вида осуществляли согласно общепринятым методикам. В процессе выполнения работы были охарактеризованы все пробные площади посредством проведения подеревного перечета. Поскольку пробные площади были расположены в различных ландшафтных условиях, таксационные показатели оказались различными. Главной породой являлась ель. Ее жизнеспособный подрост составил 95%, что говорит о высоком потенциале возобновляемое™. На исследуемых участках леса доминирующими видами живого напочвенного покрова оказались линнея северная (Linnaea borealis), черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus), голокучник Линнея (Gymnocapium dryopteris), а также кислица обыкновенная (Oxalis acetosella). Практическая значимость проведенных исследований заключается в расширении представлений о структуре травянистого покрова, сформированного под пологом ельников в условиях заповедника «Кологривский лес», а также об особенностях протекания процесса естественного возобновления в различных условиях места произрастания.
Ключевые слова
травянистый покров ельников, подрост, подлесок, оценка жизнеспособности, естественное возобновление ельников, ель европейская, Picea abies, заповедник «Кологривский лес»
Для цитирования
Криницын И.Г., Ембатурова Е.Ю., Гемонов А.В., Калмыкова Е.С. Особенности структуры травянистого покрова и естественного возобновления в ельниках заповедника «Кологривский лес» // Тимирязевский биологический журнал. 2024. Т. 2, № 1. С. 57-87. http://dx.doi.org/10.26897/2949-4710-2024-2-1-57-87
ECOLOGY
Original article
https://doi.org/10.26897/2949-4710-2024-2-1-57-87
Features of the structure of the herbaceous cover and natural regeneration in the spruce forests of the Kologrivsky Forest Nature Reserve
Igor G. Krinitsyn2, Elena Yu. Yembaturova1, Aleksandr V. Gemonov1'2, Ekaterina S. Kalmykova1
1 Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy, Moscow, Russia 2 Kologrivsky Forest Nature Reserve, Kologriv, Russia
Corresponding author: Ekaterina S. Kalmykova; kalmukova.es@rgau-msha.ru
Abstract
The aim of the study was to identify the features of the structure of the herbaceous cover and natural regeneration in the southern taiga spruce forests of the Kostroma region using the example of the Kologrivsky Forest Nature Reserve.
© Криницын И.Г., Ембатурова Е.Ю., Гемонов А.В., Калмыкова Е.С., 2024 57
To achieve this goal, twelve temporary square sample plots (SP) with an area of 0.0625 ha were established. Forest type, canopy density, soil and topography were determined. To characterize the forest stands, a taxonomic survey of the sample plots was carried out. To describe the vegetation cover, a combined method was used, including the Braun-Blanke and Drude-Uranov methods, which assumes the distribution of typical plant complexes over a large number of plant species growing together. Geobotanical descriptions were processed according to the method of D.N. Tsyganov, which consisted in using two tables: ecological amplitudes of species and scales of factors. Correlation analysis was used for data processing. The obtained statistical data set was presented in histograms and graphs for the sake of clarity. The frequency of occurrence, errors, participation rate, and average projective cover of the species were calculated according to generally accepted methods. In the course of the work, all sample plots were characterized by a tree-by-tree census. As the sample plots were located in very different parts of the reserve, the taxonomic indicators varied. In most cases, however, the dominant species was spruce. Its viable regrowth was 95%, indicating a high renewal potential. In the studied forest areas, the dominant species of the living ground cover were Northern linseed (Linnaea borealis) and blueberry (Vaccinium myrtil-lus), oak fern (Gymnocarpium dryopteris) and wood sorrel (Oxalis acetosella). The practical significance of the conducted research lies in the expansion of the ideas about the structure of the herbaceous cover formed under the canopy of spruce forests in the conditions of the Kologrivsky Forest Nature Reserve, as well as about the peculiarities of the process of natural regeneration in different conditions of the growth site.
Keywords
herbaceous cover of spruce forests, undergrowth, underbrush, assessment of viability, natural regeneration of spruce forests, Norway spruce, Picea abies, Kologrivsky Forest Nature Reserve
For citation
Krinitsyn I.G., Yembaturova E. Yu., Gemonov A.V., Kalmykova E.S. Features of the structure of the herbaceous cover and natural regeneration in the spruce forests of the Kologrivsky Forest Nature Reserve. Timiryazev Biological Journal. 2024;2(l):57-87. https://doi.org/10.26897/2949-4710-2024-2-1-57-87
Введение Introduction
Заповедник «Кологривский лес» сохраняет биологическое и ландшафтное разнообразие природного комплекса южной тайги и включает в себя 918 га ненарушенных коренных темнохвойных лесов [1]. Структурно заповедник состоит из двух участков, разительно отличающихся по породному составу лесов, составу и структуре растительного покрова. Данная структура заповедника обеспечивает сохранение ландшафтов, которые отражают физико-географические особенности рассматриваемого региона.
В результате комплексных флористических обследований выявлено, что в заповеднике произрастают 523 вида сосудистых растений, которые могут быть отнесены к 79 семействам, или к 265 родам. Среди них можно выделить представителей 7 классов (Lycopodiopsida, Polypodiopsida, Psilotop-sida, Pinopsida, Equisetopsida, Liliopsida, Magno-liopsida) и 4 отделов высших растений (Lycopodi-ophyta, Polypodiophyta, Pinophyta, Magnoliophyta). Превалирующее число видов (93%) относится к цветковым растениям (Magnoliophyta) [2, 3]. К числу самых многочисленных родов относятся Stellaria L., Galium L., Juncus L., Ranunculus L., Carex L., Salix L., Veronica L., Viola L. Это обусловлено однотипностью местности, преимущественно состоящей из хвойных деревьев [4].
В настоящее время флора заповедника является недостаточно изученной ввиду большой площади территории (59 тыс. га) и наличия труднодоступных участков. Данные по флоре
Кологривского участка заповедника являются фрагментарными [5, 6].
Вопросом структуры и формирования травянистого покрова в лесных насаждениях заповедника «Кологривский лес» посвящены научные исследования А.В. Письмерова с соавт. [7], А.В. Немчиновой [8], А.В. Хорошева с соавт. [9], А.Н. Иванова с соавт. [10], И.Г. Криницына с соавт. [11], А.В. Лебедева с соавт. [4] и др. В работе «Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес») выявлены лесоводственные особенности компонентов лесных фитоценозов, основных групп типов леса территории, которая в настоящее время является ядром заповедника [7]. А.В. Немчиновой в результате исследования лесных фитохор бассейна реки Понги было выявлено, что травяно-кустарничковый ярус насчитывает 103 вида сосудистых растений. Наиболее часто встречаются бореальные виды и виды неморальной эко-лого-ценотической группы [8]. И.Г. Криницыным и А.В. Лебедевым проведены исследования по изучению экологической характеристики местообитаний ценопопуляций липы сердцевидной и ели обыкновенной в заповеднике. В елово-липовых древостоях возрастом 80-150 лет и запасом, достигающим 200 м3/га елового элемента леса в травянистом ярусе, обнаружен 61 вид растений, относящихся к 37 семействам. По результатам исследований авторов, наибольший вклад в эколого-цено-тический спектр растительных сообществ вносят бореальная (30%) и неморальная (18%) группы. Ранее проведенные исследования носят локальный характер, поэтому требуется их продолжение для других участков заповедника [4, 11].
58
© Krinitsyn I.G., Yembaturova E.Y., Gemonov A.V., Kalmykova E.S., 2024
Цель исследований: выявление особенностей структуры травянистого покрова и естественного возобновления в южнотаежных ельниках Костромской области на примере заповедника «Коло-гривский лес».
Методика исследований Research method
Проведено таксационное обследование пробных площадей для получения характеристики древостоев. Подеревный перечет для получения достоверных данных по таксационным показателям древостоев осуществлялся согласно методике программы проведения многолетних исследований в заповеднике «Кологривский лес» [12]. В соответствии с методикой были заложены 12 временных пробных площадей квадратной формы площадью 0,0625 га. Определены тип леса, сомкнутость полога древостоя, его почва и рельеф.
Для описания растительного покрова был использован комбинированный метод, включающий в себя методы Браун-Бланке и Друде-Уранова и предполагающий выделение типичных растительных комплексов по большому набору видов растений, произрастающих вместе [13].
Живой напочвенный покров с главным его слагающим компонентом - травянистой растительностью - является эдификатором экологических условий, оказывая воздействие на естественное возобновление [14, 15]. С целью учета естественного возобновления по диагоналям пробных площадей были заложены учетные площадки 1 х 1 м в количестве 69 шт. на каждой пробной площади с оценкой обилия и проективного покрытия видов. Молодое поколение леса пересчитывалось с учетом породы деревьев, их высоты (<0,5м, 0,5-1,5 м, >1,5 м) и количества [16]. Кроме того, для определения скорости возобновления древесного яруса были определены влияющие на это факторы (напочвенный покров, подлесок, подрост и т.д.).
Обработка геоботанических описаний производилась по методике Д.Н. Цыганова, которая заключалась в использовании двух таблиц: экологических амплитуд видов и шкал факторов. Таблица экологических амплитуд видов растений содержит информацию о границах толерантности видов к 10 экологическим факторам (температура, влажность, свет, кислотность и др.). Шкала экологических факторов устанавливает систему баллов, отражающих степень благоприятности условий для вида по каждому фактору. Чтобы определить экологический режим всего фитоценоза, для каждого фактора вычисляют среднее арифметическое баллов экологических режимов всех видов, входящих в ассоциацию. Полученное значение отражает степень благоприятности условий для произрастания сообщества растений по данному фактору [17].
Расчет производился по перекрытию большинства интервалов [18].
В результате обработки полученные данные образовали статистическую совокупность, отраженную в гистограммах и графиках. Для обработки данных использовался также корреляционный анализ, суть которого заключается в обработке статистических данных для измерения тесноты связи между двумя или более переменными. Обработка производилась при помощи пакета Microsoft Exel 2007.
Расчет частоты встречаемости, ошибки, коэффициента участия, среднего проектного покрытия вида осуществлялся согласно общепринятым методикам [18].
Результаты и их обсуждение Results and discussion
В результате исследований выявили представителей древостоя пробных площадей: клен остролистный (Acer platanoides), береза пушистая (Betula pubescens), ель обыкновенная (Picea abies), осина (Populus tremula L.), липа сердцевидная (Tilia cordata). Подрост представлен теми же древесными породами, за исключением пихты сибирской (Abies sibirica), наличие которой объясняется единичным присутствием данной породы в древостое, не вошедшем в границы исследуемых пробных площадей.
При проведении подеревного перечета установлена характеристика каждой пробной площади (табл. 1 ).
Все экземпляры молодого поколения леса были подразделены по состоянию, а жизнеспособные - по категориям крупности (табл. 2). Сухостойные или предельно угнетенные растения были отнесены к категории нежизнеспособного молодого поколения леса; экземпляры, имеющие переходные признаки качества, были отнесены к категории сомнительного поколения леса; деревья, имеющие прямые неповрежденные стволы, густое зеленое (темно-зеленое) охвоение, гладкую/мелкочешуйчатую кору и выраженную мутовчатость, отнесены к жизнеспособному поколению леса.
На пробных площадях подлесок представлен жимолостью лесной (Lonicera xylosteum), малиной лесной (Rubus idaeus), рябиной обыкновенной (Sor-bus aucuparia), черемухой обыкновенной (Padus avium).
Далее представлено описание растительного покрова пробных площадей 2, 4, 6, так как характеристика данного элемента по остальным пробным площадям совпадает с описанными выше. Проективное покрытие видов травянистых и кустарнич-ковых растений на пробных площадях отражено на рисунках 1-6.
Таблица 1
Характеристика пробных площадей
Пробная площадь А, лет Состав древостоя Класс бонитета Тип леса Элемент леса H, м D, см N, шт/га G, м2/га M, м3/га
1 110 7Е3Б I ЕЧ Е 29,6 26,49 592 28,33 422
Б 23,2 26,4 253 11,45 145
2 120 10Е I ЕЧ Е 29,7 23,7 400 18,62 239
Е (ветровал) - - - - -
Б (ветровал) - - - - -
3 120 10Е+Б II ЕБР Е 27 23,6 880 32,43 391
Б 23,9 20,0 32 1,01 10
4 70 7Б2Ос1Е III ЕКИС Е 14,2 12,0 480 6,07 44
Б 25,6 26,3 336 17,71 279
Ос 34,47 34,2 64 5,83 93
5 70 7Ос3Б+Е IV ЕКИС Е 11,8 14,3 560 5,63 31
Б 26,1 24,2 416 12,79 139
Ос 32 39,3 240 24,99 371
6 80 5Ос3Б2Е III ЕКИС Е 16,9 17,5 448 8,08 66
Б 24,3 25,6 256 10,35 111
Ос 20,1 24,3 448 15,68 187
7 45 10Е II ЕКИС Е 10,5 14,3 3265 52,41 174
8 77 4Б4Е2Л III ЕЧ Б 24 20,1 757 24,00 159
Е 13,8 14,3 1363 21,00 147
Лп 9,5 14,7 1212 20,56 160
9 100 5ОС3Е2Б+Лп II ЕКИС Ос 25 67 1579 556,40 306
Е 23 29 789 52,10 361
Б 22 27 526 30,10 233
10 67 7Е3Б ед. Лп II ЕЧ Е 24,3 17,3 1087 25,50 172
Б 17,6 21,5 1523 55,26 142
Лп 15 20,2 500 16,00 237
11 81 6Б4Е+Лп II ЕКИС Б 16 21 789 27,31 169
Е 20 24 2368 107,07 286
Лп 16,5 23,4 263 11,30 254
12 88 6Ос3Е1Б III ЕКИС Ос 26 44 102 15,50 404
Е 9,9 12,8 350 4,50 166
Б 15 14 75 1,15 108
Примечание. А - возраст, лет; Н - средняя высота, м; D - средний диаметр, см; N - число деревьев, шт/га; G - сумма площадей сечения, м2/га; М - запас, м2/га.
Table 1
Characteristics of the sample plots
Sample plot A, years Stand composition Growth class Forest type Forest element H, m D, cm N, pcs/ha G, m2/ha M, m3/ha
1 110 7S3B I BS S 29.6 26.49 592 28.33 422
B 23.2 26.4 253 11.45 145
2 120 10S I BS S 29.7 23.7 400 18.62 239
S (wind slash) - - - - -
B (wind slash) - - - - -
3 120 10S+B II CS S 27 23.6 880 32.43 391
B 23.9 20.0 32 1.01 10
4 70 7B2As1S III SS S 14.2 12.0 480 6.07 44
B 25.6 26.3 336 17.71 279
As 34.47 34.2 64 5.83 93
5 70 7As3B+S IV SS S 11.8 14.3 560 5.63 31
B 26.1 24.2 416 12.79 139
As 32 39.3 240 24.99 371
6 80 5As3B2S III SS S 16.9 17.5 448 8.08 66
B 24.3 25.6 256 10.35 111
As 20.1 24.3 448 15.68 187
7 45 10S II SS S 10.5 14.3 3265 52.41 174
8 77 4B4S2L III BS B 24 20.1 757 24.00 159
S 13.8 14.3 1363 21.00 147
L 9.5 14.7 1212 20.56 160
9 100 5AS3S2B+L II SS As 25 67 1579 556.40 306
S 23 29 789 52.10 361
B 22 27 526 30.10 233
10 67 7S3B Sg. L II BS S 24.3 17.3 1087 25.50 172
B 17.6 21.5 1523 55.26 142
L 15 20.2 500 16.00 237
11 81 6B4S+L II SS B 16 21 789 27.31 169
S 20 24 2368 107.07 286
L 16.5 23.4 263 11.30 254
12 88 6As3S1B III SS As 26 44 102 15.50 404
S 9.9 12.8 350 4.50 166
B 15 14 75 1.15 108
Note. A - age, years; H - average height, m; D - average diameter, cm; N - number of trees, pcs/ha; G - basal area, m2/ha; M - stock, m2/ha; S - spruce; B - birch; As - aspen; L - linden; BS - bilberry (blueberry) scrub forest; CS - cowberry spruce forest; SS - wood sorrel spruce forest
В результате описания травянисто-кустар-ничковой растительности на 1111 2 удалось выяснить, что доминирующим видом на всех площадках является линнея северная (Ыппаеа Ьогеа-lis). Видовое распределение по пробной площади является неравномерным, что обусловливается особенностями микрорельефа и разной степенью освещенности.
Второй фитоценотический горизонт живого напочвенного покрова значительно отличается по видовому составу от первого, так как преобладающим видом здесь является черника обыкновенная (Уасатит тугШ1ш).
Распределение травянистых растений по ПП 2 является неоднородным, наибольшая концентрация наблюдается на наиболее освещенных участках с наименьшей густотой подроста и подлеска.
Наибольшей частотой встречаемости обладают такие виды растений, как седмичник европейский (Trientalis еигораеа), майник двулистный (Маи аПЫтит bifolium), черника обыкновенная (Уасст-ит тугШ1ш), линнея северная (Ыппаеа borealis).
Анализ данных по ПП 2 (табл. 3) показал, что черника обыкновенная (УассШит туНШш) и линнея северная (Ьтпаеа borealis) - наиболее це-нотически значимые представители флоры. Такие
Таблица 2
Распределение молодого поколения леса по состоянию и категориям крупности
№ пробной площади Состав молодого поколения леса Количество подроста, шт/га Распределение молодого поколения леса по состоянию, шт/га Распределение молодого поколения леса по категориям крупности
общее в том числе Ель Жизнеспособный % от общего количества Сомнительный % от общего количества Нежизнеспособный % от общего количества мелкий, в т.ч. здоровый, шт/га % от общего количества средний, в т.ч. здоровый, шт/га % от общего количества крупный, в т.ч. здоровый, шт/га % от общего количества
1 7Е2Ос1Лп 7536 5362 6232 44 870 6 435 3 5942 45 145 1 145 1
2 9Е1Ос+Пх 3623 3333 3623 100 - - - - 3043 84 580 16 - -
3 10Е+Ос 7971 7536 7971 100 - - - - 7681 96 290 4 - -
4 7Лп1Е1Кл1Ос+Б 32174 870 32174 100 - - - - 23043 72 7681 24 1449 4
5 8Лп1Е1Кл ед.Пх 13623 2029 12754 94 290 2 580 4 8116 64 1014 8 3623 28
6 8Кл1Лп1Е+Ос ед.Пх 34203 1594 31449 92 2754 8 - 25797 89 5652 21 - -
7 9Е1К 1633 1633 1470 90 - - 163 10 - - - - 1470 90
8 5Лп4Кл1Е 16666 3636 16366 98,2 199 1,2 101 0,6 10847 66,4 3535 21,6 1964 12
9 7Кл2Е1Лп+Ос 10526 5526 10020 95,2 284 2,7 222 2,1 2254 22,5 2324 23,2 5442 54,3
10 6Кл2Лп2Е 25500 12000 24735 97 484 1,9 281 1,1 21469 86,8 397 1,5 2869 11,6
11 5Кл4Лп1Е 31842 5000 31523 99 - - 319 1 21593 68,5 8290 26,3 1640 5,2
12 6Ос2Лп1Е1Кл 17104 4210 17018 99,5 - - 86 0,5 9870 58 5360 31,5 1788 10,5
Table 2
Distribution of young forest generation by condition and coarseness categories
No. of the sample plot Composition of young forest generation Number of undergrowth, pcs/ha Distribution of young forest generation by condition, pcs/ha Distribution of young forest generation by coarseness category
total including Spruce Viable % of total number Doubtful % of total number Non-viable % of total number small, including disease-free, pcs/ha % of total number average, including disease-free, pcs/ha % of total number large, including disease-free, pcs/ha % of total number
1 7S2As1L 7536 5362 6232 44 870 6 435 3 5942 45 145 1 145 1
2 9S1As+Sl 3623 3333 3623 100 - - - - 3043 84 580 16 - -
3 10S+As 7971 7536 7971 100 - - - - 7681 96 290 4 - -
4 7L1S1M1As+B 32174 870 32174 100 - - - - 23043 72 7681 24 1449 4
5 8L1S1M rare Sl 13623 2029 12754 94 290 2 580 4 8116 64 1014 8 3623 28
6 8M1L1S+As rare Sl 34203 1594 31449 92 2754 8 - 25797 89 5652 21 - -
7 9S1K 1633 1633 1470 90 - - 163 10 - - - - 1470 90
8 5L4M1S 16666 3636 16366 98.2 199 1.2 101 0.6 10847 66.4 3535 21.6 1964 12
9 7M2S1L+As 10526 5526 10020 95.2 284 2.7 222 2.1 2254 22.5 2324 23.2 5442 54.3
10 6M2L2S 25500 12000 24735 97 484 1.9 281 1.1 21469 86.8 397 1.5 2869 11.6
11 5M4L1S 31842 5000 31523 99 - - 319 1 21593 68.5 8290 26.3 1640 5.2
12 6As2L1S1M 17104 4210 17018 99.5 - - 86 0.5 9870 58 5360 31.5 1788 10.5
Note. S - spruce; As - aspen; L - linden; Sl - Silver fir; M - maple; B - birch
виды, как майник двулистный (Maianthemum bi-folium) и седмичник европейский (Trientalis eu-ropaea), часто встречаемые, но менее обильные, являются достаточно значимыми. Малообильные виды с низкой встречаемостью - такие, как ситник тонкий (Juncus tenuis) и голокучник Линнея (Gym-nocarpium dryopteris), имеют низкие значения коэффициента участия и играют в сообществе незначительную роль.
Далее представлена количественно-видовая характеристика травянисто-кустарничкового покрова IIII 4.
Доминирующим видом на всех площадках на 1111 4 выступает кислица обыкновенная (Oxal-is acetosella). Видовое распределение по пробной площади является неравномерным, что обусловливается особенностями микрорельефа и разной степенью освещенности.
Второй фитоценотический горизонт живого напочвенного покрова значительно отличается по видовому составу от первого, так как преобладающим видом здесь является голокучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris), когда кислица обыкновенная (Oxalis acetosella) отсутствует совсем.
о\ 4*.
(Я «
а и
и
а §
&
о с и о а
ее а
и
и
о &
и
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10
II
I
I
III
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69
Учетная площадка
■ Черника обыкновенная (Уасстшт туйШш Ь.) ■ Седмичник европейский (ТпегйаНв еигораеа Ь.) Линнея северная (Ыппаеа ЬогеаНв Ь.) Майник двулистный (УЫапЙ1стит ЫЫшт Ь.)
■ Брусника обыкновенная (Уасстшт уШв ¡с1аса Ь.) ■ Кислица обыкновенная (ОхаНв асеЬвеИа Ь.)
■ Другие
Рис. 1. Проективное покрытие видов травянисто-кустарничковой растительности в 1 ярусе ПП 2
н к 2 .3 а
я Я «с
О! К О й
о -
я
я «с
I
р:
О ^
н к
О
ОО
H
120
100
o
u &
VI
u
<B
<4H
O >-
U >
o u u
u u
'o* s-
80
60
40
20
II
II I MINIM IIIIII
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69
¡Jlllilll i
Discount area
European starflower (Trientalis europaea L.) Northern Linseed (Linnaea borealis L.) Cowberry (Vaccinium vitis idaea L.) ■ Wood sorrel (Oxalis acetosella L.)
Blueberry (Vaccinium myrtillus L.) May lily (Maianthemum bifolium L.) I Others
Fig. 1. Projective cover of herbaceous-shrub vegetation species in the 1st layer of SP 2
B
rt
<
W o] o*
CJQ
o
ON Un
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69
Учетная площадка
¡Черника обыкновенная (Уасстшт туйШщ Ь.) ■ Седмичник европейский (ТпсШа^ еигораеа Ь.)
Линнея северная (Ьшпаеа ЬогеаШ Ь.) Майник двулистный (\1aianthcmum ЫМшт Ь.)
■ Брусника обыкновенная (Уасстшт уШв ¡ёаса Ь.) ■ Кислица обыкновенная (ОхаШ асск^сПа Ь.)
■ Другие
Рис. 2. Проективное покрытие видов травянисто-кустарничковой растительности во 2 ярусе ПП 2
100 90 80 70 60 50 40 30
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69
Discount area
Blueberry (Vaccinium myrtillus) May lily (Maianthemum bifolium) ■ Others
Fig. 2.
European starflower (Trientalis europaea) ■Cowberry (Vaccinium vitis idaea)
2 cover of herbaceous-shrub vegetation species i
Northern Linseed (Linnaea borealis) Wood sorrel (Oxalis acetosella)
the 2d layer of SP 2
Таблица 3
Характеристика встречаемости видов на ПП 2
Вид растения Частота встречаемости, % Ошибка Коэффициент участия, % Среднее проективное покрытие вида, % Количество пробных площадок, шт.
Линнея северная (Linnaea borealis) 82,9 0,045 27,65 35,40 58
Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus) 78,6 0,049 28,00 37,80 55
Седмичник европейский (Trientalis europaea) 77,1 0,051 9,87 13,57 54
Майник двулистный (Maianthemum bifolium) 57,1 0,060 7,96 14,78 40
Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea) 40,0 0,059 7,61 20,18 28
Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella) 40,0 0,059 5,86 15,54 28
Шитовник мужской (Dryopteris filix-mas) 14,3 0,042 2,16 16,00 10
Ситник тонкий (Juncus tenuis) 7,1 0,031 0,73 10,80 5
Голокучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris) 1,4 0,014 0,22 16,00 1
Щитовник картузианский (Dryopteris carthusiana) 1,4 0,014 0,27 20,00 1
Table 3
Characteristics of species occurrence at SP 2
Plant species Frequency of occurrence, % Error Participation rate, % Average projective cover of species, % Number of discount areas, pcs.
Northern Linseed (Linnaea borealis) 82.9 0.045 27.65 35.40 58
Blueberry (Vaccinium myrtillus) 78.6 0.049 28.00 37.80 55
European starflower (Trientalis europaea) 77.1 0.051 9.87 13.57 54
May lily (Maianthemum bifolium) 57.1 0.060 7.96 14.78 40
Cowberry (Vaccinium vitis-idaea) 40.0 0.059 7.61 20.18 28
Wood sorrel (Oxalis acetosella) 40.0 0.059 5.86 15.54 28
Nephordium (Dryopteris filix-mas) 14.3 0.042 2.16 16.00 10
Slender rush (Juncus tenuis) 7.1 0.031 0.73 10.80 5
Oak fern (Gymnocarpium dryopteris) 1.4 0.014 0.22 16.00 1
Carthusian shield fern (Dryopteris carthusiana) 1.4 0.014 0.27 20.00 1
90
га 80
=Г
s
« 70 и
5 г
3
6
о в
и о я £ 5 г X U
о а С
60
50
40
30
20
10
IIIII
IIIIII
12345678910111213141516171819202122232425262728293031323334353637383940414243444546474849505152535455565758596061626364656667686970
I Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) Майник двулистный (Maianthemum bifolium L.) I Звездчатка лацентовидная (Stellaria holostea L.) I Хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.)
Учетная площадка
¡Седмичник европейский (Trientalis europaea L.) 1Вейник обыкновенный (Calamagrostis epigeios L.) ¡Голокучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris L.) ■ Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) ¡Костяника (Rubus saxatilis L.) ■ Дудник лесной (Angelica sylvestris L.)
¡Другие
Рис. 3. Проективное покрытие видов травянисто-кустарничковой растительности в 1 ярусе 11114
o
tw o
o o a
M
CiH
O —
u >
o o
u >
■■0 o u
•51 —
PL,
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69
l Blueberry (Vaccinium myrtillus) May lily (Maianthemum bifolium) 1 Easter bell (Stellaria holostea) 1 Wood horsetail (Equisetum sylvaticum)
Discount area
1 European starflower (Trientalis europaea) ■ Bush grass (Calamagrostis epigeios) 1 Oak fern (Gymnocarpium dryopteris) ■ Wood sorrel (Oxalis acetosella) 1 Roebuck berry (Rubus saxatilis) ■ Woodland angelica (Angelica sylvestris)
1 Others
Fig. 3. Projective cover of herbaceous-shrub vegetation species in the 1st layer of SP 4
H s 2 .3
sc
*
S St Ol
s c
fcl
o -
s
St
•I
T3 I
S£ t
o ^
H
SJ h
n
100 90
а П Я И
и 70
80
s h 3 О*
& 50 о В и
0
1 се
Р
х
и
О &
С
60
40 30 20 10
11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69
Учетная площадка
н
N
а
<
Ш о] о*
ОС)
О
I Костяника (Rubus saxatilis L.) I Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas L.) I Голокучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris L.) 13вездчатка лацентовидная (Stellaria holostea L.) I Другие
Рис. 4. Проективное покрытие видов травянисто-кустарничковой растительности во 2 ярусе ПП 4
Седмичник европейский (Trientalis europaea L.) Майник двулистный (Maianthemum bifolium L.) Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) Фегоптерис связывающий (Phegopteris connectilis Michx.)
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69
Discount area
Roebuck berry (Rubus saxatilis) ■ European starflower (Trientalis europaea) Male fern (Dryopteris filix-mas)
May lily (Maianthemum bifolium) ■ Oak fern (Gymnocarpium dryopteris) ■ Wood sorrel (Oxalis acetosella)
i Easter bell (Stellaria holostea) ■ Sun-fern (Phegopteris connectilis) ■ Others
Fig. 4. Projective cover of herbaceous-shrub vegetation species in the 2d layer of SP 4
Распределение травянистых растений по ПП 4 является неоднородным (табл. 4), наибольшая концентрация наблюдается на наиболее освещенных участках с наименьшей густотой подроста и подлеска. Наибольшая частота встречаемости -у кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella).
Наиболее часто встречающимся видом с наибольшим проективным покрытием на ПП 4 является кислица обыкновенная (Oxalis acetosella). Достаточно значимыми являются нередко встречающиеся, но менее обильные майник двулистный (Maianthe-mum bifolium) и голокучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris). Малообильные виды с низкой встречаемостью - такие, как вороний глаз четырехлистный (Paris quadrifolia) и роза майская (Rosa maja-lis), имеют низкие значения коэффициента участия и играют в сообществе незначительную роль.
При описании травянисто-кустарничковой растительности на ПП 6 удалось выяснить, что в качестве доминирующих видов на всех площадках выступают кислица обыкновенная (Oxalis ace-tosella) и майник двулистный (Maianthemum bifolium). Видовое распределение по пробной площади является неравномерным, что обусловливается особенностями микрорельефа и разной степенью освещенности.
Второй фитоценотический горизонт значительно отличается по видовому составу от 1 яруса, так как преобладающим видом здесь является голокучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris), в то время как кислица обыкновенная (Oxalis ace-tosella) отсутствует совсем.
Распределение травянистых растений по ПП 6 является неоднородным, наибольшая концентрация наблюдается на наиболее освещенных участках с наименьшей густотой подроста и подлеска (табл. 5). Наибольшая частота встречаемости - у кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella), майника двулистного (Maianthemum bifolium) и го-локучника Линнея (Gymnocarpium dryopteris).
К числу растений с наибольшей ценотиче-ской значимостью на ПП 6 относятся голокуч-ник Линнея (Gymnocarpium dryopteris) и кислица обыкновенная. Седмичник европейский (Trienta-lis europaea), звездчатка ланцетовидная (Stellaria holostea), майник двулистный (Maianthemum bifolium), щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) и иные менее обильные виды с высокой встречаемостью являются достаточно значимыми. Малообильные виды с низкой встречаемостью - такие, как сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria), подмаренник мягкий (Galium mollugo), смородина черная (Ribes nigrum), имеют низкие значения коэффициента участия и играют в сообществе незначительную роль.
Для выполнения геоботанических описаний в фитоценозах пробных площадей в ходе работы были задействованы общепринятые методы. Данные геоботанических описаний были обработаны
по амплитудным экологическим шкалам Д.Н. Цыганова, где:
Lc (освещенность/затенение);
Rc (кислотность почв);
Nt (насыщенность почв азотом);
Tr (трофность почв);
Hd (увлажнение почв);
Cr (криоклиматическая шкала);
Om (шкала аридности/гумидности климата);
Kn (шкала континентальности климата);
Tm (термоклиматическая шкала).
По шкалам были получены усредненные экологические оценки местообитаний ценопопуляций ели обыкновенной (Picea abies L.). В ходе анализа полученных данных были определены следующие климатические характеристики изучаемой местности: климат - материковый; зона по криоклима-тической шкале - умеренных зим; климат согласно омброклиматической шкале - субгумидный; условия - переходные от суббореальных к неморальным. Приводятся результаты корреляционного анализа и экологическая характеристика местообитаний ценопопуляций ели обыкновенной (Picea abies) по трем пробным площадям. Результаты анализа остальных пробных площадей не приводятся ввиду схожести результатов.
Экологическая характеристика местообитаний по каждой пробной площади представлена на рисунках 7-9.
Между значениями балльных оценок для некоторых факторов выявлены статистически значимые корреляции на заданном при планировании исследований уровне значимости, что указывает на их совместное изменение (табл. 6).
Значительный уровень корреляции выявлен между показателями Tm и: Om (- 0,879), Cr (0,784), Tr (0,693), Rc (0,898); Kn и: Cr (-0,713), Tr (-0,699), Rc (-0,699); Om и Cr (-0,697), Tr (-0,729), Rc (-0,871); Cr и Rc (0,768), Nt (0,856), а также между Tr и Rc (0,818).
Между значениями балльных оценок для некоторых факторов выявлены статистически значимые корреляции на заданном при планировании исследований уровне значимости (табл. 7), что указывает на их совместное изменение.
Значительный уровень корреляции выявлен между показателями Tm и Cr (0,779); Kn и Cr (-0,675); Om и Nt (-0,740).
Между значениями балльных оценок для некоторых факторов выявлены статистически значимые корреляции на заданном при планировании исследований уровне значимости (табл. 8), что указывает на их совместное изменение.
Значительный уровень корреляции выявлен между показателями Kn и: Cr (-0,697); Tr и Rc (0,786); Tr и Nt (0,780), а также между Rc и Nt (0,760).
По результатам анализа циклограмм, исследуемые пробные площади имеют оптимальные условия для произрастания ели обыкновенной (Picea abies).
Таблица 4
Характеристика встречаемости видов на ПП 4
Вид растения Частота встречаемости, % Ошибка Коэффициент участия, % Среднее проективное покрытие вида, % Количество пробных площадок, шт.
Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella) 93 0,031 17,31 29,85 65
Майник двулистный (Maianthemum bifolium) 61 0,059 10,03 26,14 43
Голокучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris) 61 0,059 9,85 25,67 43
Седмичник европейский (Trientalis europaea) 49 0,060 5,75 18,97 34
Вейник лесной (Calamagróstis arundinacea) 4l 0,060 5,24 17,79 33
Звездчатка ланцетовидная (Stellária holóstea) 44 0,060 3,70 13,39 31
Костяника (Rubus saxatilis) 43 0,060 4,24 15,83 30
Хвощ лесной (Equisetum sylvaticum) 24 0,052 2,83 18,65 1l
Шитовник мужской (Dryopteris filix-mas) 23 0,051 2,38 16,69 16
Дудник лесной (Angelica sylvestris) 19 0,047 1,50 12,92 13
Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus) 11 0,038 1,94 27,13 8
Земляника лесная (Fragaria vesca) 9 0,034 0,87 16,17 6
Фиалка (Viola sp) l 0,031 0,89 20,00 5
Щитовник картузианский (Dryopteris carthusiana) l 0,031 0,93 20,80 5
Золотарник обыкновенный (Solidágo virga-áurea) l 0,031 0,34 7,60 5
Двулепестник сердцелистный (Circaea cordata) l 0,031 1,45 32,40 5
Сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria) 4 0,024 0,26 9,67 3
Мятлик лесной (Poa nemoralis) 3 0,020 0,46 25,50 2
Вероника дубравная (Veronica chamaedrys) 3 0,020 0,23 13,00 2
Бодяк лесной (полевой) (Cirsium arvense) 3 0,020 0,09 5,00 2
Полевица булавовидная (Agrostis clavata) 3 0,020 0,36 20,00 2
Марьянник лесной (Melampyrum sylvaticum) 3 0,020 0,05 3,00 2
Ортилия однобокая (Orthilia secunda) 3 0,020 0,20 11,00 2
Линнея северная (Linnaea borealis) 1 0,014 0,45 50,00 1
Вороний глаз четырехлистный (Paris quadrifolia) 1 0,014 0,18 20,00 1
Роза майская (Rosa cinnamomea) 1 0,014 0,04 5,00 1
Table 4
Characteristics of species occurrence at SP 4
Plant species Frequency of occurrence, % Error Participation rate, % Average projective cover of species, % Number of discount areas, pcs.
Wood sorrel (Oxalis acetosella) 93 0.031 17.31 29.85 65
May lily (Maianthemum bifolium) 61 0.059 10.03 26.14 43
Oak fern (Gymnocarpium dryopteris) 61 0.059 9.85 25.67 43
European starflower (Trientalis europaea) 49 0.060 5.75 18.97 34
Wood reed (Calamagrostis arundinacea) 47 0.060 5.24 17.79 33
Easter bell (Stellaria holostea) 44 0.060 3.70 13.39 31
Roebuck berry (Rubus saxatilis) 43 0.060 4.24 15.83 30
Wood horsetail (Equisetum sylvaticum) 24 0.052 2.83 18.65 17
Nephordium (Dryopteris filix-mas) 23 0.051 2.38 16.69 16
Woodland angelica (Angelica sylvestris) 19 0.047 1.50 12.92 13
Blueberry (Vaccinium myrtillus) 11 0.038 1.94 27.13 8
Wild strawberry (Fragaria vesca) 9 0.034 0.87 16.17 6
Violet (Viola sp) 7 0.031 0.89 20.00 5
Carthusian shield fern (Dryopteris carthusiana) 7 0.031 0.93 20.80 5
European goldenrod (Solidago virga-aurea) 7 0.031 0.34 7.60 5
Heart-leaved circaea (Circaea cordata) 7 0.031 1.45 32.40 5
Goutweed (Aegopodium podagraria) 4 0.024 0.26 9.67 3
Wood bluegrass (Poa nemoralis) 3 0.020 0.46 25.50 2
Base vervain (Veronica chamaedrys) 3 0.020 0.23 13.00 2
Common thistle (Cirsium arvense) 3 0.020 0.09 5.00 2
Club-shaped bentgrass (Agrostis clavata) 3 0.020 0.36 20.00 2
Wood cowwheat (Melampyrum sylvaticum) 3 0.020 0.05 3.00 2
Yevering Bells (Orthilia secunda) 3 0.020 0.20 11.00 2
Northern Linseed (Linnaea borealis) 1 0.014 0.45 50.00 1
Herb Paris (Paris quadrifolia) 1 0.014 0.18 20.00 1
May rose (Rosa cinnamomea) 1 0.014 0.04 5.00 1
o\
100
90
ra
« 80
S
Я
и 70
S
r 60
a
и o 50
=
и o 40
я
ас s 30
r
* и 20
o
a С 10
0
H s
2
a
я
S »
OI
s o
Ü
o -
я
s »
T3 I
S£ t
O H h
o ■
00
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69
Учетная площадка
I Костяника (Rubus saxatilis L.) I Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas L.) I Голокучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris L.) I Звездчатка лацентовидная (Stellaria holostea L.) I Другие
Рис. 5. Проективное покрытие видов травянисто-кустарничковой растительности в 1 ярусе ПП 6
Селмичник европейский (Trientalis europaea L.) Майник двулистный (Maianthemum bifolium L.) Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) Фегоптерис связывающий (Phegopteris connectilis Michx.)
100
90
./ 80
8 70 a
.3 60
o i-
u >
o u
u >
u u
'o1
l-H
CL
50
40
30
20
10
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69
Discount area
H
B
rt
<
W
o] o*
w
o
I Roebuck berry (Rubus saxatilis L.) May lily (Maianthemum bifolium L.) I Easter bell (Stellaria holostea L.)
I European starflower (Trientalis europaea L.) ■ Nephordium (Dryopteris filix-mas L.) I Oak fern (Gymnocarpium dryopteris L.) ■ Wood sorrel (Oxalis acetosella L.)
I Sun-fern (Phegopteris connectilis Michx.) ■ Others
Fig. 5. Projective cover of herbaceous-shrub vegetation species in the 1st layer of SP 6
ce
я
<u к
Г-&
О =
u о к
3!
s
и
о о
Он
С
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
1
1 1
1 11 1 1 Iii
ll
Uni
ll.ll
I
II lililí.I
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69
I Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) Майник двулистный (Maianthemum bifolium L.) I Звездчатка лацентовидная (Stellaria holostea L.) 1Хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.)
Учетная площадка I Седмичник европейский (Mentalis europaea L.) I Голокучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris L.) I Костяника (Rubus saxatilis L.) I Другие
I Вейник обыкновенный (Calamagrostis epigeios L.) I Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) I Дудник лесной (Angelica sylvestris L.)
Рис. 6. Проективное покрытие видов травянисто-кустарничковой растительности во 2 ярусе ПП 6
н
S
2
se
я S Sc Ol S О ü
о -
я
s
Sc
I
ps
О H h
0
L/i
1
00
H
B
n
<
w
o] o*
w
—x
u tu a.
tu
>
o u <u
u <u
"o8 a.
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
I
I.
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69
Discount area
■ Blueberry (Vaccinium myrtillus) ■ European starflower (Trientalis europaea) ■ Bush grass (Calamagrostis epigeios) May lily (Maianthemiun bifolium) ■ Oak fern (Gymnocarpium dryopteris) ■ Wood sorrel (Oxalis acetosella)
■ Easter bell (Stellaria holostea) ■ Roebuck berry (Rubus saxatilis) ■ Woodland angelica (Angelica sylvestris)
■ Wood horsetail (Equisetum sylvaticiun) ■ Others
Fig. 6. Projective cover of herbaceous-shrub vegetation species in the 2d layer of SP 6
o
vo
Таблица 5
Характеристика встречаемости видов на ПП 6
Вид растения Частота встречаемости, % Ошибка Коэффициент участия, % Среднее проективное покрытие вида, % Количество пробных площадок, шт.
Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella) 84 0,044 23,70 36,73 59
Майник двулистный (Maianthemum bifolium) 79 0,049 17,75 29,51 55
Голокучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris) 63 0,058 16,98 35,30 44
Седмичник европейский (Trientalis europaea) 46 0,060 7,50 21,44 32
Звездчатка ланцетовидная (Stellària holostea) 44 0,060 7,36 21,71 31
Шитовник мужской (Dryopteris filix-mas) 43 0,060 4,35 13,27 30
Фегоптерис связывающий (Phegopteris connectilis) 23 0,051 4,87 27,81 16
Костяника (Rubus saxatilis) 17 0,045 2,62 20,00 12
Вейник наземный (Calamagrostis epigéios) 13 0,040 1,72 17,44 9
Хвощ лесной (Equisetum sylvaticum) 11 0,038 0,62 7,13 8
Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus) 11 0,038 2,01 23,00 8
Фиалка (Viola sp.) 7 0,031 1,16 21,20 5
Щитовник картузианский (Dryopteris carthusiana) 6 0,028 0,55 12,50 4
Сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria) 1 0,014 0,05 5,00 1
Подмаренник мягкий (Galium mollugo) 1 0,014 0,11 10,00 1
Смородина черная (Ribes nigrum) 1 0,014 0,22 20,00 1
Table 5
Characteristics of species occurrence at SP 6
Plant species Frequency of occurrence, % Error Participation rate, % Average projective cover of species, % Number of discount areas, pcs.
Wood sorrel (Oxalis acetosella) 84 0.044 23.70 36.73 59
May lily (Maianthemum bifolium) 79 0.049 17.75 29.51 55
Oak fern (Gymnocarpium dryopteris) 63 0.058 16.98 35.30 44
European starflower (Trientalis europaea) 46 0.060 7.50 21.44 32
Easter bell (Stellaria holostea) 44 0.060 7.36 21.71 31
Nephordium (Dryopteris filix-mas) 43 0.060 4.35 13.27 30
Sun-fern (Phegopteris connectilis) 23 0.051 4.87 27.81 16
Roebuck berry (Rubus saxatilis) 17 0.045 2.62 20.00 12
Bush grass (Calamagrostis epigeios) 13 0.040 1.72 17.44 9
Wood horsetail (Equisetum sylvaticum) 11 0.038 0.62 7.13 8
Blueberry (Vaccinium myrtillus) 11 0.038 2.01 23.00 8
Violet (Viola sp.) 7 0.031 1.16 21.20 5
Carthusian shield fern (Dryopteris carthusiana) 6 0.028 0.55 12.50 4
Goutweed (Aegopodium podagraria) 1 0.014 0.05 5.00 1
Whip-tongue (Galium mollugo) 1 0.014 0.11 10.00 1
Black currant (Ribes nigrum) 1 0.014 0.22 20.00 1
Баллы
От
Тг Hd
-Минимум -Усредненная оценка местообитаний
Максимум
Рис. 7. Циклограмма экологической характеристики местообитаний на ПП 2
Scores
Tm
От
-Minimum
Hd
Average site score
Maximum
Fig. 7. Cyclogram of the environmental characteristics of the sites at SP 2
Таблица 6
Коэффициенты корреляции Пирсона между значениями факторов среды на ПП 2 (р = 0,05)
Шкала Tm Kn Om Cr Hd Tr Rc Nt Lc
Tm 1 - - - - - - - -
Kn -0,524 1,000 - - - - - - -
Om -0,879 0,411 1,000 - - - - - -
Cr 0,784 -0,713 -0,697 1,000 - - - - -
Hd -0,329 -0,027 0,132 -0,208 1,000 - - - -
Tr 0,693 -0,699 -0,729 0,656 0,092 1,000 - - -
Rc 0,898 -0,699 -0,871 0,768 -0,087 0,818 1,000 - -
Nt 0,649 -0,669 -0,641 0,859 -0,483 0,510 0,665 1,000 -
Lc 0,600 -0,509 -0,577 0,638 -0,164 0,664 0,459 0,561 1,000
Table 6
Coefficients of Pearson correlation between the values of environmental factors at the PP 2 (p = 0.05)
Scale Tm Kn Om Cr Hd Tr Rc Nt Lc
Tm 1 - - - - - - - -
Kn -0.524 1.000 - - - - - - -
Om -0.879 0.411 1.000 - - - - - -
Cr 0.784 -0.713 -0.697 1.000 - - - - -
Hd -0.329 -0.027 0.132 -0.208 1.000 - - - -
Tr 0.693 -0.699 -0.729 0.656 0.092 1.000 - - -
Rc 0.898 -0.699 -0.871 0.768 -0.087 0.818 1.000 - -
Nt 0.649 -0.669 -0.641 0.859 -0.483 0.510 0.665 1.000 -
Lc 0.600 -0.509 -0.577 0.638 -0.164 0.664 0.459 0.561 1.000
Баллы Scores
Tm Tm
Рис. 8. Циклограмма экологической характеристики Fig. 8. Cyclogram of the environmental characteristics местообитаний на ПП 4 of the sites at SP 4
Таблица 7
Коэффициенты корреляции Пирсона между значениями факторов среды на ПП 4 (p = 0,05)
Шкала Tm Kn Om Cr Hd Tr Rc Nt Lc
Tm 1,000 - - - - - - - -
Kn -0,412 1,000 - - - - - - -
Om -0,454 0,209 1,000 - - - - - -
Cr 0,779 -0,675 -0,379 1,000 - - - - -
Hd -0,497 0,344 0,537 -0,484 1,000 - - - -
Tr 0,409 -0,299 -0,603 0,404 -0,473 1,000 - - -
Rc 0,604 -0,092 -0,654 0,381 -0,356 0,643 1,000 - -
Nt 0,634 -0,158 -0,740 0,633 -0,497 0,622 -0,027 1,000 -
Lc 0,233 -0,114 0,271 0,236 0,349 -0,352 -0,027 0,026 1,000
Table 7
Coefficients of Pearson correlation between the values of environmental factors at the PP 4 (p = 0.05)
Шкала Tm Kn Om Cr Hd Tr Rc Nt Lc
Tm 1.000 - - - - - - - -
Kn -0.412 1.000 - - - - - - -
Om -0.454 0.209 1.000 - - - - - -
Cr 0.779 -0.675 -0.379 1.000 - - - - -
Hd -0.497 0.344 0.537 -0.484 1.000 - - - -
Tr 0.409 -0.299 -0.603 0.404 -0.473 1.000 - - -
Rc 0.604 -0.092 -0.654 0.381 -0.356 0.643 1.000 - -
Nt 0.634 -0.158 -0.740 0.633 -0.497 0.622 -0.027 1.000 -
Lc 0.233 -0.114 0.271 0.236 0.349 -0.352 -0.027 0.026 1.000
Тг Hd
-Ми — Усредненная оценка местообитаний — Максимум
Тг Hd
■Minimum — Average site score ~~ Maximum
Рис. 9. Циклограмма экологической характеристики Fig. 9. Cyclogram of the environmental characteristics местообитаний на ПП 6 of the sites at SP 6
Таблица 8
Коэффициенты корреляции Пирсона между значениями факторов среды на ПП 6 (p = 0,05)
Шкала Tm Kn Om Cr Hd Tr Rc Nt Lc
Tm 1,000 - - - - - - - -
Kn -0,668 1,000 - - - - - - -
Om -0,359 0,161 1,000 - - - - - -
Cr 0,627 -0,697 -0,394 1,000 - - - - -
Hd -0,475 0,052 0,459 -0,528 1,000 - - - -
Tr 0,518 -0,429 -0,478 0,270 -0,302 1,000 - - -
Rc 0,314 -0,146 -0,541 -0,075 -0,138 0,786 1,000 - -
Nt 0,372 -0,244 -0,436 0,077 -0,277 0,780 0,760 1,000 -
Lc 0,307 -0,299 0,181 0,109 0,215 -0,069 -0,060 0,201 1,000
Table 8
Coefficients of Pearson correlation between the values of environmental factors at the PP 6 (p = 0.05)
Scale Tm Kn Om Cr Hd Tr Rc Nt Lc
Tm 1.000 - - - - - - - -
Kn -0.668 1.000 - - - - - - -
Om -0.359 0.161 1.000 - - - - - -
Cr 0.627 -0.697 -0.394 1.000 - - - - -
Hd -0.475 0.052 0.459 -0.528 1.000 - - - -
Tr 0.518 -0.429 -0.478 0.270 -0.302 1.000 - - -
Rc 0.314 -0.146 -0.541 -0.075 -0.138 0.786 1.000 - -
Nt 0.372 -0.244 -0.436 0.077 -0.277 0.780 0.760 1.000 -
Lc 0.307 -0.299 0.181 0.109 0.215 -0.069 -0.060 0.201 1.000
Выводы Conclusions
При изучении травянисто-кустарничковой растительности заповедника «Кологривский лес» было заложено 12 временных пробных площадей по 0,0625 га. Пробные площади закладывались в насаждениях различного состава и возрастной структуры, однако главной породой в большинстве случаев являлась ель. Подрост на пробных площадях по породному составу не отличался от материнского древостоя, а исключение составляют пробные площади 2, 5, 6, где в составе подроста наблюдалась пихта, что связано с наличием ее в составе древостоя смежных с пробными площадями насаждений.
На исследуемых временных пробных площадях доминирующими видами травянисто-ку-старничкового яруса оказались линнея северная, черника обыкновенная, голокучник Линнея, а также кислица обыкновенная. Количественное
Список источников
1. Лебедев А.В., Чистяков С.А., Гемонов А.В., Чернявин П.В. Промежуточные итоги реализации программы по изучению динамики нарушенных растительных сообществ в заповеднике «Кологривский лес» // Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость регионов: Современное состояние и перспективы: Материалы Всероссийской (с международным участием) конференции, г. Кологрив, 20-21 сентября 2018 года. Коло-грив: Федеральное государственное бюджетное учреждение «Государственный природный заповедник «Кологривский лес» имени М.Г. Синицына», 2018. С. 35-39. EDN: SMXLTV
2. Лебедев А.В., Гемонов А.В., Селиверстов А.М. Фенотипическая структура и разнообразие популяций ели заповедника «Кологривский лес» // Природообустройство. 2022. № 1. С. 109-116. https://doi.org/10.26897/1997-6011-2022-1-109-116
3. Чернявин П.В., Лебедев А.В., Гемонов А.В., Чистяков С.А. Изменение характеристик лесного фонда заповедника «Кологривский лес» // Научные труды государственного природного заповедника «Кологривский лес»: Сборник научных трудов / Отв. ред. А.В. Лебедев. Кологрив: Федеральное государственное бюджетное учреждение «Государственный природный заповедник «Кологривский лес» имени М.Г. Синицына», 2017. № 1. С. 6-12. EDN: URWWGM
4. Лебедев А.В., Чистяков С.А. Таксономический анализ флоры заповедника «Кологривский лес» // Белозеровские чтения: Материалы Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции, посвященной 120-летию со дня рождения ученого-флориста П.И. Белозёрова, г. Кострома, 5 июня 2020 г. Кострома: Костромской государственный университет, 2020. С. 13-17. EDN: AHXLWU
5. Кондрашина Е.С. Естественное возобновление ели в ядре Кологривского участка заповедника
и качественное распределение по пробным площадям является неравномерным, что обусловливается особенностями микрорельефа и разной степенью освещенности.
Данные геоботанических описаний были обработаны с использованием амплитудных экологических шкал Д.Н. Цыганова, по которым были получены усредненные экологические оценки местообитаний ценопопуляций ели обыкновенной. В результате анализа циклограмм было выявлено, что исследуемые пробные площади имеют оптимальные условия для произрастания ели обыкновенной (Picea abies). Практическая значимость проведенных исследований заключается в расширении представлений о структуре травянистого покрова, сформированного под пологом ельников в условиях заповедника «Кологривский лес», а также об особенностях протекания процесса естественного возобновления в различных условиях места произрастания.
References
1. Lebedev A.V., Chistyakov S.A., Gemonov A.V., Chemyavin P.V. Interim results of implementation of the program on the diagnosis of dynamics of violated vegetable communications in the reserve "Kologrivsky forest". Vserossiyskaya (s mezhdunarodnym uchastiyem) konferentsiya "Vklad osobo okhranyaemykh prirodny-kh territoriy v ekologicheskuyu ustoychivost' regionov: sovremennoe sostoyanie i perspektivy. " Kologriv, ¡September 20-21, 2018. Kologriv: State Nature Reserve Kologrivsky Forest, 2018:35-39. (In Russ.)
2. Lebedev A.V., Gemonov A.V., Seliverstov A.M. Phenotypic structure and diversity of spruce populations of the Kologrivsky Forest Nature Reserve. Prirodoobustroystvo. 2022;1:109-116. (In Russ.) https://doi.org/10.26897/1997-6011-2022-1-109-116
3. Chernyavin P.V., Lebedev A.V., Gemonov A.V., Chistyakov S.A. Change in the time of the forest fund of the nature reserve "Koglorovsky Forest." In: Nauchnye trudy gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika "Ko-logrivskiy les." Ed. by Lebedev A.V. Kologriv, Russia: State Nature Reserve Kologrivsky Forest, 2017;1:6-12. (In Russ.)
4. Lebedev A.V., Chistyakov S.A. Taxonomic analysis of the flora of the Kologrivsky Forest Nature Reserve.
Vserossiyskaya (s mezhdunarodnym uchastiem) nauch-no-prakticheskaya konferentsita, posvyashchennaya 120-letiyu so dnya rozhdeniya uchenogo-florista P.I. Be-lozyorova "Belozyorovskie chteniya." Kostroma, June 05, 2020. Kostroma, Russia: Kostroma State University, 2020:13-17. (In Russ.)
5. Kondrashina E.S. Natural regeneration of spruce in the core of the Kologrivsky section of the Kologrivsky
«Кологривский лес» // Научные инновации в развитии лесной отрасли: Материалы Национальной научно-практической конференции, посвященной 20-летию лесохозяйственного факультета, г. Ижевск, 2-3 декабря 2020 г. Ижевск: ФГБОУ ВО «Ижевская ГСХА», 2021. С. 78-86. EDN: WHPWNT
6. Терентьева Е.В. Редкие виды флоры болотных комплексов Кологривского участка заповедника «Кологривский лес» // Естествознание в регионах: проблемы, поиски, решения: Материалы Международной научной конференции «Регионы в условиях неустойчивого развития»: В 2 т.г. Кострома, 1-3 ноября 2012 г. Кострома: КГУ им. Н.А. Некрасова, 2012. Т. 1. С. 269-271.
7. Абатуров Ю.Д., Письмеров А.В., Орлов А.Я. и др. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес»): Монография. М.: «Наука», 1988. 220 с.
8. Немчинова А.В., Петухов И.Н., Кощеева А.С., Хорошев А.В. и др. Эколого-ценотическая индикация свойств южнотаежных ландшафтов на примере лесов заповедника «Кологривский лес» // Вестник Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова. 2012. Т. 18, № 4. С. 17-21. EDN: PYJHLN
9. Хорошев А.В., Немчинова А.В., Кощеева А.С., Иванова Н.В. и др. Ландшафтные и сукцессионные факторы соотношения неморальных и бореальных свойств травяного яруса в заповеднике «Кологривский лес» // Вестник Московского университета. Серия 5 «География». 2013. № 5. С. 11-18. EDN: RQDSCX
10. Иванов А.Н., Буторина Е.А., Балдина Е.А. Многолетняя динамика коренных южнотаежных ельников в заповеднике «Кологривский лес» // Вестник Московского университета. Серия 5 «География». 2012. № 3. С. 74-79. EDN: PGCTS
11. Криницын И.Г., Лебедев А.В. Экологическая характеристика местообитаний ценопопуляций липы сердцевидной и ели обыкновенной в заповеднике «Кологривский лес» // Природообустройство. 2019. № 3. С. 121-126. https://doi.org/10.34677/1997-6011/2019-3-121-126
12. Чистяков С.А., Лебедев А.В., Гемонов А.В., Криницын И.Г. Итоги реализации программы научных исследований по изучению нарушенных лесных территорий заповедника «Кологривский лес» за 5 лет // Доклады ТСХА. 2020. № 292. Ч. II. С. 552-555. EDN: QXXLTN
13. Лавренко Е.М. Полевая геоботаника. Т. 3. Заложение экологических профилей и пробных площадей: Репринт. М.: ЁЁ Медиа, 2012. 554 с.
14. Мелехов И.С. Лесоведение: Учебник для вузов. М.: Лесная промышленность, 1980. 408 с.
15. Лежнев Д.В. Методики исследований естественного возобновления лесных экосистем // Цифровые технологии в лесной отрасли: Материалы Всероссийской научно-практической конференции,
Forest Nature Reserve. Natsional'naya nauchno-prak-ticheskaya konferentsiya, posvyashchennaya 20-letiyu lesokhozyaystvennogo fakul 'teta "Nauchnye innovat-sii v razvitii lesnoy otrasli." Izhevsk, December 02-03, 2020. Izhevsk, Russia: Izhevskaya GSKhA, 2021:78-86. (In Russ.)
6. Terent'eva E.V. Rare species of the flora of bog complexes of the Kologrivsky section of the Kologrivsky Forest Nature Reserve. Mezhdunarodnaya nauchnaya konferentsiya "Regiony v usloviyakh neustoychivogo razvitiya." Kostroma - Shar 'ya, 1-3 November, 2012. Kostroma, Russia: Nekrasov Kostroma State University, 2012;1:269-271. (In Russ.)
7. Abaturov Yu.D., Pis'merov A.V., Orlov A.Ya. Native dark coniferous forests of the southern taiga (Kologrivsky Forest Nature Reserve). Moscow, Russia: Nau-ka, 1988:220. (In Russ.)
8. Nemchinova A.V., Petuhov I.N., Koshcheye-va A.S., Khoroshev A.V. et al. South-taiga landscapes properties ecologic-coenotic indication on the example of forests of the natural reserve 'Kologriv Forest'. Vest-nik Kostromskogo gosudarstvennogo universiteta im. N.A. Nekrasova. 2012;18(4):17-21. (In Russ.)
9. Khoroshev A.V., Nemchinova A.V., Koshchee-va A.S., Ivanova N. Vet al. Landscape and succession factors determining the balance between nemoral and boreal faetures of the grass layer in the Kologriv Forest Reserve. Lomonosov Geography Journal. 2013;5:11-18. (In Russ.)
10. Ivanov A.N., Butorina E.A, Baldina E.A. Long-term dynamics of primary spruce forests (southern taiga) in the Kologriv Forest Natural Reserve. Lomono-sov Geography Journal. 2012;3:74-79. (In Russ.)
11. Krinitsyn I.G., Lebedev A.V. Ecological characteristics of habitats of cenopopulations of linden heart-shaped lime and spruce fir in the reserve "Ko-logrivsy les". Prirodoobustroystvo. 2019;3:121-126. https://doi.org/10.34677/1997-6011/2019-3-121-126 (In Russ.)
12. Chistyakov S.A., Lebedev A.V., Gemo-nov A.V., Krinitsyn I.G. Results of the implementation of the research program for the study of disturbed forest areas of the Kologrivsky Forest Nature Reserve over 5 years. Mezhdunarodnaya nauchnaya konferentsiya, posvyashchennaya 125-letiyu so dnya rozhdeniya VS. Nemchinova. Moscow, Decenber 03-05, 2019. Moscow, Russia: Russian State Agrarian University-Moscow Agricultural Academy named after K.A. Timiryazev, 2020;292(II):552-555. (In Russ.)
13. Lavrenko E.M. Field geobotany: volume 3 -establishing ecological profiles and sample plots. Moscow, Russia: EE Media, 2012:554. (In Russ.)
14. Melekhov I.S. Forest science: textbook for universities. Moscow, Russia: Lesnaya promyshlennost', 1980:408. (In Russ.)
15. Lezhnev D.V. Methods of research on natural regeneration of forest ecosystems. Vserossiskaya nauchno-prakticheskaya konferentsiya "Tsifrovye te-khnologii v lesnoy otrasli." Voronezh, May 19-20,
г. Воронеж, 19-20 мая 2022 г. Воронеж: Воронежский государственный лесотехнический университет им. Г.Ф. Морозова, 2022. С. 130-138. EDN: EFCYLZ
16. Торопов Д.И., Лавровская Г.Н., Елисеева Н.В., Попова О.А. и др. Состояние социально-трудовой сферы села и предложения по ее регулированию: Ежегодный доклад по результатам мониторинга 2009 г. Москва: Российский научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по инженерно-техническому обеспечению агропромышленного комплекса, 2010. 260 с. EDN QQAYZD
17. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов: Монография. М.: «Наука», 1983. 196 с.
18. Золотова Е.С., Иванова Н.С. Использование шкал Д.Н. Цыганова для анализа экологического пространства типов леса Среднего Урала // Фундаментальные исследования. 2015. № 2. Ч. 23. С. 5114-5119. EDN: TWTAPT
19. Тиходеева М.Ю., Лебедева В.Х. Практическая геоботаника (анализ состава растительных сообществ): Учебное пособие. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского университета, 2015. 166 с.
Сведения об авторах
Игорь Георгиевич Криницын, научный сотрудник, канд. биол. наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение Государственный природный заповедник «Кологривский лес» имени М.Г. Синицына; 157440, Костромская область, Кологривский район, г. Кологрив, Центральная ул., 15; e-mail: hek@rambler.ru, https://orcid.org/0000-0002-7744-5556
Елена Юрьевна Ембатурова, доцент кафедры ботаники, селекции и семеноводства садовых растений, канд. биол. наук, Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева; 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49; e-mail: e.embaturova@rgau-msha.iu,https://oicid.oig/0000-0001-5115-4921
Александр Владимирович Гемонов, доцент кафедры землеустройства и лесоводства, канд. с.-х. наук, Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева; 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49; научный сотрудник ФГБУ ГПЗ «Кологривский лес» имени М.Г. Синицына; 157440, Костромская область, Кологривский район, г. Кологрив, Центральная ул., 15; e-mail: a.gemonov@rgau-msha.ru, https://orcid.org/0000-0002-2561-8179
Екатерина Сергеевна Калмыкова, ассистент кафедры сельскохозяйственных мелиораций, Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева; 127550, г. Москва, ул.Тимирязевская,49;e-mail:kalmukova.es@rgau-msha.ru, https://orcid.org/0009-0006-6951-030X
Статья поступила в редакцию 27.11.2023 Одобрена после рецензирования 12.03.2024 Принята к публикации 28.03.2024
2022. Voronezh: Federal State Budget Education Institution of Higher Education Voronezh State University of Forestry and Technologies named after G.F. Morozov, 2022:130-138. (In Russ.)
16. Toropov D.I., Lavrovskaya G.N., Eliseeva N.V., Popova O.A. et al. State of social and labor sphere of the village and proposals for its regulation: Annual report on the results of monitoring in 2009. Moscow: Russian Research Institute of Information and Technical and Economic Research on engineering and technical support of agro-industrial complex. 2010:260 (In Russ.)
17. Cyganov D.N. Phytoindication of ecological regimes in the subzone of coniferous-broadleaved forests. Moscow, Russia: Nauka, 1983:196. (In Russ.)
18. Zolotova E.S., Ivanova N.S. Using, D.N. Tsy-ganov's scales for analysis ecological space of forest types of middle Urals. Fundamental'nye issledovaniya. 2015;2-23:5114-5119. (In Russ.)
19. Tikhodeeva M.Yu., Lebedeva V.Kh. Practical geobotany (analysing the composition of plant communities): textbook. St. Petersburg, Russia: izd-vo S. - Peterb. un-ta, 2015:166. (In Russ.)
Information about the authors
Igor G. Krinitsyn, CSc (Bio), Research Associate, Kologrivsky Forest Nature Reserve (15 Tsentral'naya St., Kologriv, Kostroma Region, 157440, Russian Federation); e-mail: hek@rambler.ru, https://orcid.org/0000-0002-7744-5556
Elena Y. Yembaturova, CSc (Bio), Associate Professor at the Department of Botany, Breeding and Seed Production of Horticultural Crops, Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy (49 Timiryazevskaya St., Moscow, 127434, Russian Federation); e-mail: e.embaturova@rgau-msha, https://orcid.org/0000-0001-5115-4921
Aleksandr V. Gemonov, CSc (Agr), Associate Professor at the Department of Land Management and Forestry, Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy (49 Timiryazevskaya St., Moscow, 127434, Russian Federation); Research Associate, Kologrivsky Forest Nature Reserve (15 Tsentral'naya St., Kologriv, Kostroma Region, 157440, Russian Federation); e-mail: a.gemonov@rgau-msha.ru, https://orcid.org/0000-0002-2561-8179
Ekaterina S. Kalmykova, Assistant at the Department of Agricultural Land Reclamation, Russian State Agrarian University - Moscow Timiryazev Agricultural Academy (49 Timiryazevskaya St., Moscow, 127434, Russian Federation); e-mail: kalmukova.es@rgau-msha.ru, https://orcid.org/0009-0006-6951-030X
The article was submitted to the editorial office November 27, 2023
Approved after reviewing March 12, 2024 Accepted for publication March 28, 2024
