CC BY
62
г
Црастениеводство
ч
УДК 582.669. (470.6)
М.А. Тайсумов
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА ГВОЗДИЧНЫХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
Одним из важных моментов географического анализа является составление спектра географических элементов. Анализ закономерностей распространения видов за пределами исследуемого региона дает богатый материал для решения флорогенетических вопросов. В статье приводятся данные видов подсемейства гвоздичных Северного Кавказа о географических элементах и их распространении в различных сообществах.
Ключевые слова: географический анализ, геоэлементы, сообщества, ареал.
GEOGRAPHICAL ANALYSIS OF THE CARNATION SUBFAMILY SPECIES OF THE NORTH CAUCASUS
One of the important points of the geographical analysis is drawing up the geographical elements spectrum. The analysis of the laws of species distribution outside the investigated region gives rich material for the floral genetic tasks solution.
Data about the carnation subfamily species of the North Caucasus, geographical elements and its spreading in different communities are given in the article.
Key words: geographical analysis, geographical elements, communities, natural habitat.
Одним из важных моментов географического анализа является составление спектра географических элементов. Анализ закономерностей распространения видов за пределами исследуемого региона дает богатый материал для решения флорогенетических вопросов.
У ботаников и географов нет единого подхода в вопросе классификации географических элементов. Часть исследователей рассматривают географические элементы как группы видов со сходным типом ареала, другие же основываются на концепции фитохорионов. Подход, основанный на концепции соответствия ареалов видов границам определенных фитохорионов, был разработан и усовершенствован А.Л. Тахтаджя-ном (1970, 1974, 1978), Р.В. Камелиным (1973) и др.
Географический анализ базируется на спектре географических элементов флоры. В классификации географических элементов мнения исследователей расходятся в значительной степени. Одни из них (Вульф, 1933, 1941; Walter, Straka, 1970; Толмачёв, 1958а, 1958б, 1960, 1974, 1986; и др.) исходят из того, что географический элемент - это группа видов со сходным типом ареала. Другие же (Braun-Blauquet, 1919, 1923; Eig, 1931; Попов, 1950, 1963; Davis, 1965; Guest, 1966; Zohary, 1973; и др.) основываются на концепции фитохорионов.
В основу классификационной схемы географических элементов видов подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа положена схема, предложенная А.Л. Ивановым (1998, 2001). Понятие «географический элемент» связывается с фитохорионами различных рангов - провинциями, областями, подцарствами и царствами, т.е. собственно географические элементы того или иного фитохориона - виды флористического ядра данного хориона. Ареалы ряда видов или даже центры обилия часто не совпадают с ботаникогеографическими областями. В данном случае такие виды не могут быть отнесены к какому-либо элементу, вследствие чего возникает необходимость введения понятия групп связывающих видов. Согласно Eig (1931), виды этих групп более или менее распространены в двух или более соседних регионах (исключая виды, ареалы которых выступают за пределы своего основного фитохориона в виде иррадиации).
M.A. Taisumov
В системе понятий современной флористики географические элементы являются «общими хориономиче-скими географическими элементами, отражающими положение ареала (или его части) в системе выделов природного комплексного ботанико-географического районирования Земли или территории флоры. При данном подходе каждый элемент флоры характеризуется набором соответствующих выделов районирования, а иерархическая классификация элементов строится на соподчинении этих выделов» (Юрцев, Камелин, 1991).
Для фитогеографического анализа виды Caryophylloideae Северного Кавказа отнесены к 16 геоэлементам, объединяющихся в 5 геотипов. Помимо этого, виды, эндемичные для Кавказа или для его какой-то части, отнесены к более дробным единицам внутри кавказского геоэлемента. Спектры геотипов и геоэлементов приведены в табл. 1 и рис. 1.
Таблица 1
Количественное и процентное соотношение геотипов и геоэлементов Caryophylloideae
Северного Кавказа
Геотип и геоэлемент Кол-во видов %
Плюрирегиональный 1 1,11
Общеголарктический 6 6,67
Палеарктический 6 6,67
Бореальный 63 70,00
Евросибирский 8 8,87
Еврокавказский 4 4,44
Европейский 1 1,11
Понтическо-южносибирский 2 2,22
Понтический 8 8,87
Кавказский 40 44,44
Общекавказский 2 2,22
Эукавказский 13 14,44
Центральнокавказский 8 8,87
Восточнокавказский 5 5,57
Западнокавказский 3 3,33
Дагестанский 6 6,67
Западнопредкавказский 3 3,33
Древнесредиземноморский 15 16,67
Общедревнесредиземноморский 3 3,33
Средиземноморский 3 3,33
Восточнодревнесредиземноморский 4 4,44
Армяно-иранский 2 2,22
Туранский 1 1,11
Восточнопредкавказский 2 2,22
Связующий 5 5,57
Субсредиземноморский 1 1,11
Субкавказский 4 4,44
Всего 90 100
1. Плюрирегиональный геотип и соответствующий ему геоэлемент представлен Vaccaria segetalis, распространенным по всей Евразии и Северной Америке, т.е. его ареал выходит за пределы Голарктического царства.
ГЧ Г\
16,67
6,67
□ Плюрирегиональные
□ Бореальные
□ Связующие
□ Общеголарктические
□ Древнесредиземноморские
Рис. 1. Спектр геотипов Caryophylloideae Северного Кавказа
3. Европейский геоэлемент объединяет виды, распространенные в основном в умеренных частях европейских провинций (Тахтаджян А.Л., 1978), - Атлантическо-Европейской, Северо-Европейской, Центрально-Европейской и Восточно-Европейской, проникая в Кавказскую провинцию. Этот геоэлемент представлен одним видом - Dianthus arenarius, приуроченным по всему ареалу к местообитаниям с песчаными почвами.
4. Понтическо-южносибирский геоэлемент включает виды, характерные Понтической провинции (Тахтаджян А.Л., 1970), или южным частям Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинций (Тахтаджян А.Л., 1978), Евразиатской степной области (Лавренко Е.М., 1950, 1970). Из нашего списка к понтическо-южносибирскому геоэлементу относятся Gypsophila trichotoma и Silene chlorantha, которые, будучи адаптированными к условиям дефицита влаги, широко распространены в ксерофильных сообществах равнинных районов Предкавказья.
5. Евросибирский элемент образуют виды с распространением в евроазиатской части Циркумборе-альной области. Из наших видов к нему относятся Oberna procumbens, Silene dichotoma, Silene nutans, Otites parviflorus, Coccyganthe flos-cuculi, Elisanthe noctiflora, Gypsophila altissima, Psammophiliella muralis. Виды данного элемента характеризуются более менее выровненным распространением в ксерофильных сообществах и лесных фитоценозах.
6. Еврокавказский геоэлемент. Виды данной группы широко распространены на Кавказе и Европейских провинциях Евросибирской области. Всего этот элемент представлен 4 видами: Dianthus armeria, Dian-thus borbasii, Silene supine, Steris viscaria. Это виды ксерофильной и рудерально-сегетальной экологии.
7. Кавказский геологический. К данному элементу относятся виды, характерные для Кавказской провинции. Их ареал может охватывать весь Кавказ или какую-то его часть. Кавказский геоэлемент мы подразделяем на общекавказский, эукавказский, центральнокавказский, восточнокавказский, западнокавказский, дагестанский, западнопредкавказский.
Общекавказский включает виды, распространенные по территории всего Кавказа. Таких видов всего 2 (Dianthus caucaseus, Oberna multifida). Вторые же, которых насчитывается 13 (Oberna lacera, O. cserei, Silene pygmaea, S. lychnidea, S. linearifolia, Dianthus ruprechtii, D. kusnezovii, D. fragrans, D. cretaceous, Petrocoma hoefftiana, Gypsophila imbricate, G. capitata, G. meyeri), ограничены в своем распространении областью Большого Кавказа. Третьи (Oberna pubicaulis, Gypsophila glauca, Silene marcowiczii, S. lispskyi, S. kubanensis, Dian-thus elbrusensis, D. jaroslavii, Charesia akinfievii) являются видами, распространенными на Центральном Кавказе. Восточнокавказский (Dianthus daghestanicus, Silene caucasica, S. daghestanica, S. humilis, S. solenantha) объединяет виды, имеющие отношение к части Большого Кавказа, лежащей восточнее долины Терека. Западнокавказский, насчитывает всего 3 вида (Dianthus oschtenicus, D. imereticus, D. kubanensis), которые распространены в горных районах Западного Кавказа. Дагестанский (Silene chloropetala, S. austrodagestanica, S. ikonnikovii, Dianthus vladimiri, D. awaricus, D. tichomirovii) и западнопредкавказский (Dianthus bicolor, D. poli-morphus, Melandrium balansae) включают виды, распространенные на равнинах Западного Предкавказья.
Более наглядно характер высотно-поясной приуроченности видов кавказского флороценоэлемента иллюстрирует рис. 2. Таким образом, суммарно кавказский геоэлемент включает 40 видов.
8 1 5
■ Полупустынный ■ Степной ■ Лесостепной Семиаридный
■ Лесной ■ Субальпийский ■ Альпийский Субнивальный
Рис. 2. Характер высотно-поясной приуроченности видов кавказского флороценоэлемента
Здесь важно отметить, что эндемики Кавказа разного уровня (от общекавказских до региональных) обнаруживают неравномерное высотно-поясное распространение. Так, наиболее богат ими субальпийский пояс (22 вида). В равной степени богаты эндемичными видами семиаридный и альпийский (по 17 видов). Далее стоит лесной - 12 видов. В остальных поясах встречается меньшее число эндемичных видов. Исходя из этого, можно констатировать, что субальпийский, семиаридный, альпийский и лесной пояса являются основным местом, где разворачивались видо - и формообразовательные процессы среди Caryophylloideae Северного Кавказа. Более того, этими гипсометрическими уровнями ограничивается высотно-поясной ареал эндемичных монотипных родов ^агеаа и Ре^осота.
Кавказские эндемы абсолютно не свойственны хвойному, равнинно-луговому, пляжному, гало-фильному, прибрежно-галечниковому, водно-болотному и сегетальному флороценоэлементам. Ограничено они представлены в редколесном, широколиственном, степном, псаммофильном и ряде других флороценоэлементов.
Лидирующее положение по количеству кавказских эндемичных таксонов занимает хасмофиль-ный флороценоэлемент - 21 вид, т.е. 52,50% видов. Далее по нисходящей располагаются: глярео-фильный (14 видов, или 35,00%), фриганоидный (10 видов, или 25,00%), нагорно-степной (8 видов, или 20,00%) флороценоэлементы.
Определенный интерес представляет сравнение сходства этих 4-х флороценоэлементов на уровне эндемичных кавказских видов при помощи коэффициента Сёренсена-Чекановского. Эндемичные кавказские виды в флороценоэлементном отношении образуют две плеяды. С одной стороны, это фриганоидный-нагорно-степной (К®=0,6667), с другой - хасмофильный-гляреофильный (К®=0,5714) (табл. 2).
Таблица 2
Абсолютные значения и коэффициенты сходства Сёренсена-Чекановского (^) видового состава в флороценоэлементах
Флороценоэлемент Фриганоидный Нагорно-степной Хасмофильный Гляреофильный
Фриганоидный 10 6 7 3
Нагорно-степной 0,6667 8 5 2
Хасмофильный 0,4516 0,3448 21 10
Гляреофильный 0,2500 0,1818 0,5714 14
Здесь важно отметить и другой момент. Исключительно в составе только одного флороценоэлемента встречается ровно половина (20 видов) кавказских эндемов, остальные могут быть в составе двух или более флороценоэлементов.
Наиболее широким диапазоном распространения (в составе разных сообществ) обладают Silene chloropetala и Dianthus ruprechtii. Первый отмечается в пяти флороценоэлементах, второй - в четырех. В трех флороценоэлементах участвуют Silene lychnidea, Dianthus jaroslavii, D. fragrans, D. daghestanicus, D. caucaseus, D. bicolor, D. awaricus. Еще 11 видов (Oberna multifida, Silene marcowiczii, Silene linearifolia, Silene ikonnikovii, Dianthus kubanensis, Dianthus cretaceous, Dianthus elbrusensis, Dianthus tichomirovii, Charesia akinfievii, Melandrium balansae, Gypsophila meyeri) встречаются уже в составе двух флороценоэлементов.
Таким образом, виды Caryophylloideae из Кавказского геоэлемента в большинстве своем, будучи приуроченными к субальпийскому, семиаридному, альпийскому и лесному поясам, в пределах последних предпочитают местообитания, где, в силу специфики сочетания экологических факторов, формируются разреженные растительные группировки. В этих местообитаниях по сравнению с теми, где образуются сомкнутые растительные сообщества, наблюдается ослабление межвидовой и внутривидовой конкуренции. В то же время возрастает роль условий абиотической среды, как факторов, опред е-ляющих направление эволюционных сдвигов.
Как показано А.А. Теймуровым (1998), формообразовательные процессы у хасмофитов и гляре-офитов имеют высокую активность на ограниченных территориях, чем у видов, индифферентных к составу субстрата. Избирательность первых в отношении экологических ниш и слабая конкурентоспособность за их пределами ведет к ограничению миграционных возможностей и консервативности ареала. На фоне такой изоляции особо заметна роль генетико-автоматических процессов (эффект Райта, «дрейф генов»), которые повышают значимость случайности в судьбе популяций. Следовательно, ярко выраженная способность хасмофитов и гляреофитов давать серии стенохорных родственных видов в горных районах определяется, с одной стороны, их узкой экологией, с другой - закономерностями эволюции малочисленных популяций.
Литература
1. Иванов, А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис / А.Л. Иванов. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. - 204 с.
2. Камелин, Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии / Р.В. Камелин. -Л.: Наука, 1973. - 355 с.
3. Попов, М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений / М.Г. Попов // Проблемы ботаники. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т.1. - С. 70-108.
4. Попов, М.Г. Основы флорогенетики / М.Г. Попов. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 134 с.
5. Тахтаджян, А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений / А.Л. Тахтаджян. - Л.: Наука, 1970. - 146 с.
6. Тахтаджян, А.Л. Флористические области Земли / А.Л. Тахтаджян. - Л.: Наука, 1978. - 247 с.
7. Тахтаджян, А.Л. Флористическое деление суши / А.Л. Тахтаджян // Жизнь растений. - М.: Просвещение, 1974. - Т. 1. - С. 117-153.
8. Толмачев, А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор земного шара / А.И. Толмачев // Мат-лы по истории флоры и растительности СССР. - 1958а. - Вып. 3. - С. 316-360.
9. Braun-Blanquet, J. Essai sur les notions «d'element» et de «territore» phytogeographiques / J. Braun-Blanquet // Archives des scieces physiques et naturalles. - Geneve, 1919. - Vol. 1. - P. 479-512.
10. Braun-Blanquet, J. L'origine et le developpement des flores dans le massif central de France / J. Braun-Blanquet. - Paris: Zurich, 1923. - 282 p.
11. Walter, H. Arealkunde, Floristischhistorishe Geobotanik / H. Walter, H. Straka. - Stuttgart, 1970. - 480 р.
12. Eig, A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne, 1. Texte / A. Eig// Feddes Repert.(Beih.). - 1931. - Vol. 63. - Р. 1-201.
'--------♦------------
