CC BY
123
ЭКОЛОГИЯ
ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПЛОТНОСТЕЙ ПОСЕЛЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУППИРОВОК СТВОЛОВЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ
по стволу заселенного ими дерева
В.Н. ТРОФИМОВ, проф. каф. экологии и защиты лесаМГУЛ, канд. биол. наук
vtrofimov@mgul.ac.ru ФГБОУ «Московский государственный университет леса» 141005, Московская обл., г. Мытищи-5, ул. 1-я Институтская, д. 1, МГУЛ
Распределение плотности поселения по стволу всех видов ксилофагов описывается параболическими функциями с одним максимумом. Специфика кривых показала наличие четырех групп. Группа комлевых видов [i] достигает максимальной плотности поселения на относительных высотах ствола 0.1-0.3Н сохраняет свое единообразие независимо от древесной породы, категории дерева и географического пункта. У группы стволовокомлевых видов [2], на стоячих деревьях пик плотности располагается на 1/3 - S протяженности ствола от комля, на ловчих - зависит от полноты древостоя. Группа стволовых видов [3] объединяет наиболее опасных стволовых вредителей, максимум их плотности локализуется в средней части района поселения во всех географических пунктах. В зависимости от сопротивляемости дерева [3] может существенно сокращаться или увеличиваться протяженность района поселения. Группа вершинных видов [4] подразделяется на подгруппу стволово-вершинных видов, способную при благоприятных условиях заселять и ствол, и собственно вершинных видов, представленную мелкими быстро развивающимися видами. Виды [2] и [3] могут служить хорошими индикаторами состояния насаждений. Сроки лета и фенология ксилофагов всех групп эволюционно ориентированы на динамику водного баланса в растущих деревьях.
В течение вегетационного сезона центральная часть ствола менее обеспечена влагой и наиболее подвержена нарушению водного баланса. При ослаблении дерева эта часть ствола заселяется ксилофагами в первую очередь, зачастую без визуальных признаков.
Ключевые слова: плотность поселения на стволе, группировки стволовых насекомых, фенология, водный баланс дерева, температура ствола
Ствол дерева с точки зрения пищевого субстрата, местообитания и развития на нем ксилофагов представляет собой замечательный образец непрерывной изменчивости градиента среды на всей протяженности. Действительно, с высотой изменяются его диаметр, толщина пробкового слоя коры, обводненность тканей, суточные и сезонные колебания температуры и влажности [8, 12, 13]. В таком случае распределение плотностей одного или нескольких видов консументов вдоль ствола как градиента среды должно согласно [10] отображаться взаимно пересекающимися колоколообразными кривыми, пики которых никогда не совпадают и должны в процессе эволюции стремиться к максимально возможному равномерному рассредоточению как за счет дифференциации ниш, так и за счет дифференциации местообитаний. Очевидно, что пики плотностей будут находиться в оптимальных для отдельных видов условиях.
Унимодальность колоколообразного распределения плотности ксилофагов, иллюстрирующая закон оптимума, фактически была подтверждена многими исследователями, но трактовка полученных кривых была неоднозначна. Одни авторы пришли к выводу
о малой изменчивости и видоспецифичности формы кривой распределения плотности ксилофагов. Другие считали, что кривые не видоспецифичны, и форма кривой распределения плотности любого вида может быть самой разнообразной в зависимости от типа отмирания дерева и конкретной экологической обстановки. Столь диаметрально противоположные точки зрения, по нашему мнению, могут быть справедливы только в частных случаях. Так, относительное постоянство формы кривой распределения установлено для южного соснового лубоеда, и в этом случае удалось разработать матрицы переходных коэффициентов от плотности лубоеда в любой точке ствола к его средней плотности на дереве. Однако метод оказался узко локальным и применимым только для спелых насаждений сосны ладанной, отмирающих по стволовому типу [5]. Ясность, по нашему мнению, может быть достигнута только на основе анализа большого фактического материала по формам кривых распределения с учетом типов отмирания и заселения деревьев насекомыми различных экологических и фенологических групп.
Работа выполнена на материале, собранном нами в 1971-2010 гг. во Владимирской,
164
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
Воронежской, Московской, Рязанской, Челябинской областях, Красноярском крае, Киргизии и Центральной Финляндии. Всего нами проанализировано 263 модельных дерева шести древесных пород, заселенных различными видами стволовых насекомых. Кроме собственных данных, были использованы полевые материалы, приведенные в диссертациях отечественных исследователей, а также любезно предоставленные нам полевые материалы Л.В. Кирстой, В.Ф. Кобзарем, Н.Б. Никитским, В.А. Соловьевым и П.А. Хоментовским.
Анализ модельных деревьев выполняли по методике, подробно изложенной в нашей работе [14]. Размер палеток выбирали в зависимости от плотности поселения насекомых [15]. Обработка данных заключалась в вычислении средневзвешенных оценок плотностей насекомых в одноименных относительных протяженностях района поселения Н по нескольким модельным деревьям (например, на 0,1 Н, 0,2 Н ...1,0 Н, где Н - протяженность района поселения изучаемого вида) и последующего выравнивания эмпирических распределений плотности поселения параболическими кривыми по методу наименьших квадратов. При изучении распределения группировок ксилофагов и их нескольких видов по стволу заселенного дерева использовался таксационный принцип относительной высоты ствола (например, 0,1 L. 0,2 L ... 1,0 L, где L — высота каждого модельного дерева). Методика анализа влажности древесины и температурного режима ствола дана в наших ранних работах [12, 13].
Распределение ксилофагов по стволу заселенного дерева. Полученные результаты показали, что распределение плотности поселения по стволу всех видов хорошо описывается параболическими функциями с одним максимумом. Специфика кривых распределения ксилофагов показала наличие четырех групп в зависимости от типичного для данной зоны размещения района поселения вида на стволе дерева, а также от формы кривой распределения плотности насекомых, местоположения и устойчивости точки ее максимума при изменении условий среды категории заселяемого дерева (сухостойное, ветровальное, ловчее).
К первой группе, названной нами группой комлевых видов, принадлежат насекомые, поселяющиеся в нижней четверти ствола под толстой корой. Сюда относятся шестизубый короед, большой сосновый лубоед, фиолетовый лубоед, полосатый древесинник, усачи рода Tetropium spp., и др. Все они достигают максимальной плотности поселения на относительных высотах 0,1—0,3 Н. Причем, кривые распределения сохраняют единообразие независимо от древесной породы, категории дерева и географического пункта.
Ко второй группе, названной нами группой стволово-комлевых видов, относятся обитатели толстой трещиноватой и переходной коры, которые обычно заселяют большую часть ствола, а в некоторых случаях почти весь ствол от комля до вершины. Это опасные стволовые вредители - короеды: продолговатый, Гаузера, отчасти типограф и короед-двойник, большой черный хвойный усач, и др. В отличие от видов предыдущей группы, они более светолюбивы, предпочитают деревья определенной величины и участок ствола на них конкретного диаметра. Плотности поселения их на стоящих и валежных деревьях существенно различаются. На стоячих деревьях пик плотности поселения располагается в промежутке 1/3—1/2 протяженности ствола от комля. На ловчих деревьях в открытых и полуоткрытых стациях (вырубки, у стен леса) максимум их плотности поселения смещен к комлю, на ловчих деревьях под пологом леса — в верхнюю часть района поселения. В последнем случае форма кривой плотности плавная.
Третья группа, названная группой стволовых видов, объединяет опасных стволовых вредителей, начинающих заселять ствол дерева с наиболее уязвимой части — с середины проводящего звена между активными частями — корнями и кроной. К ней принадлежат типограф (входит и в предыдущую группу), малый сосновый лубоед, короед-двойник, малый черный еловый усач, черный сосновый усач и др. Большинство представителей этой группы относят к обитателям тонкой коры, однако они с успехом поселяются и под толстой корой. Предпочитают нападать на стоящие деревья, при этом
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 6/2014
165
ЭКОЛОГИЯ
Рис. 1. Пример распределения плотности ксилофагов стволово-комлевой группы в заселенной части ствола дерева: 1-8 - короед-типограф (Ips typographus L.) на ели европейской, 1- 6 - родительское поколение, 1-2
- ветровал под пологом леса (наши данные, Средняя Финляндия (1) и Московская обл. (2), 3-5 - ловчие деревья, 3 - на вырубке (Васечко, 1967, Украинские Карпаты), 4 - под пологом леса (наши данные, Калининская обл.), 5 - на вырубке в ветровальниках (Tragardth, Butovich, 1935, Швеция), 6 - ветровал у стен леса (наши данные, Пермская обл.), 7-8 - молодые жуки, 7 - см. 2, 8 - см. 6; 9-10 - горный киргизский короед (Ips hauseri Reitt.) на ели тянь-шанской, ловчие деревья (наши данные, Киргизия), молодые жуки (9) и родительское поколение (10); 11 - синяя сосновая златка ( Phaenops cyanea F.) на сухостое сосны обыкновенной, личинки под корой, культуры 50 лет (наши данные, Челябинская обл.); 12 - продолговатый короед (Ips subelongatus Motsch.) на лиственнице сибирской, поврежденной низовым пожаром, брачные камеры (наши данные, Средняя Сибирь); 13 - березовый заболонник (Scolitys ratzeburgi Jans.), родительское поколение, сухостой березы бородавчатой, (наши данные, Московская обл.)
Fig. 1. Example of the density distribution xylophages stem-butt groups populated part of the tree trunk: 1-8 - bark beetle (Ips typographus L.) on Norway spruce, 1- 6 - parental generation, 1-2 - windfall under the forest canopy (our data, Central Finland (1) and the Moscow region. (2), 3-5 - trap trees, 3 - on the cutting (Vasechko, 1967, the Ukrainian Carpathians), 4 - under the forest canopy (our data, Kalinin region.) 5 - by cutting in vetrovalnikah (Tragardth, Butovich, 1935, Sweden), 6 - windfall at the walls of the forest (our data, Perm region.) 7-8 - young adults, 7 - cm. 2, 8 - see. 6; 9 -10 - Kyrgyz mountain bark beetle (Ips hauseri Reitt.) ate at the Tien-Shan, trap trees (our data, Kyrgyzstan), young adults (9) and the parental generation (10) 11 - blue pine Yana (Phaenops cyanea F.) on dead wood of Scots pine, the larvae under the bark, culture 50 years (our data, Chelyabinsk region.) 12 - long pitted (Ips subelongatus Motsch.) on Siberian larch, the damaged surface fires, marital camera (our data, Central Siberia); 13
- birch Scolytus (Scolitys ratzeburgi Jans.), Parental generation, dead birch, (our data, Moscow region)
166
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
Таблица
Распространение массовых видов стволовых вредителей группы стволовых видов
по относительным высотам заселенных деревьев Distribution of mass species stem pest species group stem from the relative heights of occupied trees
Автор, место наблюдения Причина ослабления насаждений Вторичный вредитель Распределение вторичного вредителя по тносительной протяженности ствола
до массового размножения начало массового размножения течение вспышки
Владимирская обл., 1976-1979 Объедание хвои P.flammea Малый сосновый лубоед 0,2-0,8 0,5-0,6 0,1-0,9
Челябинская обл., 1978 -1980 Объедание хвои P.flammea Малый сосновый лубоед 0,1-0,9 0,4-0,6 0,1-0,9
Свердловская обл., 1976-1979 Объедание хвои P.flammea Малый сосновый лубоед 0,3-0,7 0,4-0,5 0,2-0,7
Дмитровский ЛХ Моск. Обл., 19992002 Массовый ветровал 1999 года Типограф на ели 0,1-0,9* 0,4-0,6 0,2-0,7
Щелковский и р-н. Моск. Обл.,1999-2002 Массовый ветровал 1999 года Типограф на ели 0,1-0,8* 0,3-0,6 0,2-0,8
Красноярскиий край, 1980-1985 Заболачивание при разработке недр Большой черный хвойный усач на пихте 0,1-0,9 площадки, 0,5-0,7 насечки 0,1-0,8 насечки
*ветровал
максимум плотности локализуется в средней части района поселения во всех географических пунктах. На ветровальных и ловчих деревьях под пологом леса пик плотности смещен вверх в точки 0,7 Н—0,8 Н, на открытых местах - в комлевую часть в точки 0,3 Н—0,4 Н. По доле заселяемой боковой поверхности ствола обычно доминируют над другими группами. В зависимости от сопротивляемости дерева могут существенно сокращать или увеличивать протяженность района поселения.
Четвертая группа - группа вершинных видов - объединяет насекомых, поселяющихся под тонкой корой в верхних частях стволов различных возрастных групп, а также по всей поверхности стволов в насаждениях жердняко-вого возраста. В целом группа неоднородная и может быть подразделена на подгруппу стволово-вершинных видов и собственно вершинных видов. Первая подгруппа представлена видами, поселяющимися под тонкой корой в насаждениях всех возрастов, в том числе на ветвях и порубочных остатках, при благоприятных условиях способны заселять и ствол дерева.
Подгруппа собственно вершинных видов представлена мелкими быстро развивающимися ксилофагами, живущими в близких к
экстремальным условиях быстрого высыхания луба и древесины, частого нагрева ствола до температуры 32 °С и выше, значительного диапазона колебаний температуры ствола в течение суток [12, 13].
распределение группировок на стволе. На основе анализа распределения плотностей поселения вышеназванных ксилофагов на стволе составлена схема (рис. 1) количественного распределения групп стволовых насекомых, заселяющих комлевые, вершинные и нижние части стволов. Как видим, из четырех групп вредителей большую часть по протяженности ствола занимает группа стволовых видов, имеющая довольно симметричное распределение плотности по району поселения на стволе. Эта группа имеет свойство изменять район своего поселения на стволе со смещением как вверх, так и вниз, вплоть до заселения практически всей поверхности ствола. Она раньше других групп реагирует на ослабление насаждений, сужая район поселения на стволах до зоны оптимума, т.е. до 0,4-0,6 вместо обычных 0,2-0,7 Н (таблица), показывая при этом максимальный коэффициент размножения и проявляя тенденцию к массовому размножению.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
167
ЭКОЛОГИЯ
Рис. 2. Схема количественного распределения групп ксилофагов по протяженности ствола Fig. 2. Schematic of the quantitative distribution groups xylophages longest trunk
Группы и количество видов ксилофагов. Анализ видового состава показал, что комлевая и вершинная группы представлены большим количеством видов, чем стволовая. На рис. 1 пунктиром показаны районы поселения видов из производных группировок, заселяющих стволы в конца мая и в июне. Комлевая часть ствола отмирающего дерева, как максимально увлажненная, по мере высыхания создает условия для видов ксилофагов с различными требованиями к гигрофильности. Чем раньше подверглось дерево заселению, тем богаче видами будет окончательная группировка.
Группы и фенология ксилофагов. Специфика водного режима ствола и его динамики за период вегетации [12] дают нам возможность предположить, почему короеды хвойных летают ранней весной, лиственных - с середины мая, усачи и рогохвосты - летом и т.п. По нашему мнению, фенология лета и заселения деревьев ксилофагами определяется гигрофильностью вида и сезонной динамикой содержания влаги в стволе растущих деревьев (рис. 2).
При нарушении водного режима (в сторону уменьшения содержания влаги) дерево будет заселено. Иначе говоря, сроки лета ксилофагов эволюционно ориентированы на изменение водного баланса в растущих деревьях в течение вегетационного периода. При этом лет конкретного вида происходит в те сроки, когда возможность и вероятность попадания его личинок на требуемый по влаж-
ности пищевой субстрат максимальная. Так, комлевые короеды и лубоеды летают в тот период, когда содержание влаги в стволе наибольшее. Косвенное подтверждение нашей гипотезы находим в работах [2,-4, 6; 9], показавших, что избыточное содержание воды в лубе и внешней заболони также нежелательны для стволовых насекомых (в их исследованиях короедов), как и недостаточное.
Группы и водный баланс ствола. Водный баланс ствола мягколиственных пород изучен нами на примере черной ольхи [12]. На основании собственных исследований и литературных данных нами составлена схема специфики водного баланса ствола у лиственных и хвойных деревьев (рис. 3). Оказалось, что в течение вегетационного сезона центральная часть ствола менее обеспечена влагой, и поэтому наиболее подвержена нарушению водного баланса. При ослаблении насаждений за счет объедания хвои и листвы, засухи, снижения уровня грунтовых вод и т.п. эта часть ствола представляется наиболее уязвимой и заселяется ксилофагами в первую очередь [1]. Кроме того, у хвойных пород содержание воды в стволовой части относительно постоянно в течение вегетационного периода, что дает потенциальную возможность развития нескольких генераций короедам стволовой группы.
Группировки, форма ходов и размеры ксилофагов. Проведенный нами анализ температурного и гидротермического режимов здорового и заселенного стволовыми вредите-
168
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
Рис. 3. Содержание влаги во внешней заболони растущих деревьев черной ольхи и сроки лета ряда стволовых вредителей, d - относительная влажность внешней заболони на, высоте 2 метра и b - 20 метров; I - границы влажности, при которых происходит заселение и развитие ольхового рогохвоста, 2 - мраморного скрипуна, 3 - западного непарного короеда, 4 - многоядного непарного короеда, 5 - березового сверлила, 6 - многоядного древесинника [ по 12]
Fig. 3. The moisture content in the outer sapwood of trees growing alder and dates of the summer series of stem pests, d - relative humidity on the outer sapwood, height of 2 meters and b - 20 meters; I - border humidity at which the settlement and development of alder horntail, 2 - marble Saperda, 3 - Western gypsy Bark, 4 - Polyphagous unpaired bark beetle, 5 - birch drill, 6 - Polyphagous Trypodendron [12]
Рис. 4 . Водный баланс различных участков ствола лиственных и хвойных деревьев. Усредненные собственные данные [12] с изменениями по [1, 3, 4, 9]
Fig. 4. Water balance of different parts of the trunk of deciduous and coniferous trees. Averaged own data [12] as amended by [1, 3, 4, 9]
лями деревьев [12, 13] показал, что в нижней трети стволов заселенных деревьев диаметром от 28 см и более суточные колебания температуры и влажности незначительно отличают-
ся от здоровых деревьев, создавая тем самым более-менее стабильную среду обитания ксилофагов. В верхней части стволов заселенных деревьев температура в дневные часы может
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
169
ЭКОЛОГИЯ
на 10-12°С превышать температуру как воздуха, так и температуру той же части стволов здоровых деревьев. При этом влажность верхней части стволов в период поселения ксилофагов выше, чем в средней, и сравнима с таковой в комле. При сильном нагреве этой верхней части ствола высокая влажность грозит насекомым запариванием, поэтому практически все вершинные виды имеют вначале поперечные либо звездоообразные маточные ходы, перерезающие водоснабжение, а также мелкие размеры. Поскольку чем меньше размеры, тем больше относительная поверхность тела, больше способность к испарению и короче сроки развития.
Закономерности сложения окончательных группировок. Рассмотрим ствол заселенного дерева как некий градиент среды (рис. 1), вдоль которого плотность отдельных видов должна распределяться соответственно одному из типов, описанных Р Уиттекером [10]. В данном случае распределение соответствует четвертому типу, при котором возникающая конкуренция между видами не ведет к развитию в эволюционном плане, к развитию резких границ, а эволюция взаимоотношения видов не приводит к возникновению четко выраженных групп видов со сходным распределением. Центры и границы видов при этом имеют тенденцию к более или менее равномерному распределению вдоль градиента среды. Последнее соответствует правилу индивидуальности видов Л. Раменского [11], в соответствии с которым каждый вид ксилофагов распределен по-своему и в соответствии со своими генетическими, физиологическими и связанным с жизненным циклом характеристиками, и по-своему относится как к физическим фактрам среды, так и к другим видам. С этих позиций говорить об определенных закономерностях сложения в окончательных вариантах затруднительно. Состав группировок будет индивидуален в зависимости от типа ослабления и наличия видов в конкретном насаждении.
Ксилофаги как индикаторы состояния насаждений. Виды второй и третей групп, которым свойственно изменять местоположение экстремума плотности по стволу и расположение района поселения на стволе
в зависимости от типа отмирания дерева, будут хорошими индикаторами как текущего состояния насаждений, так и ретроспективными индикаторами типа и причин отмирания деревьев и ослабления древостоя. Особого внимания среди этих групп заслуживают виды ксилофагов, способные с равным успехом размножаться как на валежных, так и на растущих деревьях.
Библиографический список
1. Borghetti M., Grace J., Raschi A. Water transport in plant under climatic stress. J. Exp. Bot., 1994.N 45, рр. 271 - 285.
2. Chararas C. Recherches sur la biologie de Pityogenes chalcjgraphus L, Schweiz. Z. Forstwesen, 1960. Ig.
111. N 1, p. 24-41; N 2, pp. 82-97.
3. Clark I., Gibbs R.D. Studies in the tree physiology. IV. Further ivestigations of seasonable charge in moisture content of certain Canadian forest trees. Canad. Journ. Botany, 1957, v. 35, N 2, pp. 219-253.
4. Coob F.W., Wood D.L., Stark R.W., Parmeter J.R. Theory on the relations between oxidation injury and bark beetle infestation. Hilgardia, 1968, v. 39, N 6, pp. 141-152.
5. Coulson R.N., Pulley P.E., Foltz J.R., Martin W.C. Procedural guide for quantitative sampling within-tree population density. Misc. Publ. Texas Agric. Exp. Station, 1267, N 1976, pp. 1-26.
6. Gaumer G.C., Gara R.I. Effect of phloem temperature and moisture content on development of the southern pine beetle. Contribs. B. Thompson Inst., 1967, v. 23, N 11, pp. 273-277.
7. Gibbs R.D. Pattern in the seasonal water content of trees. Chapt. 3 in: K.VThimann (ed.). The physiology of forest trees / The Ronald Press Company - New York, 1958. - 567 pp.
8. Savely H.R. Ecological relations of certain animals in dead pini and oak logs // Ecol. Monogr., 1939, vol. 9, № 3, pp. 321-385.
9. Vite J.P. The influence of water supply on oleoresin exudation pressure and resistance to bark beetle attacr in Pinus ponderosae. Contribs. B. Thompson Inst., 1961, vol. 21., N2 pt. 1, pp. 37-78.
10. Whittaker R. Soobshchestva i ekosistemy. - M.: Progress. 1980. 327 s. Communities and ecosystems. - M.: Progress. 1980. 327 pages.
11. Раменский, Л.Г. Введение в комплексное почвен-но- геоботаническое изучение земель / Л.Г. Раменский. - М.: Сельхогиз, 1938. - 620 с.
12. Трофимов, В.Н. Влажность дерева, фенология и распределение по субстрату стволовых вредителей ольхи черной / В.Н. Трофимов // сб. Вопросы защиты леса. - М.: МЛТИ, 1974. - Вып. 65. -С. 85-96.
170
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
13. Трофимов, В.Н. Температурный режим здорового и заселенного стволовыми вредителями деревьев / В.Н. Трофимов // Изв. вузов. Лесной журнал, 1979. - № 5. - С 18-21.
14. Трофимов, В.Н. Объем выборки при учете насеко-мых-ксилофагов/ В.Н. Трофимов // Лесоведение. Наука -1979. - № 6. - С. 26-35.
15. Трофимов, В.Н. Оптимальные размеры палеток для учета насекомых-ксилофагов / В.Н. Трофимов, В.А. Липаткин // Науч. тр. МЛТИ: Вопр. лесовыращивания и рационального лесоиспользова ния. 1983. - Вып. 148. - С. 188-191.
16. Уитеккер Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уитек-кер. - М.: Прогресс, 1980. - 327 с.
DISTRIBUTION OF XYLOPHAGES INSECTS ON A TREE TRUNKS AND FEATURES OF ECOLOGICAL GROUPS
Trofimov V.N., prof, cafes. Ecology and Forest Protection MSFU, PhD. biol. Sciences
vtrofimov@mgul.ac.ru
Moscow State Forest University (MSFU), 1st Institutskaya st., 1, 141005, Mytischi, Moscow reg., Russia
Distribution of xylophages insects density on a tree trunk is described by parabolic curves with one maximum for all stem pests (bark beetles, long horn beetles, sowers, curculio and others). Specificity of curves has shown presence offour groups xylophages with similar types of distribution. The group of butt xylophages [i] have reach the maximal density at relative heights of a trunk 0.1-0.3Н and keeps the uniformity irrespective of wood breed, a category of a tree and geographical item. The group of butt-stem xylophages [2] on standing trees reaches the peak of density on 1/3 - S extents of a trunk from bottom, on a fallen trees and trap trees - depends on condition of a forest stand. The group of stem xylophages [3] unites the most dangerous pests, the maximum of their density is localized in an average part of area of stem in all geographical items. Depending on resistibility of a tree [3] can essentially reduce or increase extent of area location on trunk. The group of upper-stem xylophages [4] is subdivided into the subgroup of top-stem kinds what capable underfavorable conditions to occupy whole of trunk, and actually topmost kinds, presented by small quickly developing kinds. Kinds [2] and [3] can serve as good indicators of a condition ofplantings. The life cycle and phenology xylophages all groups are focused on dynamics ofwater balance in growing trees. During a vegetative season the central part ofa trunk is less provided by moisture and most subject to infringement ofwater balance. At easing a tree this part of a trunk is occupied by xylophages first of all, frequently without visual attributes.
Keywords: population density on trunk, Distribution of xylophages attacks, groups of xylophages insects, phenology, water balance of a tree, temperature of a trunk
References
1. 1.Borghetti M., Grace J., Raschi A. Water transport in plant under climatic stress. J. Exp. Bot., 1994.N 45, рр. 271 - 285.
2. 2.Chararas C. Recherches sur la biologie de Pitvogenes chalcjgraphus L. Schweiz. Z. Forstwesen, 1960. Ig. 111. N 1, p. 24-41; N 2, pp. 82-97.
3. 3.Clark I., Gibbs R.D. Studies in the tree physiology. IV Further investigations of seasonable charge in moisture content of certain Canadian forest trees. Canad. Journ. Botany, 1957, v. 35, N 2, pp. 219-253.
4. 4.Coob F.W., Wood D.L., Stark R.W., Parmeter J.R. Theory on the relations between oxidation injury and bark beetle infestation. Hilgardia, 1968, v. 39, N 6, pp. 141-152.
5. 5.Coulson R.N., Pulley P.E., Foltz J.R., Martin W.C. Procedural guide for quantitative sampling within-tree population density. Misc. Publ. Texas Agric. Exp. Station, 1267, N 1976, pp. 1-26.
6. 6.Gaumer G.C., Gara R.I. Effect of phloem temperature and moisture content on development of the southern pine beetle. Con-tribs. B. Thompson Inst., 1967, v. 23, N 11, pp. 273-277.
7. 7.Gibbs R.D. Pattern in the seasonal water content of trees. Chapt. 3 in: K.V.Thimann (ed.). The physiology of forest trees / The Ronald Press Company - New York, 1958. - 567 pp.
8. 8.Savely H.R. Ecological relations of certain animals in dead pini and oak logs. Ecol. Monogr., 1939, vol. 9, № 3, pp. 321-385.
9. 9.Vite J.P. The influence of water supply on oleoresin exudation pressure and resistance to bark beetle attacr in Pinus ponderosae. Contribs. B. Thompson Inst., 1961, vol. 21., N2 pt. 1, pp. 37-78.
10. 10.Whittaker R. Soobshchestva i ekosistem [Communities and ecosystems]. Moscow: Progress. 1980. 327 p.
11. 11.Ramenskiy L.G. Vvedenie v kompleksnoe pochvenno- geobotanicheskoe izuchenie zemel [ Introduction to complex soil geobotanical studying of lands] Moscow: Selkhogiz, 1938. 620 p.
12. 12.Trofimov V.N. Vlazhnost’dereva, fenologiya i raspredeleniepo substratu stvolovykh vrediteley ol’khi chernoy [Humidity of a stem, phenology and distribution of stem pests on an black alder tranks] Voprosy zashchity lesa». MLTI [Proceeding: Questions of foretry protection : Collected papers of Moscow Fores Univ.] Moscow, 1974. №. 65. pp. 85-96.
13. 13.Trofimov V.N. Temperaturnyy rezhim zdorovogo i zaselennogo stvolovymi vreditelyami derev’ev [Temperature condition of healthy trees and trees what killed by stem pests] Izv. vuzov. Lesnoy zhurnal [Izv. higher education institutions. The forest magazine] 1979, № 5. pp. 18-21.
14. 14.Trofimov V.N. Ob»em vyborki pri uchete nasekomykh-ksilofagov [Nuber of replications on estimation of insect-xylophages] Lesovedenie [Lesovedeniye: Science] 1979. № 6. pp. 26-35.
15. 15.Trofimov V.N., Lipatkin V.A. Optimal’nye razmerypaletok dlya ucheta nasekomykh-ksilofagov [The optimum of sampling strip sizes for the accounting of insects-xylophages] //Nauch. tr. MLTI: Vopr. lesovyrashchivaniya ipatsional’nogo lesoispol’zovaniya.[ Proceeding: Studies jn standing and multi-purpose forestry. Collected papers of Moscow Fores Univ.] 1983. № 148. pp. 188-191.
16. Whittaker R. Community and ecosystem [Soobshchestva i ekosistemy]. Moscow: Progress, 1980. 327 p.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
171
