CC BY
96
УДК 577.48(470.6) М.А. Тайсумов
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭВОЛЮЦИИ И ФИЛОГЕНИИ ВИДОВ CARYOPHYLLOIDEAE JUSS.
СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
В статье приводится флорогенетические данные связей видов подсемейства Caryophylloideae, проведена корректировка модели флорогенеза, а также влияния эпейрогенеза на развитие горных флор Кавказа.
Ключевые слова: филогения, эйперерогенез, вертикальный викаризм, эндемизм.
M.A. Taisumov
SOME PROBLEMS OF EVOLUTION AND PHYLOGENY OF СARYOPHYLLOIDEAE JUSS. SPECIES
ON THE NORTH CAUCASUS
Florogenetic data on the links of Caryophylloideae subfamily species are given in the article. Correction of flo-rogenesis model and apeirogenesis influence on the mountain flora development on the Caucasus is made. Keywords:phylogeny, apeirogenesis, vertical vicariation,endemism.
Исследуя вопросы истории флоры Кавказа, Н.И. Кузнецов (1909) пришел к выводу, что она (флора Кавказа) - продукт трансформации минимально двух исходных третичных флор: ксерофильной восточнокавказской и мезофильной (лесной) западнокавказской. Позиции Н.И. Кузнецова в вопросах генезиса флоры Кавказа во многом базируются на результатах исследования географической структуры дизъюнктивных ареалов. Другими словами, он в своих флорогенетических исследованиях пользовался методом, известным сейчас во флористике под названием «метод реликтов». Суть этого метода заключается в анализе общей картины географического распространения (ареала) таксона с учетом его экологии, родственных связей и современной хорологии.
Одним из ключевых вопросов исследования флоры любого естественного региона или обитающего на нем таксона ранга рода и выше является выяснение роли отдельных видов в общих флорогенетических построениях, выявление их генетических связей и на этой основе проведение корректировки модели флорогенеза. Изучаемый таксон в этом отношении имеет большие потенциальные возможности, он насыщен эндемичными и реликтовыми видами.
Вопросу влияния эпейрогенеза на развитие горных флор Кавказа посвящено немало исследований, так что в общих чертах этот процесс изучен довольно полно. В частности, установлено, что в связи с поднятием территории, ее расчленением на отдельные массивы, образованием склонов, открытых и защищенных пространств меняются температурный режим, условия освещения, влажность почвы и атмосферы. Иначе говоря, происходит переустройство всей природы, включая флору и растительность, появляется поясность и т.п. Установлено также, что высокогорная, и вообще горная флора, развивается преимущественно на базе равнинных флор, что родоначальные виды многих ореофитов следует искать в низкогорьях - в мезофиль-ных лесных (Толмачев, 1960) и ксерофильных (Федоров, 1942; Харадзе, 1966) флорах. Чем энергичнее идет поднятие, тем катастрофичнее оно для растительного покрова, тем больше видов гибнет, не успевая трансформироваться. В результате образуются незанятые пространства - «биологические ниши», которые могут и заполняются видами соседних горных областей (Толмачев, 1948). Эпейрогенез создает благоприятную обстановку для новых вспышек видообразования.
Для рассмотрения этапов трансформации растительного покрова Большого Кавказа нами использованы сведения из работ А.А. Гроссгейма (1936) и Е.В. Вульфа (1934), С.В. Мейена (1987), А.Г. Долуханова (1966), из исчерпывающего каталога ископаемой флоры Кавказа (Колаковский, 1973) и результатов палинологического анализа (Рамишвили, 1982). Геологические события описаны в детальных региональных монографиях Е.Е. Милановского, В.Н. Хаина (1963).
Формирование современной структуры высотной поясности Кавказа завершилось горным оледенением, которое началось 2,5 млн лет назад (Щербакова, 1973) и достигло максимума в среднем плейстоцене (0,8-0,13 млн лет назад). Этот период характеризуется консолидацией прежде разобщенных фрагментов альпийского ландшафта в непрерывный горный пояс, протянувшийся вдоль Главного Кавказского хребта.
Полное фитоценотическое и биогеографическое формирование альпийского пояса закончилось приблизительно 0,3-0,12 лет назад (Агаханянц, 1981).
Ареалогический анализ видов Caryoph^llo^deae Северного Кавказа показывает, что в составе ореофи-тов, наряду с видами, имеющими широкое распространение, очень много эндемичных, тесно связанных с современными формами рельефа. Имеются и молодые в систематическом и историческом отношении образования и морфологически обособленные древние типы. Наличие молодых узкорегиональных видов (рас), в подавляющем большинстве близкородственных к таким же высокогорным видам (расам), указывает на присутствие вторичных центров видообразования, в которых наблюдается переработка более древнего, но также высокогорного и кавказского ядра флоры. Наличие же систематически обособленных единиц, в том числе эндемичных, свидетельствует о древности и ореоксерофитов, и тех геоморфологических структур на Северном Кавказе, с которыми они связаны.
Если признать верхнечетвертичный возраст высокогорной флоры Кавказа, то допустимо ожидать наличие викаризма (безусловно, связанного с эпейрогенезом) между видами равнин, предгорий и среднегорий, с одной стороны, и среднегорий и высокогорий - с другой, отсутствие систематически обособленных кавказских эндемов - ореофитов и т.п.
Но обратимся к фактам, которые приводились сторонниками гипотезы молодости высокогорной флоры в подтверждение своих взглядов. Особенно показательны в этом отношении ореофиты Скалистого хребта, представляющего средне- и высокогорную область Большого Кавказа с высотами 1500-3606 м. Здесь встречается около 100 эндемичных таксонов. Однако ни один из эндемиков (а также и не эндемиков, но ореофитов) этой области не имеет близкого родства с видами кавказских предгорий и равнин (Галушко, 1969). Все близкие, но не близкородственные виды (группа Foliosae в.!.) встречаются в высокогорьях и среднем горном поясе. В низкогорьях и на равнинах, в том числе за пределами Кавказа, родственные им виды отсутствуют (Цвелев, 1961).
Таким образом, среди эндемичных ореофитов мы видим и давно обособившиеся виды, и викарные расы, но викарные по отношению к таким же горным кавказским или переднеазиатским видам. Родственные отношения и экология неэндемиков свидетельствуют об их происхождении от таких же ореофитов. Если обратиться к неэндемичным видам, не встречающимся за пределами Северного Кавказа, не связанным тесно с рельефом юрской куэсты, то отмеченная закономерность обозначится еще резче. Особенно замечательно наличие Petrocoma hoefft^ana - представителя эндемичного монотипного рода, встречающегося на всем Скалистом хребте от Закубанья (Танфильев, 1956) до Чечни и Ингушетии. Petrocoma hoefft^ana не просто ореофит (Харадзе, 1955), как многие рассмотренные выше виды, а ореофит с явными признаками выходца из лесной флоры. Однако и он не обнаруживает никакого сходства с видами современных предгорий и равнин. Если в этих лесах и были когда-то близкие родственники петрокомы, то в очень отдаленное время (Юзепчук, 1926). Здесь можно говорить лишь о викаризме серий (Харадзе, 1966), а наличие последнего свидетельствует о значительном возрасте видов этих серий и их древности как ореофитов. S^lene pygmaea распространена по обе стороны Главного хребта, но не близка ни к одному из видов равнин и предгорий. В системе рода она образует монотипный ряд. Сближение этого вида с S^lene humilis - восточнокавказским высокогорным видом (Шишкин, 1936; Харадзе, 1966), по нашему мнению, не обосновано.
Наиболее древней территорией, судя по распространению эндемиков, является территория Главного и Бокового хребтов, где встречается шесть эндемичных родов, в том числе Charesia. Более молодой (но тоже достаточно древней) является область Скалистого хребта, в пределах которого встречается эндемичный род Petrocoma и значительно большее число обособленных видов - палеоэндемиков. Преобладание в области Скалистого хребта палеоэндемиков может быть объяснено лишь обширными плейстоценовыми преобразованиями флоры Главного и Бокового хребтов, вызванными ледниковым периодом. Наличие эндемичных и неэндемичных видов разной степени обособленности, в том числе молодых, тесно связанных с горной средой. Отсутствие родственных связей с видами равнин и предгорий, равно как и наличие районов молодого (Эльбрус и аридные котловины Северного Кавказа) и древнего (область Скалистого хребта) центров видообразования, свидетельствуют о том, что процесс формирования высокогорной флоры Северного Кавказа и Кавказа в целом - процесс древний и многоступенчатый, чего нельзя ожидать, имея дело с молодой флорой.
А.Л. Харадзе (1966), подчеркивая третичный возраст элементов высокогорной и среднегорной флор Большого Кавказа, особенно ксерофитов и гемиксерофитов Скалистого хребта, «тесную связь группы высокогорных эндемов этих комплексов с флорой среднегорных петрофитов юрских и отчасти меловых известняков Большого Кавказа», и «в полиморфных группах отдельных родов на генетическую связь высокогорных видов с исходными видами более низких поясов гор». По А.Л. Харадзе (1966), «процесс ореофитизации ксе-
рофильного комплекса связан с оформлением Большого Кавказа, в частности его юрской известняковой гряды гор (Большая куэста) как высокогорной области». В подтверждение приводится ряд примеров «викарных» видов, распространение которых на Большом Кавказе (в вертикальном направлении) должно иллюстрировать факт дивергенции исходных типов под влиянием орогенеза. Хотя автор ничего не говорит о том, что образование таких пар видов есть следствие молодых поднятий, такой вывод допустим, так как примеры призваны показать именно поясной (среднегорья - высокогорья) и молодой викаризм. Поэтому уместно возвратиться к этим примерам, поскольку речь идет об очень важном вопросе - творческой роли четвертичного эпейрогенеза. Автором указывается, в частности, близость ЫЫа pygmaea, встречающаяся от среднегорий до высокогорий, к & hum^l^s - высокогорному виду.
При тщательном рассмотрении этого и других примеров оказывается, что, во-первых, большинство указанных видов не являются близкородственными, т.е. не относятся друг к другу как расы, а поэтому о тесном их родстве - происхождении одного вида от другого или обоих от одного предка, не может быть и речи. ЫЫе рудтаеа - типичный хасмофит, ЫЬпе hum^l^s - гляреофит, не близки они и морфологически. Если эти виды и имеют какое-то родство, то весьма отдаленное, и лишь через третий общий вид. Во-вторых, никакого вертикального замещения, на основании которого можно было бы говорить о возможном происхождении высокогорного вида от среднегорного под влиянием эпейрогенеза, примеры А. Харадзе не показывают. й-Ьпе рудтаеа распространена очень широко в среднегорьях и верхнем горном поясе до 3200 м, преимущественно в центральной и восточной части Западного Кавказа, по обе стороны Главного хребта, реже - в Дагестане. ЙНепе hum^l^s - чаще встречается в высокогорьях, реже в среднем горном поясе, но распространена преимущественно в Дагестане и редко встречается в Центральном Кавказе (в двух-трех пунктах на запад до истоков Черека Балкарского, где она - иммигрант). То, что этот процесс начался еще в плиоцене, задолго до ледникового периода, подтверждается морфологической обособленностью анализируемых видов, отсутствием переходных форм и гибридизаций.
Если скорректировать географический спектр, отражающий процент участия видов с различными типами ареалов с информацией генетического характера, учитывающей ареалы родственных видов, то окажется, что данные этих спектров не идентичны в первом, обобщенно: Евроазиатских - 24,17%, Кавказско-Средиземноморских - 36,10%, Кавказских - 39,30%, во втором - Евросибирских - 6,25%, Казахских - 9,37%, Широко-, Средиземноморских - 28,35%, Кавказско-Малоазийский и др. - 32,82%.
Поскольку & тагсошюм, например, согласно географическому спектру - вид Центрально-Кавказский, & dianthoides - Кавказско-Малоазиатский, а согласно генетическому спектру оба вида - Европейско-Малоазиатские. ЙНепе dichotoma согласно первому спектру - Европейский вид, согласно второму - Кавказ-ско-Малоазийский.
Флорогенез предполагает знание того, как, когда и в связи с чем виды проникали на исследуемую территорию, уходили с нее и трансформировались на месте.
Это может быть понято и объяснено анализом условий, на фоне которых развивался этот процесс. Общая схема условий флорогенеза на Кавказе дана в работах А.А. Гроссгейма «Анализ флоры Кавказа» (1936), А.И. Галушко «Анализ флоры западной части Центрального Кавказа» (1976).
Однако обе эти работы, особенно первая, рассматривают флорогенез и флору в целом, а не отдельных таксонов.
В первом случае достаточно анализа современных ареалов кавказских видов, во втором - необходим анализ ареалов и родственных таксонов, что усложняет работу, но делает ее более достоверной в отношении истории рода. В оценке условий флорогенеза мы следуем вышеупомянутым работам, в частности в отношении эпейрогенеза, т.е. поднятия Кавказа и становления его рельефа, роли ледниковых эпох, роли эпох аридного климата. Что касается эпейрогенеза, то мы полностью согласны с утверждением, что высокогорная флора Кавказа имеет больше, чем четвертичный возраст, на чем настаивали Н.И. Кузнецов (1909) и А.Н. Федоров (1952), что в конце плиоцена имелись высокогорья с соответствующим рельефом. К числу плиоценовых видов ЙНепе, прямо связанных с третичной горной флорой, следует отнести виды & caucas^ca, & hu-т^, & kubanensis, & lichnidea, & НпеапЬНа. Из видов средиземноморского происхождения - & dagestanica. Сюда же должны быть причислены виды переднеазиатские - & spergulifolia и & сЫогап^а. Родственники всех названных видов встречаются в тех же или почти в тех же макрорайонах. Древними, разумеется, являются не сами виды, упомянутые выше, а их предки, поскольку многие из современных таксонов имеют явно молодой возраст, например, настоящие альпийцы - & hum^l^s, & l^chn^dea и & сЫогапЫа. А.Л. Харадзе
(1966) считает, что современные виды высокогорий прямо связаны с предками, обитающими в низкогорьях, что первые и вторые проявляют вертикальный викаризм. В числе примеров указывается S. pygmae - S. hu-milis, O. multifida - O. lacera, с чем не согласен А.И. Галушко (1976), считая, что S. pygmae и S. humilis, если и связаны друг с другом, то через третий - исходный, для них общий вид.
Мы разделяем такую оценку, исходя из ареала и экологии обоих видов. Эти виды близки, но не как расы. Что касается Oberna multifida и O. lacera, то здесь также нет оснований утверждать, что последние относятся друг к другу как близкородственные. Этому противоречат многие морфологические и анатомические признаки: наличие у O. lacera коленхимы, кутикулы, четко выраженного перициклического кольца, большого числа парных сосудов в пучках, чего нет у O. multifida. Наличие у O. lacera у основания отгибов лепестков придатков и коробочки без карпофора и отсутствие придатков у O. multifida при наличии коробочки, сидящей на карпофоре, кроме того первый вид - одно-двулетник, второй - долгоживущий многолетник с мощным подземным корневищем.
В то же время среди Caryophylloideae имеются виды, которые могут рассматриваться как викарные, проявляющие вертикальное замещение. Это Silene kubanensis и S. lichnidea, относящиеся к ряду Lichnidea. Можно допустить, что S. lichnidea возникла на основе скального вида S. kubanensis, обитающего в среднегорьях, тогда как S. lichnidea - растение альпийских и субнивальных высот с явно петрофильной, хотя не скальной экологией. Однако можно утверждать, что оба вида относятся друг к другу как сестринские, возникшие на единой основе, но не один от другого. Скорее всего, и они произошли от третичного предка, обитателя древнекавказских среднегорий, возможно, близко стоящего к S. linearifolia.
Мы считаем, что на Северном Кавказе в нижних поясах отсутствуют виды, прямо связанные с высокогорьями, а это свидетельствует, что древнекавказская флора была иной, чем современная флора низкого-рий, следов первой уже нет, за исключением, может быть, аридного пояса, где сохранились представители, близкие к исходным типам.
Первичный характер видов древнекавказского происхождения, а также Переднеазийско-Кавказских и Малоазийских видов подтверждается наличием на Кавказе и в соседних регионах видовых комплексов близкого родства, что указывает на географическую дифференциацию исходных типов именно в этом регионе. Так, S. solenantha сближается с S. orenia - Малоазийским (Турция, Армения, Кападоция), S. longidens и S. tenella, обитающими в Южном и Восточном Закавказье. Аналогичный ареал имеют S. bupleuroides и S. litwi-nowi из того же родства, обитающие на Копетдаге.
Silena dagestanica проявляет близость с восточнокавказским видом S. chloropetala и их среднеазиатскими родственниками. Остальные виды, близкие к S. dagestanica, разбросаны по всей области Древнего Средиземья.
Silena pygmae, S. humilis, хотя и не являются близкородственными друг к другу и не свидетельствуют о молодой дивергенции, но и их родственники встречаются только на Кавказе, что говорит о значительном возрасте последних и кавказском происхождении.
То же самое дает и анализ S. lichnidea, S. linearifolia и S. kubanensis.
Аналогично выглядят связи S. linearifolia и S. spergulifolia, родственники которых, как и сама S. spergu-lifolia, обитают в Иране.
Сходную картину показывают S.acaulis, S. dianthoides, S. marcowiczi. Два последние - чисто кавказские образования (S. dianthoides - Кавказско-Малоазийский вид). Родственники всех трех занимают территорию, более широкую, чем область Древнего Средиземья, доходя до Дальнего Востока и Северной Америки, а S. acaulis обитает в Северной Евразии, на Шпицбергене, в Гренландии и Аляске.
В то же время во флоре Кавказа представлен и явно молодой элемент в виде четвертичных пришельцев европейского и евросибирского происхождения. Кавказские формы этих видов ни чем не отличаются от обитающих в Европе и Азии. Например, S. nutans, S.italica. Родственники же этих видов, как правило, приурочены к Средиземью и к Евразии. Вся это группа должна рассматриваться как средиземноморский продукт.
Сходно распространены S. gallica, S. pendula. Оба вида - также молодые эмигранты и представлены на Кавказе теми же европейскими формами, их тоже можно считать европейскими пришельцами. Но и их родина - Средиземноморская область, в пределах которой и сейчас встречаются S. gallica, S. pendula и родственная им S. brachpetala.
В числе полуэндемичных видов на Кавказе - ксерофиты или гемиксерофиты. При этом основная часть ареалов этих видов приходится (хотя и не обязательно) на Кавказ. Эти виды также - молодые при-
шельцы. Все они в настоящее время связаны с аридными котловинами: S. supina, S. chlorifolia, S. compacta,
S.chloropetala.
Все, кроме S. chlorifolia, образующей в изолированных котловинах мелкие расы - недавние пришельцы. Проникновение S. chlorifolia, судя по хронологической таблице основных этапов флорогенеза (Галушко А.И., 1976), возможно отнести к гюнцу - к наиболее древнему периоду оледенения и одной из ранних этапов аридизации. Остальные смолевки, как и S. dianthoides с Эльбруса, - голоценовые пришельцы. Географо-морфологический анализ показывает, что ледниковые эпохи не принесли во флору кавказских смолевок ничего нового. Поскольку последняя формировалась за счет проникновения, главным образом, южных элементов, имея в виду проникновение с севера из аридных областей и Передней и Малой Азии.
Что касается рода Dianthus L., наибольшее развитие получил он в высокогорных областях Главного и Бокового хребтов, особенно в субнивальной зоне, недавно освободившейся от льда и снега, в меньшей степени в области Скалистого хребта, вдоль южных склонов, представляющих собой серию скалистых террас. Значит, скалистые обнажения встречаются и по ущельям рек, разрезающих Юрский (Скалистый) и в меньшей степени Меловой Хребты и Пятигорье.
По размеру ареалов гвоздики делятся на стенохорные, являющиеся эндемами небольших районов (D. tichomirovii, D. jroslavii, D. elbrusensis, D. awaricus), виды, имеющие более широкий ареал (D. daghestani-cus, D. ruprechtii), и виды c относительно обширным ареалом (D. cretaceus, D. fragrans, D. lanceolatus, D. cau-caseus). У D. arenarius на Северном Кавказе проходит южная граница ареала, и в этом районе вид является очень редким. Ареал D. arenarius, несомненно, остаточный, поскольку этот вид довольно широко распространен в европейской части. Моздокское местонахождение - самое крайнее юго-восточное. В связи с этим в условиях Северного Кавказа данный вид является реликтом. Сходное реликтовое происхождение имеет D. jroslavii, который, по мнению А.И. Галушко, близок к закавказским видам D. imanoenus и D. azkurensis, тесно связанным в своем происхождении с областью Древнего Средиземья и Передней Азией. Следует отметить, что в сущности все виды изучаемой северокавказской группы являются реликтами ксеротермических эпох, вероятно, плейстоценового времени, а для D. arenarius раннего голоцена. D. daghestanicus имеет разорванный (дизьюнктивный) ареал, большая часть которого находится в Восточном Кавказе, а меньшая в Центральном считает А.И. Галушко, что было время, когда аридные растения Дагестана типа гвоздики достигали Предэльбрусья, и в этот ксеротермический период меньшая изолированная часть ареала соединялась с основной большей.
Виды группы D. cretaceus проявляют в пределах Северного Кавказа вертикальный викаризм, что указывает на их молодой возраст.
Dianthus скорее всего не является экологически специализированным, так как встречается в разных местообитаниях, как на вышеуказанных хребтах, так и в степях Предкавказья. Хотя многие гвоздики и являются ксерофитами, они не привязаны к определенным формам субстрата.
Особое место занимает группа Oberna. Она не связана с аридными эпохами и аридными территориями, хотя виды этой группы встречаются в Средиземье, Малой и Передней Азии. С экологической точки зрения Oberna - мезофиты и в аридных областях они занимают соответствующие ниши.
Скорее всего смолевки Inflatae связаны с мезофитным лесным комплексом области Древнего Средиземья, а также с областью, выделенной Колоковским под названием Средиземногорье.
История Silene отличается от истории Oberna, что указывает на правильность обособления последних в особый род Oberna Ikonn.
Таким образом, на Северном Кавказе в изучаемом таксоне в нижних поясах отсутствуют виды, прямо связанные с высокогорьями, а это свидетельствует, что высокогорные представители подсемейства формировались на иной, чем низкогорная, генетической основе и не являются следствием эволюции на основе эпейрогенеза, то есть модель флорогенеза для изолированного горного поднятия (Агаханянц, 1981), по которой видообразование происходит на фоне постепенного врастания исходного генофонда в более холодные слои тропосферы с поэтапной экологической изоляцией от равнинной флоры, гибелью наиболее консервативных таксонов, формированием новых местообитаний и интенсификацией видообразовательных процессов, анализом генетических связей представителей Caryophylloidea не подтверждается.
Литература
1. Кузнецов, Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции / Н.И. Кузнецов // Зап. Императорской АН по физ.-мат. отд. - 1909. - Т. 24. № 1. - 174 с.
2. Толмачев, А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара / А.И. Толмачев // Проблемы ботаники: мат-лы по изучению флоры и растительности высокогорий. - М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 5. - С. 18-31.
3. Федоров, Ан.А. Альпийские ковры Кавказа и их происхождение / Ан.А. Федоров // Изв. Арм. филиала АН СССР. 9-10. - 1942. - С. 137-155.
4. Харадзе, А.Л. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа / А.Л. Харадзе // Проблемы ботаники. - 1966. - № 8. - С. 75-89.
5. Гроссгейм, А.А. Анализ флоры Кавказа / А.А. Гроссгейм // Тр. Ботан. ин-та Азерб. фил. АН СССР. -Баку, 1936. - 260 с.
6. Вульф, Е.В. Введение в историческую географию растений. - 2-е изд. / Е.В. Вульф. - М.-Л.:Сельхозгиз, 1933. - 415 с.
8. Долуханов, А.Г. Растительный покров / А.Г. Долуханов // Кавказ. - Тбилиси: Мецниереба, 1966. -
С. 34-56.
11. Милановский, Е.Е. Геологическая история и формирование рельефа / Е.Е. Милановский, В.Е. Хаин, Н.В. Думитрашко // Природные условия и естественные ресурсы СССР: Кавказ. - М.: Наука, 1966. -С. 35-42.
12. Хаин, В.Е. Общая геотектоника / В.Е. Хаин. - М., 1964.
13. Щербакова, Е.М. Древнее оледенение Большого Кавказа / Е.М. Щербакова. - М.: Изд-во МГУ, 1973. -272 с.
16. Харадзе, А.Л. К изучению монотипных родов семейства гвоздичных / А.Л. Харадзе // Заметки по сист. и геор. раст. - 1955. - Вып. 18. - С. 72-83.
17. Шишкин, Б.К. Флора СССР / Б.К. Шишкин. - М., 1934-1964.
19. Харадзе, А.Л. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа / А.Л. Харадзе // Растительный мир высокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. - М.-Л., 1966. -С. 75-89.
20. Гооссгейм, А.А. Анализ флоры Кавказа / А.А. Гооссгейм // Тр. Ботан. ин-та Азерб. ФАН СССР. - Вып. 1.
- Баку, 1936. - 260 с.
21. Галушко, А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа / А.И. Галушко // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории - Вып. 1. - Ставрополь, 1976а. - С. 5-130.
22. Флористические районы Центрального Кавказа / А.И. Галушко // Флора Северного Кавказа. - Ставрополь, 1976 в. - С. 7-32.
23. Федоров, А.Н. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития флористической основы / А.Н. Федоров // Мат-лы по четвертичному периоду СССР. - 1952.
- Вып. 3. - С. 49-86.
'--------♦------------
