CC BY
73
УДК 581.55:630*187
Ю.Е. Кекишева1, Е.Н. Наквасина1
Кекишева Юлия Евгеньевна родилась в 1975 г., окончила в 2004 г. Поморский государственный университет им. М. В. Ломоносова, аспирант кафедры ботаники и общей экологии ПГУ. Имеет 5 публикаций по вопросам ценотической и флористической структуры лесов.
Наквасина Елена Николаевна родилась в 1952 г., окончила в 1975 г. Архангельский лесотехнический институт, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой лесоводства и почвоведения Архангельского государственного технического университета. Имеет более 100 печатных работ в области лесовосстановления и экологии экосистем.
ЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЕЛЬНИКОВ ЗЕЛЕНОМОШНЫХ СРЕДНЕЙ ПОДЗОНЫ ТАЙГИ*
Рассмотрена ценотическая структура наиболее распространенной группы типов леса ельников зеленомошных в Плесецком районе Архангельской области. По результатам изучения растительности на 25 пробных площадях составлен флористический список и дан его анализ.
Ключевые слова: тип леса, ассоциация, ельники зеленомошные, средняя подзона тайги, флора.
Лесные экосистемы Европейского Севера в типологическом плане изучены достаточно [1, 7]. В то же время исследования лесов на ассоциативном уровне немногочисленны и в основном относятся к Республике Коми [2, 3, 8].
При классификации лесных сообществ по типам леса в большинстве случаев учитывают только основные компоненты фитоценозов - растительность и комплекс абиотических факторов. Тип экосистемы объединяет различные ассоциации, которые должны быть элементарной единицей в его оценке [1]. Это позволяет оценить эколого-фитоценотические характеристики лесов и выявить закономерности их экосистемного разнообразия, что будет способствовать сохранению флоры и прогнозированию развития экосистем.
* Исследования поддержаны грантом администрации Архангельской области № 9/03-20.
Основным методом изучения был полевой геоботанический в сочетании с флористическим и ценопопуляционным методами оценки напочвенного покрова. Исследования проводились на территории Плесецкого района Архангельской области. Описания ассоциаций ельников-зеленомошников, наиболее распространенных в регионе, выполняли в 2004 - 2006 гг. по общепринятой методике [5, 6]. На 25 пробных площадях определяли состав и структуру древостоя, описывали подрост, подлесок, травя-но-кустарничковый ярус, мохово-лишайниковый покров, рассматривали особенности почвы. Обилие растений травяно-кустарничкового яруса определяли на дополнительных площадках [6]. Название ассоциации давали по доминантам основных ярусов.
Ельники зеленомошной группы (Piceeta hilocomiosa) занимают около 50 % площади еловых лесов средней тайги. Они произрастают на относительно дренированных элементах рельефа, типичных подзолистых почвах [3]. В Плесецком районе зеленомошная группа ельников представлена в основном черничным, разнотравным, кисличным и брусничным типами.
Ельник черничный (Piceetum myrtillosum) характеризуется сплошным покровом черники, что является показателем неглубокого расположения грунтовых вод. На пробных площадях почвы среднеподзолистые суглинистые, хорошо заметны переходы между почвенными горизонтами, кислотность почв 4,4 ... 4,6. На участках с выраженным понижением рельефа, где явно затруднен сток воды, почва торфянистая или торфянисто-глеевая с развитым мощным горизонтом торфянистой подстилки.
Класс бонитета древостоя IV, сомкнутость 0,6, полнота 0,6, диаметр 19 см, средняя высота 16,3 м, возраст 140 лет, запас древесины 160 ... 180 м3/га. В подлеске можжевельник обыкновенный, шиповник иглистый, различные виды ив, рябина, реже волчье лыко, смородина, жимолость; средняя густота 8800 шт./га. Рост и возобновление ели под древесным пологом активные, но подрост в основном неблагонадежный, много сухого и с усыхающими нижними ветвями.
Видовое разнообразие травяно-кустарничкового яруса невелико, от 10 до 24 видов. Общее проективное покрытие варьирует от 35 до 65 %. Из кустарничков в исследованных сообществах наиболее часто встречаются черника, брусника, на болотистых участках появляется багульник и голубика. В лесном разнотравье представлены: хвощ лесной, майник двулистный, седмичник европейский, кислица, грушанка, лесная герань и др. В моховом покрове ельников черничных свежих, общее проективное покрытие которых составляет 60 ... 100 %, доминируют Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dic-ranum scoparium Hedw., Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B. S. G., Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw. )Warnst., в заболоченных местах преобладают Polytrichum commune Hedw. и различные виды сфагнума; высота растений 10 ... 17 см.
В ельниках черничных нами выявлены следующие ассоциации:
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Juniperus communis L. -Vaccinium myrtillus L. + Equisetum sylvaticum L. - Polytrichum commune + Sphagnum girgensohnii Russ.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Rosa acicularis Lindl. - Vaccinium myrtillus + V. vitis-idaea L. - Hylocomium splendens + Sphagnum girgensohnii.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Juniperus communis + Sor-bus aucuparia L. - Vaccinium myrtillus - Sphagnum girgensohnii + Pleurozium schreberi + Polytrichum commune.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Sorbus aucuparia L. - Vaccinium myrtillus - Sphagnum girgensohnii + Hylocomium splendens.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Rosa acicularis - Vaccinium myrtillus - Sphagnum girgensohnii + Hylocomium splendens.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Rosa acicularis - Vaccinium myrtillus + Majanthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt - Rhytidiadelphus tri-quetrus + Dicranum scoparium.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Sorbus aucuparia - Vaccinium myrtillus + Oxalis acetosella L. - Pleurozium schreberi + Hylocomium splendens + Rhytidiadelphus triquetrus.
Ельник разнотравный (Piceetum herbosum) распространен на высоких речных террасах, пологих склонах. Древостой с примесью березы, осины, сосны, класс бонитета IV - V, средняя высота ели 17 м, есть сухостой. В подлеске рябина, шиповник, можжевельник. Травяно-кустарничковый ярус довольно богат по видовому составу: черника, брусника, майник, костяника, папоротники, грушанки и др. (проективное покрытие 65 ... 70 %). Мохово-лишайниковый ярус с проективным покрытием 65 ... 70 % представлен Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., встречаются мхи, характерные для влажных мест обитания: Polytrichum commune, Sphagnum sp. и др.
Под этим типом леса развиваются типичные подзолистые почвы: супесчаные, подстилаемые суглинками, или легкосуглинистые, подстилаемые средними суглинками, умеренно дренированные, периодически переувлажненные в весенне-летний период.
В данном типе леса нами выделены следующие ассоциации:
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Sorbus aucuparia - Majanthemum bifolium - Pleurozium schreberi + Hylocomium splendens.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Sorbus aucuparia - Pyrola rotundifolia L. + Oxalis acetosella + Lycopodium annotium L.- Hylocomium splendens.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Sorbus aucuparia + Rosa acicularis - Atragene sibirica L. - Pleurozium schreberi + Hylocomium splen-dens.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Rosa acicularis - Majanthe-mum bifolium - Rhytidiadelphus triquetrus + Dicranum scoparium.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Juniperus communis - Lin-naea borealis L. - Hylocomium splendens + Pleurozium schreberi.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Rosa acicularis - Equisetum silvaticum L. + Geum rivale L. + Aconitum excelsum Reichb. - Rhytidiadelphus triquetrus.
Ельник разнотравный с доминированием папоротников (Piceetum dryopteridosum) обычно занимает пологие склоны водораздельных плато. В древостое преобладает ель, однако распределение деревьев неравномерное, групповое, вследствие чего, несмотря на большую полноту (0,7), сомкнутость крон невелика (0,4). Класс бонитета III - IV, средняя высота 21 м. Еловый подрост распределен неравномерно, приурочен к заросшим мхами валежнику и колодам. Подлесок довольно богат по видовому составу: рябина, малина, жимолость, шиповник. Почва торфянисто-перегнойная глеевая.
Травяно-кустарничковый ярус хорошо развит, проективное покрытие 55 ... 80 %. Четко выделяются подъярусы: в первом доминирует щитовник мужской, встречается борец северный (высота до 1 м); во втором черника, брусника, хвощ лесной, золотарник и т. д.; в третьем - голокучник трехраздельный, северная линнея, майник, седмичник и т. д. Моховый ярус развит слабо (проективное покрытие 25 ... 40 %): Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus.
Выделены следующие ассоциации:
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Rosa acicularis - Dryopteris filix-mas (L.) Schott. - Rhytidiadelphus triquetrus.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Rosa acicularis + Sorbus au-cuparia - Dryopteris filix-mas + Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. -Rhytidiadelphus triquetrus + Hylocomiym splendens.
Ельник кисличный (Piceetum oxalidosum) произрастает в условиях достаточного увлажнения с хорошим дренажом, на довольно богатых почвах. В древостое присутствует примесь мелколиственных пород, однако бонитет ели довольно высокий - III, средняя высота ели 19 ... 20 м, полнота древостоя 0,6. Еловый подрост в основном благонадежный дефектный и сомнительный. В подлеске шиповник, рябина, жимолость, можжевельник. Почва слабоподзолистая с хорошим поверхностным стоком вод.
В травяно-кустарничковом ярусе (проективное покрытие 40 . 60 %) преобладает кислица, обильны северная линнея, седмичник, плаун, майник, грушанка. Проективное покрытие мохово-лишайникового яруса 60 %, сплошной ковер из зеленых мхов не образуется.
Нами описаны следующие ассоциации:
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Rosa acicularis - Oxalis acetosella - Hylocomium splendens.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Rubus idaeus L. - Oxalis acetosella - Pleurozium schreberi + Hylocomium splendens + Rhytidiadelphus triquetrus.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Ribes nigrum L. - Oxalis acetosella - Rhytidiadelphus triquetrus.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Sorbus aucuparia + Rosa acicularis - Majanthemum bifolium + Oxalis acetosella - Pleurozium schreberi + Hylocomium splendens.
Ельник брусничный (Piceetum vacciniosum) занимает обычно вершины холмов и увалов, развивается на типичных подзолах супесчаных, подстилаемых суглинками. Древостой V класса бонитета, средняя высота ели 16 м, диаметр 16 см, полнота 0,5. Подрост ели достаточный - 5 ... 6 тыс. шт./га, однако состояние его не всегда благонадежное; встречается сосна. В подлеске можжевельник, единично рябина, шиповник. Травяно-кустарничковый ярус сформирован брусникой, черникой, северной линнеей, золотарником, майником, ландышем, проективное покрытие 60 ... 70 %. Моховый покров развит хорошо (проективное покрытие 90 %). Почва железисто-гумусовый подзол с небольшой мощностью лесной подстилки.
В данном типе леса выделены следующие ассоциации:
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Rosa acicularis - Vaccinium vitis-idaea - Pleurozium schreberi + Hylocomium splendens.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Rubus idaeus - Vaccinium vi-tis-idaea - Hylocomium splendens + Dicranum polysetum+Pleurozium schreberi.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Juniperus communis - Vaccinium vitis-idaea - Pleurozium schreberi + Hylocomium splendens.
Picea (abies (L.) Karst x obovata Ledeb.) - Juniperus communis - Vaccinium vitis-idaea - Sphagnum girgensohnii + Pleurozium schreberi.
Флора ельников зеленомошной группы Плесецкого района насчитывает 135 видов и имеет следующую систематическую структуру (см. таблицу).
Наиболее разнообразны растения, относящиеся к семействам Ericaceae Juss., Poaceae Barnhart, Rosaceae Juss., особенно к последнему. По одному виду содержат семейства Empetraceae S. F. Gray, Oxalidaceae R. Br., Primulaceae Vent., Juncaceae Juss., Urticaceae Juss., Caryophyllaceae Juss., Cupressaceae Rich. ex Bartl., Geraniaceae Juss.
Большая часть встречающихся видов относится к лесным ценоти-пам, редки виды, характерные для луговых (некоторые виды злаков, такие как костер безостый), а также болотных ценотипов (багульник, морошка, голубика и т. д.).
Виды травяно-кустарничкового яруса условно могут быть поделены на две группы. Первая - наиболее распространенные, их встречаемость превышает 60 % (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea borealis, Equisetum sylvaticum L., Trientalis europaea L., Majanthemum bifolium, Oxalis acetosella, Solidago virgaurea L., Avenella flexuosa (L.) Drej., Lathyrus vernus
Систематическая структура ельников зеленомошных
Показатели
Число видов
шт.
%
Споровые растения Голосеменные растения Лишайники
Покрытосеменные растения В том числе:
45 З 8
79
ЗЗ 2 б
59
двудольные Соотношение числа видов двудольных к однодольным Число семейств, представленных
одним видом Число родов, представленных одним видом
однодольные
1б
бЗ
12 47
4 : 1
9
8
9
8
(L.) Bernh. и др.). Они представлены в основном хамефитами, криптофитами и гемикриптофитами (по Раункиеру); по географическому положению бореальные, циркумполярные, европейские и евро-азиатские; по отношению к почвенному богатству олиготрофы, мезотрофы; по отношению к фактору увлажнения мезофиты.
Обилие видов второй группы не превышает 60 % (Pyrola rotundifolia L., Orthilia secunda (L.) House, Melampyrum sylvaticum L., Milium effusum L., Melica nutans L., Luzula pilosa (L.) Willd., Lathyrus vernus, Viola epipsila Ledeb., Chamaenerion latifolium L., Lycopodium annotinum L., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Agrostis tenuis Sibth., Paris quadrifolia L., Aconitum excelsum Reichb.-А. и др.) Они также представлены хамефитами, криптофитами и гемикриптофитами (по Раункиеру); по географическому положению бореальные, циркумполярные, европейские и евро-азиатские; по увлажнению в основном мезофиты, однако есть и гигрофиты (Rubus chamaemorus L., Geum rivale L.).
Встречаются растения, занесенные в Красную книгу Архангельской области [4]: Diphasium complanatum (L.) Rothm., Convallaria majalis L., Pla-tanthera bifolia (L.) Rich.
Таким образом, инвентаризация ельников зеленомошной группы типов леса средней подзоны тайги на примере Плесецкого района Архангельской области по ассоциативному принципу выявила неоднородность типов леса по ценотической структуре. В пределах типов леса спектр растительных сообществ достаточно узок: от 2 до 8 ассоциаций с низким видовым разнообразием. К факторам, действующим на распространенность видов ассоциаций, можно отнести бедность подзолистых почв, формирующихся под еловым пологом. С ним связаны также особенности рельефа, который меняет уровень увлажненности почвы и способствует перераспределению влаголюбивой и суходольной растительности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. В 2-х кн. Кн. 2. / Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов; отв. ред. О. В. Смирнова. - М.: Наука, 2004.
2. Дегтева, С.В. Параметры экологического пространства и флористическое разнообразие лесных формаций Европейского Северо-Востока России [Текст] / С.В. Дегтева // Экология. - 2005. - № 3. - С. 180-185.
3. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции [Текст] / под ред. К.С. Бобковой, Э.П. Галенко. - СПб.: Наука, 2006. - 337 с.
4. Красная книга Архангельской области (редкие и охраняемые виды растений и животных) [Текст] / под ред. В.А. Андреева. - Архангельск, 1995. - 328 с.
5. Наквасина, Е.Н. Геоботанические исследования [Текст]: метод. рекомендации к полевым работам / Е.Н. Наквасина, Е.В. Шаврина. - Архангельск: ПГУ им. М.В. Ломоносова, 2001. - 44 с.
6. Полевая практика по экологии растений [Текст]: учеб. пособие / А.Е. Баталов, Е.В. Шаврина, М.П. Бахматова, Е.Ю. Чуракова; под ред. А.Е. Баталова. - М.: Изд-во МГУ, 2005. - 176 с.
7. Федорчук, В.Н. Лесные экосистемы северо-западных районов России: типология, динамика, хозяйственные особенности [Текст] / В.Н. Федорчук, В.Ю. Не-шатаев, М.Л. Кузнецова. - СПб.: СПбНИИЛХ, 2005. - 382 с.
8. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов Европейского Севера [Текст] / С.В. Дегтева, Г.В. Железнова, Т.Н. Пыстина, Т.П. Шубина. -СПб.: Наука, 2001. - 269 с.
1Поморский государственный университет им. М.В. Ломоносова
2Архангельский государственный технический университет Поступила 18.04.07
Yu.E. Kekisheva1, E.N. Nakvasina2
1Pomor State University 2Arkhangelsk State Technical University
Coenotic Structure and Floristic Composition of Green-moss Spruce Forests of Middle Taiga Subzone
Coenotic structure is analyzed for the most widely-spread group of green-moss spruce forest types in the Plesetsk region of Arkhangelsk province. Based on the results of studying vegetation on 25 sample plots the floristic list is developed and analyzed.
Keywords: forest type, association, green-moss spruce forests, middle taiga subzone, flora.
