Особенности распространения и биологии Solidago Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Бюллетень Брянского отделения РБО, 2018. № 4 (16). С. 30-38.

Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2018.

N 4 (16). P. 30-38.

ГЕОБОТАНИКА

УДК 581.95 (470.333)

Особенности распространения и биологии

SOLIDAGO CANADENSIS L. и SOLIDAGO GIGANTEA Ait. в Брянской области

© Н. Н. Панасенко, Ю. С. Володченко, М. С. Холенко, Ю. В. Колесникова

N. N. Panasenko, Yu. S. Volodchenko, M. S. Kholenko, Yu. V. Kolesnikova

Features of distribution and biology of Solidago canadensis L. and S. gigantea Ait. in the Bryansk region

ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», кафедра биологии 241036, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, д. 14. Тел.: +7 (4832) 66-68-34, e-mail: panasenkobot@yandex.ru

Аннотация. Выполнена оценка распространения Solidago canadensis L. и S. gigantea Ait. в Брянской области. Рассмотрены особенности цветения, семенного размножения и механизм внедрения золотарников в природные сообщества, которое связано с антропохорией и нарушениями растительного покрова. Широкое культивирование Solidago canadensis, его высокая семенная продуктивность и интенсивное вегетативное размножение определяют быстрые темпы распространения вида во вторичном ареале. S. gigantea встречается реже, что связано с подавленным семенным возобновлением.

Ключевые слова: Solidago canadensis, Solidago gigantea, инвазия, семенное размножение, онтогенез, фенология, Брянская область.

Abstract. In the article the estimation of the Solidago canadensis L. and S. gigantea Ait. distribution in the Bryansk region realized. The features of flowering, seed breeding and mechanism of invasion of Solidago canadensis и S. gigantea in natural communities investigated. Invasion into natural communities due to the anthropogenic spread of diaspors and disturbation of vegetation cover. Widespread cultivation, high seed production and intensive vegetative reproduction determine the fastest rates of Solidago canadensis secondary area. S. gigantea less common, which is associated with suppressed seed reproduction.

Keywords: Solidago canadensis, S. gigantea, invasion, seed reproduction, ontogeny, phenology, Bryansk region.

DOI: 10.22281/2307-4353-2018-4-30-38

Введение

Solidago canadensis и S. gigantea - североамериканские инвазионные виды, которые отмечены в большинстве регионов Средней России (Виноградова и др., 2010). Изучению биологии золотарников в Западной Европе посвящены многочисленные работы (Weber, 2000, 2005, 2011; Bottollier-Curtet et al., 2013; Pal et al., 2015; Szymura, Szymura, 2016; и др.). Исследование биологии инвазионных видов растений лежит в основе понимания механизмов их внедрения в естественные сообщества и оценки их биологической опасности.

Цель работы - уточнить особенности распространения видов золотарников на территории Брянской области и рассмотреть особенности их возобновления. Настоящая статья продолжает серию работ, связанных с биологией инвазионных растений в Брянской области (Панасенко, 2017, 2018; Панасенко, Спаи, 2017; Панасенко, Холенко, 2017).

Материалы и методы

Оценка распространения S. canadensis и S. gigantea выполнена методом картографирования на сеточной основе. Территория Брянской области разбита на 390 ячеек в соответствии с градусной сеткой; базовая ячейка - 5 градусов по широте и 10 по долготе, площадь ячейки -около 104 км2. В настоящий момент выполнены 245 флористических маршрутов в 195 ячей-30

ках. Координаты местонахождений Solidago canadensis на территории левобережной части лесопарка «Соловьи» в г. Брянске определены GPS-приемником Garmin GPSmap 62s, картосхема построена с помощью программного пакета SASPlanet.

Изучение особенностей фенологии выполнено в разных районах Брянской области в 2016-2018 гг. Для уточнения ритмов развития Solidago canadensis и S. gigantea проводились выращивание растений из семян и наблюдение за ними. В лабораторных условиях в марте 2018 г. были высажены 500 семян, собранных в сентябре 2016 и 2017 гг. На контрольных площадках в октябре 2017 г. были высажены 500 семян S. canadensis, собранные в конце сентябре 2017 г., за которыми было установлено наблюдение. Опыт по изучению всхожести семян S. gigantea в полевых условиях не проводился. Посчёт числа корзинок на одном побеге Solidago canadensis и S. gigantea и числа семянок в корзинке выполнены в 20 кратной повторности на растениях, собранных в г. Брянске. Статистическая обработка полученных результатов выполнена в среде MS Excel.

Результаты и обсуждение Распространение Solidago canadensis и S. gigantea

Solidago canadensis L. - Золотарник канадский - североамериканский, инвазионный вид-трансформер. Уже в начале XX в. В. Н. Хитрово (1923) отмечал, что вид дичает по всей России. В 1980-х годах дичание S. canadensis в Брянской области отмечено в единственном местонахождении - у обочины лесной дороги Пролысово - Сидоровка (Харитонцев, 1986). S. canadensis - эври-топный вид и в настоящее время регулярно встречается на территории населённых пунктов, на свалках, по мусорным местам, вдоль шоссейных и железных дорог, по залежам, в нарушенных лесах, в поймах рек. Зарегистрирован в 149 ячейках (рис. 1). Вид отмечен на 166 флористических маршрутах, на большинстве из них - в антропогенных; на 81 маршруте - в полуестественных и на 18 маршрутах - в естественных местообитаниях. В конце XX в. были заброшены многие пашни и дачные участки, которые S. canadensis в течение 4-6 лет захватывает, формируя монодоминантные сообщества на залежах (Булохов и др., 2011, 2016; Булохов, Садик, 2015). Внедрение в естественные сообщества часто происходит в окрестностях населённых пунктов.

S. gigantea Ait. - Золотарник гигантский, североамериканский, инвазионный вид. Встречается у жилья, в парках, у кладбищ, на дачных участках. Разрастается в заброшенных населённых пунктах, у кладбищ, формирует монодоминантные сообщества (Панасенко и др., 2012). Зарегистрирован в 62 ячейках (рис. 1), отмечен на 62 флористических маршрутах, на большинстве из них - в антропогенных, на 22 - в полуестественных и на 3 - в естественных местообитаниях.

Рис. 1. Картосхемы распространения Solidago canadensis (слева) и S. gigantea (справа) на территории Брянской области.

Особенности биологии размножения S. canadensis и S. gigantea

Начало цветения S. canadensis и S. gigantea приходится на конец второй декады июля. В течение августа и до середины сентября массовое цветение золотарников определяет золотисто-жёлтый аспект местообитаний, где вид доминирует. С конца сентября в аспекте преобладает серовато-зелёный тон, в конце октябре аспект серовато -ржавый. Формирование плодов начинается в конце августа и продолжается до конца октября, при этом на отдельных растениях еще в конце октября - начале ноября можно обнаружить цветущие корзинки. Листья полностью теряют зелёную окраску после заморозков в ноябре. Отмершие побеги выдерживают налипание на веточки соцветия снега и сохраняют прямостоячее положение до весны. Семянки золотарников распространяются преимущественно анемохорно, но могут переноситься и эпихорно, цепляясь шетинками и хохолком за одежду и шерсть животных. Значительная часть семянок остаётся на материнском растении до весны (рис. 2), таким образом, распространение происходит и зимой по снежному насту.

Рис. 2. Соцветие S. canadensis (слева) и S. gigantea (справа), листья и часть веточек соцветия удалены, 24.12.2018. Фото: Н. Н. Панасенко.

На исследованных побегах S. canadensis сформировались 2890,45±65,08 корзинок, из которых в 44,37±9,86% к концу декабря полностью высыпались семена. В корзинке формируется 15,43±0,81 семянок. Потенциально один генеративный побег S. canadensis может продуцировать более 40000 семян.

На исследованных побегах S. gigantea отмечены 365,4±40,97 корзинок, из которых к концу декабря только в 15,37±4,14% высыпались семена. В корзинках находится 18,55±0,90 семянок, из которых только 25,76±3,10% (!) нормально сформированы. Потенциально один генеративный побег S. gigantea может продуцировать более 6000 семян, но реальная семенная продуктивность ниже и составляет около 1500 семян.

Всхожесть семян S. canadensis в полевых условиях - 7,4±0,67%, в лабораторных условиях у семян 2016 г. она составила 8,5±0,56%, у семян 2017 г. - 50,4±1,36%. Всхожесть семян S. gigantea в лабораторных условиях 2016 г. составила 9,5±0,56%; семян в 2017 г. - 48,25± 2,32%.

Всхожесть семян золотарников растянута и продолжалась в лабораторных условиях в течение месяца.

Особенности внедрения S. canadensis в естественные сообщества

Наибольшую опасность представляет инвазия S. canadensis в пойменные и суходольные луга, внедрившись в которые данный вид может в течение 10-15 лет сформировать монодоминантные сообщества. Так, на территории ООПТ «Овраги Верхний и Нижний Судки с родниками, бровками и отвершками в г. Брянске» в результате разрастания золотарника канадского за последние 15 лет на склонах балок произошла смена луговых сообществ на золотар-никовые (рис. 3, а). Зарастание балок в г. Брянске S. canadensis связано, прежде всего, с расположением участков частного сектора и дач вдоль балок. Инвазия золотарника приводит к деградации естественных экосистем и сокращению видового разнообразия сообществ.

Следует отметить, что подобные случаи формирования сообществ в естественных местообитаниях пока единичны. Неоднократно были отмечены одиночные растения золотарника канадского возрастом 4-5 лет на пойменных и суходольных лугах (рис. 3, б), вокруг которых в радиусе 25 метров и более молодые особи не обнаружены.

Темпы распространения S. canadensis на некоторых территориях весьма значительны. В 2000 г. на территории левобережной поймы р. Десны в лесопарке «Соловьи» в г. Брянске этот вид не был отмечен, а в настоящее время зарегистрированы не менее 400 точек произрастания (рис. 4). Распространение этого вида имеет антропохорный характер, так как практически все местонахождения связаны с дорогами, тропинками, вырубками и местами отдыха. S. canadensis встречается на пойменных лугах, в пойменных разреженных дубравах, по посадкам дуба, тополя и сосны, в молодых березняках и осинниках, сформированных на месте сенокосов (рис. 3, в, г).

Распространение S. canadensis на мониторинговой площадке, расположенной на открытом участке гривы в пойме р. Десны, окаймлённом лесными сообществами, позволило оценить скорость инвазии S. canadensis. В 2011 г. на этой территории золотарник не произрастал, в 2014 г. была отмечена 1 генеративная и 1 виргинильная особи; через 4 года, в 2018 г., на мониторинговой площадке было уже 67 растений S. canadensis (35 генеративных и 32 виргинильных) (рис. 5).

Этапы внедрения Solidago canadensis в естественные сообщества

1. Попадание диаспор в природные сообщества происходит, как правило, анемохорно, эпихорно и антропохорно. Технические работы вдоль дорог и противопожарных полос приводят к быстрому распространению золотарника по линейным магистралям, так как техника распространяет семена от материнских растений и создает оптимальные условия для их прорастания, нарушая целостность дернины. При создании противопожарных полос семена и корневища заносятся в естественные местообитания. Инвазии в луговые сообщества связаны с нарушенностью растительного покрова. Молодые особи золотарника часто обнаруживались на участках с нарушенной дерниной (кротовины, муравейники, эрозионные промоины и обнажения, тропинки).

2. В первый год развивается одноосевое короткокорневищное виргинильное растение, а через 2-3 года из проросших семян формируется генеративное растение, что соответствует описанной в литературе схеме онтогенеза золотарника канадского (Цицилин, Пешанская, 2010).

3. Формирование группировки золотарника в природном местообитании. При условии распространения семян от материнского растения и их прорастания в исходном луговом сообществе через 3-4 года может сформироваться группировка золотарника. Особь возрастом 4-6 лет формирует 30-50 генеративных побегов, занимая площадь 0,5-1,0 м2. После формирования сомкнутого полога высокими (1-2 м) побегами золотарника растения исходного сообщества затеняются, и их обилие уменьшается. Успешность внедрения S. canadensis определяется высокой конкурентоспособностью (Bottollier-Curtet et al., 2013; Szymura, Szymura, 2016), интенсивным вегетативным размножением с помощью корневищ (Weber, 2000, 2011) и аллелопатическим воздействием на аборигенные виды (Botta-Dukat, Dancza, 2008).

4. Расширение площади группировки и формирование монодоминантного сообщества.

Рис. 3. Сообщества с участием Solidago canadensis и S. gigantea. а - зарастание склонов балок золотарником канадским на территории ООПТ «Овраги Верхний и Нижний Судки с родниками, бровками и отвертками в г. Брянске», 20.08.2017; б - одиночное растение S. canadensis у основания долинного склона р. Десны у д. Радутино (Трубчевский р-н), 05.08.2017; в - долинный склон р. Десна в лесопарке «Соловьи», г. Брянск, старый горнолыжный спуск, заросший золотарником канадским, 09.10.2018; г - пойма р. Десны в лесопарке «Соловьи», г. Брянск, доминирование золотарника канадского под пологом молодых берёз и осин, 05.11.2018; д - золотарник гигантский на долинном склоне р. Десна у с. Хотылёво (Брянский р-н), 12.08.2012; е - вегетативное разрастание S. gigantea (окраина кладбища у пос. Ивот, Дятьковский р-н), 26.08.2017. Фото: Н. Н. Панасенко.

Рис. 4. Картосхема распространения Solidago canadensis на территории левобережной части лесопарка Соловьи в г. Брянске. Красной линией очерчен участок, на котором проективное покрытие Solidago canadensis более 50%. Жёлтой линией отмечена мониторинговая площадка, отображённая на рис. 5.

Рис. 5. Схема расположения особей Solidago canadensis на мониторинговой площадке. Красными точками отмечены особи, зарегистрированные в 2014 г., чёрными - в 2018 г.

Особенности внедрения S. gigantea в естественные сообщества

Случаи внедрения S. gigantea в естественные сообщества единичны: отмечен по долинному склону р. Десны в окрестностях д. Хотылёво и в г. Трубчевск, на суходольных лугах в долине р. Снежеть в г. Брянске. Побеги золотарника гигантского плотно сомкнуты, и под его пологом другие виды практически не встречаются в связи с высокой затенённостью, мощным развитием корневищ и аллелопатическим воздействием (Pal et al., 2015). Занос в естественные местообитания мог произойти как семенами, так и фрагментами корневищ. В известных местонахождениях золотарник гигантский распространяется вегетативно за счёт разрастания корневищ (рис. 3, д, е), семенное возобновление в естественных условиях пока не подтверждено, так как, особи семенного происхождения вблизи сообществ не выявлены, хотя на территории Беларуси такие случаи зарегистрированы (Дайнеко и др., 2017). Площади, которые занимает золотарник гигантский на суходольных лугах, не превышают 25 м2; плотная дерновина и сухость местообитания тормозят рост корневищ.

S. gigantea - высокотолерантный и эвритопный вид, но его оптимум приходится на местообитания с сырыми и влажными, богатыми азотом субстратами (Weber, Jakobs, 2005). В первичном ареале S. gigantea произрастает вдоль рек и на пойменных лугах, в Западной Европе рапространяется по речным долинам (Weber, Jakobs, 2005). В Брянской области большинство находок вида приурочено к суховатым и средневлажным почвам, и, вероятно, именно этот фактор ограничивает распространение вида с помощью семян. Вполне возможно, что многочисленные ценопопуляции S. gigantea, «убежавшие» из дачных посёлков в Брянске вдоль р. Снежеть, будут служить источником диаспор, и в ближайшее время произойдёт интенсивное распространение этого вида в пойме Снежети в связи с его высокой конкурентноспособностью, отмеченной в литературе для Западной Европы (Jakobs et al., 2004).

Заключение

S. canadensis - популярное декоративное растение; в большинстве населённых пунктов можно встретить его в палисадниках и на кладбищах, что приводит к интенсивному распространению диаспор. Успешной инвазии данного вида способствуют следующие биологические особенности:

• высокая семенная продуктивность и эффективное распространение за счёт многочисленных семянок и фрагментов корневищ;

• интенсивное формирование корневищ и развитие многочисленных высоких побегов;

• эвритопность и высокая конкуренстоспособность.

Роль семенного банка в поддержании ценопопуляций золотарников, по-видимому, невелика, так как всхожесть семян на второй год достаточно низкая.

Золотарник гигантский на территории Брянской области встречается гораздо реже золотарника канадского по следующим причинам:

• S. gigantea культивируется в регионе реже S. canadensis;

• S. gigantea характеризуется более низкими темпами семенного размножения. Несмотря на достаточно высокую всхожесть семян, большая часть формируемых семянок не созревает и не покидает материнское растение;

• отсутствие заноса диаспор в наиболее оптимальные для распространения вида местообитания.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 18-54-00036 Бел а «Динамика луговой ра^ительно^и пойм рек Дета (Рожижкая Федерация) и Сож (Ретублика Беларуcb) в cвязи c изменением гидрологичеcкого режима, влиянием антропогенных факторов и ^е-рофилизации поймы».

Список литературы

Булохов А. Д., Пан^енкс Н. Н. 2017. Распространение, фитоценотические связи и особенности онтогенеза Erigeron annuus (L.) Pers. в Брянской области // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 1 (9). С. 23-30. [Bulokhov A. D., Panasenko N. N. 2017. Rasprostraneniye, fitotsenoticheskiye svyazi i osobennosti ontogeneza Erigeron annuus (L.) Pers. v Bryanskoy oblasti // Byulleten Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. № 1 (9). P. 23-30.]

Булохов А. Д., Ивенкова И. М., Пстаеенко Н. Н., Семенищенков Ю. А., Дайнеко Н. М. 2016. Синантропная растительность Сожско-Деснинского междуречья // Изв. Самарского науч. центра РАН. Т. 18. № 5-2. С. 198-205. [Bulokhov А. D., Ivenkova I. M., Panasenko N. N., Semenishchenkov Yu. А., Dajneko N. M. 2016. Sinantropnaya ras-titel'nost' Sozhsko-Desninskogo mezhdurech'ya // Izv. Samarskogo nauch. tsentra RAN. T. 18. № 5-2. P. 198-205.]

Булохов А. Д., Клюев Ю. А., П^^енко Н. Н. 2011. Неофиты и их сообщества в Брянской области // Бот. журн. Т. 96. № 5. С. 606-621. [Bulokhov А. D., Klyuev Yu. А., Panasenko N. N. 2011. Neofity i ikh soobshhestva v Bryanskoj oblasti // Bot. zhurn. T. 96. № 5. P. 606-621.]

Булохов А. Д., Садик О. Н. 2015. Фитоценотическая активность Solidagо canadensis в сообществах залежей и суходольных лугов // Вестник Брянского гос. ун-та. № 2. С. 383-387. [Bulokhov А. D., Sadik O. N. 2015. Fitotseno-ticheskaya aktivnost' Solidago canadensis v soobshhestvakh zalezhej i sukhodol'nykh lugov // Vestnik Bryanskogo gos. unta. № 2. P. 383-387.]

Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. 2010. Чёрная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). М.: ГЕОС, 2010. 494 с. [Vinogradova Yu. K, Majorov S. R., Khorun L. V. 2010. Chernaya kniga flory Srednej Rossii (Chuzherodnye vidy rastenij v ehkosistemakh Srednej Rossii). M.: GEOS. 494 p.]

Дайнеко Н. М., Тимофеев С. Ф., Булохов А. Д., Панаcенко Н. Н. 2017. Онтогенетическая структура ценопопуля-ций Solidago gigantea L. в районах Гомельской области Беларуси, приграничных с территорией Брянской области России // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 3 (11). С. 44-48. [Dajneko N. M., Timofeyev S. F., Bulokhov A. D., Panasenko N. N. 2017. Ontogeneticheskaya struktura tsenopopulyatsiy Solidago gigantea L. v rayonakh Gomelskoy oblasti Belarusi, prigranichnykh s territoriyey Bryanskoy oblasti Rossii // Byulleten Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. № 3 (11). P. 44-48.]

Панаcенко Н. Н. 2017. Некоторые вопросы биологии и экологии Борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskii Manden) // Российский Журн. Биологических Инвазий. Т. 10. № 2. С. 95-106. [Panasenko N. N. 2017. Nekotoryye voprosy biologii i ekologii Borshchevika Sosnovskogo (Heracleum sosnowskii Manden) // Rossiyskiy Zhurn. Biologicheskikh Invaziy. T. 10. № 2. P. 95-106.]

Панаcенко Н. Н., Спаи Т. П. 2017. Биология инвазионных растений: Xanthium albinum // Изучение адвентивной и си-нантропной флор России и стран ближнего зарубежья: итоги, проблемы, перспективы. Мат. V междунар. науч. конф. Под ред. О. Г. Барановой и А. Н. Пузырева. Ижевск. С. 95-98. [PanasenkoN. N., Spai T. P. 2017. Biologiya invazionnykh rasteniy: Xanthium albinum // Izucheniye adventivnoy i sinantropnoy flor Rossii i stran blizhnego zarubezhia: itogi. problemy, perspektivy. Mat. V mezhdunar. nauch. konf. Pod red. O. G. Baranovoy i A. N. Puzyreva. Izhevsk. P. 95-98.]

Панаcенко Н. Н., Холенко М. С. 2017. Фенология Heracleum sosnowskii на территории Брянской области // Уч. зап. Брянского гос. ун-та. № 1 (5). С. 62-67. [Panasenko N. N., Kholenko M. S. 2017. Fenologiya Heracleum sosnowskii na territorii Bryanskoy oblasti // Uch. zap. Bryanskogo gos. un-ta. № 1 (5). P. 62-67.]

Панаcенко Н. Н. 2018. К биологии Erigeron annuus (L.) Pers. в Брянской области // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 1 (13). С. 44-51. [Panasenko N. N. 2018. K biologii Erigeron annuus (L.) Pers. v Bryanskoj oblasti // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshhestva. № 1 (13). P. 44-51.]

Панаcенко Н. Н., Ивенкова И. М., Елжеенко Е. П. 2012. Сообщества неофитов в Брянской области // Российский Журн. Биологических Инвазий. Т. 5. № 2. С. 105-114. [Panasenko N. N., Ivenkova I. M., Eliseenko E. P. 2012. Soobshhestva neofitov v Bryanskoj oblasti // Rossijskij Zhurn. Biologicheskikh Invazij. T. 5. № 2. P. 105-114.]

Панаеенко Н. Н., Семенищенков Ю. А., Харин А. В., Пригаров М. А., Лобанов Г. В. 2017. Список высших растений ООПТ «Овраги Верхний и Нижний Судки с родниками, бровками и отвершками в г. Брянске» // Ежегодник НИИ фундаментальных и прикладных исследований. № 1 (9). С. 43-57. [Panasenko N. N., Semenishchenkov Yu. А., Kharin А. V., Priga-rovM. А., Lobanov G. V. 2017. Spisok vysshikh rastenij OOPT «Ovragi Verkhnij i Nizhnij Sudki s rodnikami, brovkami i otversh-kami v g. Bryanske» // Ezhegodnik NII fundamental'nykh i prikladnykh issledovanij. № 1 (9). P. 43-57.]

Цицилин А. Н., Пешажкая Е. В. 2010. Онтогенез Solidago canadensis L. при интродукции в условиях Ставропольской возвышенности // Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета. № 9. С. 65-70. [Tsitsilin А. N., Peshanskaya E. V. 2010. Ontogenez Solidago canadensis L. pri introduktsii v usloviyakh Stav-ropol'skoj vozvyshennosti // Byulleten' botanicheskogo sada Saratovskogo gosudarstvennogo universiteta. № 9. P. 65-70.]

Botta-Dukat Z., Dancza I. 2008. Giant and Canadian goldenrod (Solidago gigantea Ait., S. canadensis L.) // The most important invasive plants in Hungary. Hungary: Institute of Ecology and Botany, Hungarian Academy of Sciences. P. 167-177.

Bottollier-CurtetM., Planty-Tabacchi A. M., Tabacchi E. 2013. Competition between young exotic invasive and native dominant plant species: implications for invasions within riparian areas // J. Veg. Sci. Vol. 24. P. 1033-1042.

Jakobs G., Weber E., Edwards PJ. 2004. Introduced plants of the invasive Solidago gigantea (Asteraceae) are larger and grow denser than conspecifics in the native range // Diversity Distrib. Vol. 10. P. 11-19.

Pal R., Chen S., Nagy U. D., Callaway R. 2015. Impacts of Solidago gigantea on other species at home and away // Biol. Invasions. Vol. 17. Is. 11. P. 3317-3325.

Szymura M., Szymura T. H. 2016. Interactions between alien goldenrods (Solidago and Euthamia species) and comparison with native species in Central Europe Flora // Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. Vol. 218. P. 51-61.

Weber E. 2000. Biological flora of central Europe: Solidago altissima L. // Flora. Vol. 195. P. 123-134 Weber E. 2011. Strong regeneration ability from rhizome fragments in two invasive clonal plants (Solidago canadensis and S. gigantea) // Biol. Invasions. Vol. 13. P. 2947-2955.

Weber E., Jakobs G. 2005. Biological flora of Central Europe: Solidago gigantea Aiton. // Flora. Vol. 200. P. 109-118.

Панасенко Николай Николаевич

к. б. н., доцент кафедры биологии

ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет

им. акад. И. Г. Петровского», Брянск

E-mail:panasenkobot@yandex.ru

Володченко Юлия Сергеевна

магистрант кафедры биологии

ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского», Брянск E-mail:panasenkobot@yandex.ru

об авторах

Panasenko Nikolay Nikolaevich

Ph. D. in Biology, Ass. Professor of the Dpt. of Biology

Bryansk State University

named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk

E-mail:panasenkobot@yandex.ru

Volodchenko Yuliya Sergeevna

Graduate student oof the Dpt. of Biology

Bryansk State University

named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk

E-mail:panasenkobot@yandex.ru

Холенко Марина Сергеевна

аспирант кафедры биологии

ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского», Брянск E-mail:panasenkobot@yandex.ru

Kholenko Marina Sergeevna

Postgraduate student oof the Dpt. of Biology

Bryansk State University

named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk

E-mail:panasenkobot@yandex.ru

Колесникова Юлия Владимировна

студент кафедры биологии

ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского», Брянск E-mail:panasenkobot@yandex.ru

Kolesnikova Yuliya Vladimirovna

Student of the Dpt. of Biology

Bryansk State University

named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk

E-mail:panasenkobot@yandex.ru