CC BY
41
УДК 633(471.6) М.А. Тайсумов
ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ CARYOPHILLOIDEAE НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ
В статье приводятся данные об эндемичных видах Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа, а также данные о географических элементах.
Ключевые слова: флора, географические элементы, флорогенез, фитогеография.
M.A.Tajsumov ENDEMISM ANALYSIS OF SUBFAMILY CARYOPHILLOIDEAE JUSS. SPECIES OF THE NORTH CAUCASUS
Data about endemic Caryophylloideae Juss. species of the Northern Caucasus and about geographic elements are given in the article.
Key words: flora, geographic elements, phlorogenesis, phitogeography.
Ареалогический анализ видов Caryophylloideae Северного Кавказа показывает, что в их составе, наряду с видами, имеющими широкое распространение, очень много эндемичных, тесно связанных с современными формами рельефа. Имеются также молодые в систематическом и историческом отношении образования и морфологически обособленные древние типы. Присутствие молодых узкорегиональных видов (рас) в подавляющем большинстве близкородственных таким же высокогорным видам (расам) указывает на наличие вторичных центров видообразования, в которых наблюдается переработка более древнего, но также высокогорного, и кавказского ядра флоры. Наличие же систематически обособленных единиц, в том числе эндемичных, свидетельствует о древности видов в составе флоры, и тех геоморфологических структур на Северном Кавказе, с которыми они связаны.
Эндемизм как явление, свойственное естественным флорам, характеризуется флористами показателями ее индивидуальности, поскольку отражает самобытность и оригинальность флор [1-5]. Важен не только количественный учет эндемиков, но и качественный состав последних. Эндемизм же в составе таксономических групп в пределах естественноисторической территории, безусловно, представляет собой итог эволюции анцестральных форм в определенных условиях физико-географической среды, свойственной данной территории. В совокупности количественные и качественные показатели эндемиков внутри таксономических групп отражают масштабы и общие тенденции эволюционного процесса.
Среди исследуемой группы суммарно насчитывается 42 эндемичных кавказских вида разного масштаба эндемизма - от общекавказских до региональных. Среди 18 эндемичных родов, указанных для Кавказа, есть и 2 рода относящихся к Caryophyllo^deae. Это Chares^a E.Busch. и Petrocoma Rupr. - таксоны монотипные, имеющие отношение к самым ранним этапам зарождения кавказской флоры.
В целом, положение этих двух родов в системе Caryophyllo^deae недостаточно ясное. В то же время они обладают рядом морфологических признаков, указывающих на палеоэкологические условия их существования, что позволило отнести эти два рода к наиболее древней автохтонной высокогорной группе гемиксерофитов.
Число видов, эндемичный ареал которых охватывает территорию Большого и Малого Кавказа, незначительно - 2 вида (4,76%). С другой же стороны, количество эндемиков, свойственных территории всего Большого Кавказа, составляет чуть менее 1/3 их состава (30,95%). В ареал последних (большекавказских или эукавказских эндемиков) входит область всего Большого Кавказа или большая его часть.
Отдельные части Большого Кавказа демонстрируют свой довольно высокий региональный эндемизм. Более других по этому показателю оригинален Центральный Кавказ, для которого характерны 8 эндемичных видов, что составляет 19,05% от общего их количества. Относительно высоки показатели эндемизма Дагестана и Восточного Кавказа (соответственно 14,28 и 11,90%). Если же признать Дагестан как часть Восточного Кавказа, то последний по количеству эндемиков (соответственно обладая 26,18% видов) выдвигается на первый план. На этом фоне показатели абсолютного и относительного эндемизма среди CaryophylЫeae на Западном Кавказе и равнинных районах Предкавказья выглядят значительно скромнее. Суммарно на все указанные регионы Большого Кавказа приходится 64,27% эндемиков.
Таким образом, Большой Кавказ, с одной стороны, выступает мощным единым центром формирования таксономического разнообразия Caryophylloideae, а с другой - не менее значительной представляется роль отдельных частей его в видо- и формообразовательном процессе исследуемой таксономической группы. Данное заключение будет более весомым, если принять во внимание, что среди эндемиков Большого Кавказа есть еще две эндемичных рода.
Здесь важно отметить, что эндемики Кавказа разного уровня (от общекавказских до региональных) обнаруживают неравномерное высотно-поясное распространение. Так, наиболее богат ими субальпийский пояс (22 вида). В равной степени снабжены эндемичными видами семиаридный и альпийский пояса (по 17 видов). Далее стоит лесной - 12 видов. В остальных поясах встречается меньшее число эндемичных видов. Исходя из этого, можно констатировать, что субальпийский, семиаридный, альпийский и лесной пояса являются основным местом, где разворачивались видо- и формообразовательные процессы среди Caryophylloi-deae Северного Кавказа. Более того, этими гипсометрическими уровнями ограничивается высотно-поясной ареал эндемичных монотипных родов Charesia и Petrocoma.
Кавказские эндемы абсолютно не свойственны хвойному, равнинно-луговому, пляжному, гало-фильному, прибрежно-галечниковому, водно-болотному и сегетальному флороценоэлементам. Ограниченно они представлены в редколесном, широколиственном, степном, псаммофильном и ряде других флороценоэлементов.
Лидирующее положение по количеству кавказских эндемичных таксонов занимает хасмофиль-ный флороценоэлемент - 21 вид, т.е. ровно половина эндемичных видов. Далее по нисходящей располагаются: гляреофильный (14 видов, или 33,33%), фриганоидный (10 видов, или 23,81%), нагорно -степной (8 видов 19,05%).
Определенный интерес представляет сравнение сходства этих четырех флороценоэлементов на уровне эндемичных кавказских видов при помощи коэффициента Серенсена-Чекановского. Эндемичные кавказские виды в флороценоэлементном отношении образуют две плеяды. С одной стороны, это фриганоидный-нагорно-степной (^=0,6667), с другой - хасмофильный-гляреофильный (^=0,5714).
Здесь важно отметить и другой момент. Исключительно в составе только одного флороценоэлемента встречается ровно половина (20 видов) кавказских эндемиков, остальные могут быть в составе двух или более флороценоэлементов.
Наиболее широким диапазоном распространения (встречаются в составе разных сообществ) обладают Silene chloropetala и Dianthus ruprechtii. Первый отмечается в пяти флороценоэлементах, второй - в четырех. В трех флороценоэлементах участвуют Silene lychnidea, Dianthus jaroslavii, D. fragrans, D. daghestani-cus, D. caucaseus, D. bicolor, D. awaricus. Еще 11 видов (Oberna multifida, Silene marcowiczii, S. linearifolia, S. ikonnikovii, Dianthus kubanensis, D. cretaceous, D. elbrusensis, D. tichomirovii, Charesia akinfievii, Melandrium balansae, Gypsophila meyeri) встречаются уже в составе двух флороценоэлементов.
Таким образом, виды Caryophylloideae из кавказского геоэлемента в большинстве своем, будучи приуроченными к субальпийскому, семиаридному, альпийскому и лесному поясам, в пределах последних предпочитают местообитания, где в силу специфики сочетания экологических факторов формируются разреженные растительные группировки. В этих местообитаниях по сравнению с теми, где образуются сомкнутые растительные сообщества, наблюдается ослабление межвидовой и внутривидовой конкуренции. В то же время возрастает роль факторов абиотической среды, как факторов, определяющих направление эволюционных сдвигов.
Формообразовательные процессы у хасмофитов и гляреофитов имеют более высокую активность на ограниченных территориях, чем таковые у видов, индифферентных к составу субстрата. Избирательность первых в отношении экологических ниш и слабая конкурентоспособность за их пределами ведет к ограничению миграционных возможностей и консервативности ареала. На фоне такой изоляции особо заметна роль генетико-автоматических процессов (эффект Райта, «дрейф генов»), которые повышают значимость случайности в судьбе популяций. Следовательно, ярко выраженная способность хасмофитов и гляреофитов давать серии стенохорных родственных видов в горных районах определяется, с одной стороны, их узкой экологией, с другой - закономерностями эволюции малочисленных популяций.
Завершая анализ эндемизма северокавказских Caryophylloideae, следует указать, что среди них есть виды (Silene compacta, S. ruprechtii, Gypsophila tenuifolia, G. elegans), отнесенные нами к связующему географическому типу. Если же эти виды признать собственно кавказскими, то высказанные нами суждения относительно роли Кавказской горной страны в видо- и формообразовательных процессах рассматриваемой таксономической группы приобретают большую убедительность и аргументированность.
Литература
1. Камелин, Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии / Р.В. Камелин. -Л.: Наука, 1973. - 355 с.
2. Тахтаджян, А.Л. Флористические области Земли / А.Л. Тахтаджян. - Л.:Наука, 1978. - 247с.
3. Тахтаджян, А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений / А.Л. Тахтаджян. - Л.: Наука, 1970. - 146 с.
4. Толмачев, А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. -244 с.
5. Харадзе, А.Л. О некоторых флоргенетических группах эндемов Большого Кавказа / А.Л. Харадзе // Проблемы ботаники: Растительный мир высокогорий и его освоение. - Л.: Наука, 1974. - Т. 12. - С. 70-76.
---------+-----------
