CC BY
105
Литература
1. Наставление по рубкам ухода в горных лесах Северного Кавказа. - М.: Федеральная служба лесного хозяйства России, 1993.
2. Методические рекомендации по ведению хозяйства в каштанниках Северного Кавказа. - Сочи, 1978.
3. Гаршина Т.Д. Болезни каштана посевного (Casta-nea sativa Mill.) и меры борьбы с ними в условиях Черноморского побережья Краснодарского края. -Автореф. дис...канд. наук, 1964.
4. Долуханов А.Г. Каштановые леса Грузии// Тр. Тбил. Бот. сада. - Т. 15. - Тбилиси, 1953. - С. 339— 363.
5. Иссинский П.А. Каштановые леса Кавказа и основы ведения хозяйства в них: Монография. Сборник трудов СочНИЛОС. - Вып. 4. - М.: Лесная промышленность, 1968.-240 с.
6. Казанов Х.К. Культура адыгов. - 1993.
7. Клинген И. Основы хозяйства в Сочинском округе.-СПб., 1897.
8. Краевский С.С. К вопросу о колонизации Черноморской губернии /из отчета о командировке чиновника Особых поручений Действительного Статского Советника Краевского С.С./ Приложение: «Исследование бывших горских аулов, а также частновладельческих и поселенских хозяйств Черноморской губернии младшего таксатора Лич-куса». 1862 год. - СгПетербург, 1897.
9. Тавадзе Б.Л. Эндотиевый рак каштана съедобного.
10. Тугуши К.Л. Причины сокращения ареала каштана съедобного на Кавказе// Лесоведение. - 1980. - № 6.
11. Тхагушев Н.А. Адыгейские (черкесские) сорта яблони и груши. 1948.
12. Щербин-Парфененко А.Л. Эндотиевый рак и чернильная болезнь съедобного каштана. 1950.
ВЕЛИЧИНА И ФОРМА ПАЛЕТОК ДЛЯ УЧЕТА НАСЕКОМЫХ-КСИЛОФАГОВ
В.Н. ТРОФИМОВ
Непосредственный подсчет ксилофагов -наиболее трудоемкая часть учетных работ. Поэтому оптимизация размеров палетки или хотя бы некоторое ограничение их размеров способствуют уменьшению трудозатрат и увеличению производительности. Задача оптимизации вполне решаема, поскольку каждый вид стволовых насекомых имеет специфичную ему и изменяющуюся в определенных границах плотность каждой фазы и стадии развития. Однако, несмотря на существенный объем исследований во всем мире по динамике численности ксилофагов, этот вопрос разработан недостаточно.
Величина палеток
На настоящий момент по этой тематике насчитывается не более десятка публикаций. Отечественная литература исчерпывается работой [1], в которой расчетная величина палетки для гравера обыкновенного составила 0,1 - 0,2 дм2, и нашими данными для ольхового рогохвоста [6] и 12 видов основных стволовых вредителей хвойных пород [8]. Правда, во «Временных рекоменда-
циях по методике надзора, учета и прогноза массовых размножений стволовых вредителей сосны и ели» (1982) приводились оптимальные высоты круговых палеток для некоторых видов. Но составители как-то не приняли во внимание, что в этом случае величина палетки будет зависеть от диаметра ствола и изменяться в широких пределах.
Пока еще остается в силе «Наставление по надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей лесов» [4], рекомендующее учитывать стволовых насекомых на палетках размером 10 дм2 (50x20 см), причем для крупных видов размеры рекомендуется увеличивать в два раза (т.е. 40 дм2), а для мелких - почти в два раза уменьшать. Для сравнения укажем, что американские исследователи при учете Dendroctonus brevicomis (жук длиной 3-5 мм) используют палетку в 0,88 дм2 [17], для D. frontalis (длиной 2,2 - 4 мм) - 1 дм2 [16], для D. monticila (длиной 3,7 - 6,4 мм) - 2,25 дм2 и для Scolytus ventralis - 4,5 дм2 [12].
Известно несколько способов нахождения оптимальных размеров палеток. Об-
щим для всех является методический подход сбора материала - внутри серии больших палеток располагают несколько других различной величины и формы. Затем оценивают среднюю плотность насекомых на палетках различной формы, сопоставляют результаты и определяют объем выборки. Иногда строят графики частотного распределения плотности популяции по оценкам с помощью ее палеток разного размера и сравнивают их на достоверность различия по критерию х-квадрат.
Существенные различия этих способов наблюдаются только при поиске наилучшего соотношения «выборка-подвы-борка». Так, Р. Калсон и В. Коул [13] исходили из минимального количества модельных деревьев, которое следует проанализировать для достижения оценки средней плотности поселения лубоеда горной сосны (жук по образу жизни несколько похож на шестизубого короеда, но мельче) с точностью ± 20 % при первом пороге вероятности 0,67. Из шести опробованных таким образом вариантов наилучшие результаты дала па-
л
летка площадью 2,3 дм . Следует отметить, что этот прием по сути не является оптимизацией, поскольку решение задачи сведено к частному случаю, при котором результат зависит от произвольно выбранной степени точности.
В наших исследованиях параллельно использованы три ниже приводимых метода, применение которых дало сходные результаты и позволило дополнить и откорректировать оптимальные размеры палеток [8].
Графический метод. Разработан С. ДеМарсом [17] с целью нахождения оптимальной площади палетки для учета лубоеда желтой сосны. Представляет собой модификацию способа определения оптимального размера площадки Д. Финни [18] для учета личинок проволочников в почве. После подсчета насекомых на нескольких различных по размеру палетках внутри каждой самой большой полученные данные группируются на варианты, в зависимости от размера палеток. Ошибка Ej каждого варианта у оценивается по формуле
в которой
Е,
VI
100 %,
1*П
И^хгх)1
(1)
(2)
где
«(я-1)
оценка ошибки данного у'-го
варианта (использовано 7 вариантов = 7 с палетками размером 1, 2, 3, 4, 6 и 8 дм2 и сплошной анализ);
^ - средние плотности насекомых,
полученные в каждом у'-м варианте, кроме сплошного анализа;
3^ - истинная средняя плотность по
результатам сплошного анализа; п - число палеток.
Результаты наносили на график для визуального определения оптимального размера палетки, начиная с которого дальнейшее увеличение учетной единицы не изменяет или почти не изменяет точности, т.е. размера, с которого стабилизация становится заметна визуально.
Поясним последовательность выполняемых работ на примере определения оптимального размера палетки для ольхового рогохвоста. У четырех случайно выбранных модельных деревьев районы поселения вредителя были поделены на 10 частей, в центре которых заложены круговые палетки длиной по 40 см (так называемый условносплошной анализ). Вылетные отверстия имаго на каждой из них были переведены на кальку, и на полученных таким образом картах заложено в случайном порядке по одной прямоугольной палетке 2x4 дм, внутри которых были выделены единицы объема выборки в 1, 2, 3, 4, 6, 8 дм2. Подсчет плотности имаго на каждой единице учета представлял собой простое суммирование вылет-ных отверстий с последующим переводом полученных данных на 1 дм2. Всего было заложено 40 палеток размером 2x4 дм.
Смысл проводимой работы заключался в сравнении средней плотности, полученной на основе подсчета на большой кру-
говой палетке (истинной средней плотности X, ) со средними плотностями х. , вычисленными для той же палетки с помощью испытываемых выборочных единиц.
Оказалось, что при одинаковой точности учета [6] величина палетки изменяется обратно пропорционально плотности вылет-ных отверстий имаго. Стабилизация точности учета наблюдается с некоторого определенного размера палетки, когда площадь ее превышает максимально возможную при данной плотности величину «пустого» пространства. Иначе говоря, при высоких плотностях вылетных отверстий последние распределены на некотором участке ствола более или менее однородно. Кроме того, на де-
реве при высокой плотности вылетных отверстий должна наблюдаться некоторая их скученность, поскольку, как установлено, оценка дисперсии на дерево превышает среднюю плотность. Это противоречие объясняется тем, что на протяжении района поселения насекомых по стволу дерева наблюдается различие плотности в соответствии с законом оптимума. На изменчивость оптимального размера палетки при различной плотности ксилофагов указывают работы Шепарда [24] по лубоеду желтой сосны, Берримэна [11] по пихтовому граверу, Де-Марса [17] по западному соснового лубоеда и др.
Таблица 1
Эффективность палеток разного размера при учете плотности семей малого соснового
лубоеда на дереве
Плот- ность поселе- ния Площадь палетки, дм2 К-во пале- ток, шт. Средняя плотность семей Дисперсия средней плотности на палетке б2 Эффек- тивность палетки з2/и Для равной точности учета
на палетке в пересчете на 1 ДМ2 Относительная общая площадь Относительное число палеток
Низкая 8,0 33 18,72 2,34 334,21 41,78 1,00 1,00
6,0 33 15,60 2,60 244,50 40,75 0,98 1,21
4,0 33 9,12 2,28 220,64 55,16 1,32 2,64
2,0 33 6,56 3,28 136,18 38,09 1,63 6,52
8,0 26 13,68 1,71 206,56 25,82 1,00 1,00
6,0 26 7,50 1,25 141,60 23,60 0,91 1,21
4,0 26 6,40 1,60 152,40 38,10 1,47 2,94
2,0 26 3,62 1,81 64,18 32,09 1,24 4,26
Средняя 8,0 37 35,6 4,45 686,55 85,82 1,00 1,00
6,0 37 28,32 4,72 389,64 64,94 0,76 1,01
4,0 37 20,04 5,01 174,56 43,64 0,51 1,02
2,0 37 9,10 4,55 106,50 53,25 0,62 2,48
8,0 25 42,24 5,28 708,16 88,52 1,00 1,00
6,0 25 32,28 5,38 449,40 74,90 0,85 1ДЗ
4,0 25 21,80 5,45 273,32 68,32 0,77 1,54
2,0 25 11,38 5,69 81,92 40,96 0,46 1,84
Высокая 8,0 51 61,10 7,70 1609,61 201,2 1,00 1,00
6,0 51 45,37 7,56 871,80 145,3 0,72 0,96
4,0 51 33,38 8,34 528,60 132,2 0,66 1,32
2,0 51 17,09 8,55 164,14 82,07 0,44 1,64
8,0 36 67,76 8,47 1190,91 148,9 1,00 1,00
6,0 36 51,72 8,62 774,05 129,0 0,87 1,16
4,0 36 35,48 8,87 369,04 92,26 0,62 1,24
2,0 36 17,96 8,89 127,00 63,50 0,43 1,72
Для ольхового рогохвоста [6] величина искомой палетки изменяется обратно пропорционально плотности вылетных отверстий и составляет по трем принятым градациям плотности по мере ее возрастания соответственно 8, 6 и 3 дм2. Если оценки плотности не подразделять на градации, то оптимальная палетка будет равной 4 дм2.
Частотное распределение, построенное по результатам последующих учетных работ по ольховому рогохвосту [6], показало, что принятая величина единицы учета не оказала сильного влияния на оценку средней. Дальнейшее уменьшение единицы учета ведет к увеличению числа наблюдений в нулевом классе с последующим уменьшением наблюдений в других классах.
Метод серии близких по площади квадратов. Разработан Д. Финни [18]. Широко используется для оптимизации объемов учетных работ, в том числе хвое- и листогрызущим насекомым [2, 19], короедам [1, 25 и др.]. Выбор размера палетки производится после серии предварительных учетов. Согласно Финни, наиболее эффективна такая учетная площадка, при которой отношение дисперсии плотности насекомых 5й к размеру площадки и минимально. Для малого соснового лубоеда, например, этот метод дает однозначные результаты и показывает, что оптимальный размер палетки уменьшается с увеличением плотности (табл. 1). При этом в случае низкой плотности эффект палеток размером в 6 дм2, по сравнению с палетками в 8 дм2, незначителен, но при высокой и средней плотностях палеток в 2 и 4 дм2 достигается двойной выигрыш.
Метод двухступенчатого отбора, при котором каждая единица учета - палетка - разделена на несколько равных подединиц [3]. Оптимальный размер палетки рассчитывается по формуле Д. Саммерса в интерпретации Р. Морриса [20]
где п - доля от площади предварительно выбранной палетки;
S2m - оценка дисперсии плотности насекомых внутри палеток (внутригрупповая дисперсия);
S 2МП - то же между палетками (меж-групповая дисперсия); t - прямые затраты времени на учет (разметка палетки, подчистка и снятие коры, извлечение и подсчет насекомых), мин.;
Т - дополнительные затраты времени (переход от одного дерева к другому, промеры, записи, и др.), мин.
При низкой плотности насекомых много времени отнимают переходы и снятие коры, при высокой плотности - извлечение и подсчет ксилофагов.
Формула (3) показала хорошие результаты при установлении оптимальной длины модельных ветвей, размера модельных площадок в почве и других работах по учету хвое- и листогрызущих насекомых [2,5,7].
Для определения оптимальных размеров палеток по методике Саммерса в качестве предварительных проб использовали те же большие базовые палетки, с подразделением каждой из них перед учетом на четыре равных квадрата для оценки внутри - и межпробной дисперсии. В частности, для малого соснового лубоеда палетки в 8 дм2 подразделяли на 4 равные части по 2 дм2 каждая. Расчеты выполняли по схеме однофакторного дисперсионного анализа. Для определения затрат времени Т и t бригадой их трех человек применяли хронометраж.
Результаты расчета оптимального размера палетки для малого соснового лубоеда по формуле (3) даны в табл. 2. В качестве исходных материалов были использованы результаты подсчета имаго на палетках площадью 8 дм2, подразделенных на четыре квадрата по 2 дм2 каждый.
При сравнении табл. 1 и 2 видно, что оптимальные размеры палеток оказались сходными, однако метод двухступенчатого отбора при этом предпочтительнее, поскольку он приводит к адекватным, с более трудоемким вторым методом, результатам при использовании по крайней мере вдвое меньшего объема исходных данных.
Таблица 2
Определение оптимального размера учетной палетки для малого соснового лубоеда методом двухступенчатого отбора по формуле (3)
Плотность жуков на 1 дм2 Дисперсия средней Т t и Оптимальный размер палетки, дм2
между палетками внутри палеток 52вп
0,90 228,2 109,1 60 35 0,91 7,2
3,18 2716,6 488,4 60 20 0,73 5,9
4,96 5974,6 615,4 55 25 0,48 3,8
7,05 8978,7 1034,0 50 30 0,44 3,5
9,03 8424,1 816,7 45 35 0,35 2,8
11,24 12437,0 889,3 40 50 0,24 1,9
14,00 13,338,7 834,4 35 65 0,18 1,5
16,86 14052,3 890,2 30 80 0,15 1,2
Окончательный результат. Использованные три метода показали, что дать для конкретного вида ксилофагов какой-либо один оптимальный размер учетной палетки, как это делают зарубежные исследователи [12, 15, 17], не представляется возможным, поскольку он изменяется обратно пропорционально плотности поселения насекомых. Поэтому, вычислив оптимальные размеры палеток при разных плотностях ксилофагов, считающихся основными стволовыми вредителями, приведем только их крайние значения (табл. 3).
При низкой плотности поселения стволовых насекомых, сильной захламленности и обильном подросте оптимальный размер палетки равен наибольшему значению, и наоборот. При массовом размножении насекомых изменение размера палеток по фазам градации следующее: в начале массового размножения, когда плотность поселения ксилофагов падает, оптимальный размер палетки в табл. 3 соответствует наибольшему значению; при затухании вспышки и высокой плотности насекомых - наименьшему значению. Для фазы кульминации и в разреженных популяциях наиболее эффективны палетки среднего размера.
Отклонение от оптимального размера палетки в пределах крайних значений табл. 3 не оказывает существенного влияния на оценку средней плотности насекомых, однако уменьшение единицы учета предела ниж-
ней границы ведет к увеличению числа наблюдений в нулевом классе с последующим уменьшением наблюдений в других классах и, как следствие, к занижению оценки плотности.
Форма палеток
Д. Финни [18] на примере проволочников установил, что для учета следует использовать прямоугольные площадки, располагая их длинной стороной (соотношение сторон 1:2) вдоль градиента какого-либо преобладающего фактора. Сходную точку зрения высказывает Р. Уиттекер [9] для градиента среды. Несколько ранее А. Клэпэм [14] показал преимущество прямоугольных площадок перед квадратными того же размера. Позже Ф. Ейтс и Д. Финни [26] пришли к выводу, что круговые учетные площадки обеспечивают большую точность, чем более крупные квадратные.
Специальных исследований по кси-лофагам немного. Наиболее существенные из них выполнены канадскими энтомологами Л. Шафраником и К. Грэхэмом [22] для личинок последних стадий развития и куколок лубоеда желтой сосны Бепёго^опиз ропс1егозае Норк. Они установили, что из пяти испытанных размеров палеток площадью от 0,05 до 0,8 дм2 лучшей их формой является диск, так как в этом случае уничтожение насекомых либо следов их жизнедеятельности (маточных и личиночных ходов, коконов
паразитических насекомых и др.) на границах палетки и ошибка оценки средней плотности личинок и куколок минимальны. Затем в порядке нарастания погрешностей идут квадратные и прямоугольные палетки с соотношением сторон 1:2 и расположением их поперек, потом вдоль маточных ходов. Авторы, исходя из учета ксилофагов, связанного с неизбежным уничтожением насекомых и следов их деятельности на границах палеток, рекомендуют закладывать палетки больше оптимального размера, а затем подсчитывать количество насекомых внутри прозрачного шаблона оптимальной величины, относя к пробе половину объектов учета, попадающихся на ее границах. При отсутствии сведений об оптимальном размере палетки ошибка может быть уменьшена упот-
реблением палеток большего размера. Мелкие палетки приводят к крупным погрешностям. Так, при заложении оптимальной для этой стадии развития насекомых палетки площадью 0,8 дм на границах разрезается и не учитывается в зависимости от формы палетки от 7,2 до 10,0 насекомых, тогда как на палетке 0,05 дм2 - от 29,0 до 33,8 % насекомых.
Продолжая развивать подход вышеназванных авторов, Т.Е. Небекер с авторами [21] рекомендуют для повышения точности учета южного соснового лубоеда D. frontalis подразделять палетки площадью 0,64 дм2, не разрезая их, на четыре части и использовать каждую из них в качестве самостоятельной учетной единицы, что дает возможность получить как оценку средней, так и отклонение от нее.
Таблица 3
Площади палеток для учета насекомых-ксилофагов, дм2
Вид Объект учета
Короеды - родительское поколение; прочие - личинки / уходы в древесину Короеды - молодое поколение; прочие - вылетные отверстия имаго
Шестизубый короед 7,5 - 20 (40) 3,5-10
Короед - типограф 2-6(10) 0,5 - 2,0
Короед - двойник 2-6 0 'l/l 1 о \
Гравер обыкновенный 0,5-1 0,2 - 0,5
Полиграф пушистый 0,5 -1 (3) 0,2-0,5
Большой сосновый лубоед 6-10(14) 2 3,5
Малый сосновый лубоед 1-7 1-2
Фиолетовый лубоед 4-10 1-2
Вершинный короед 2-5 1-2
Полосатый древесинник 2-10 -
Черный пихтовый усач 10-40/15-50 25-100
Черный сосновый и малый черный еловый усачи 9-20/10-30 12-50
Блестящегрудый усач 3-10/5-18 5-10
Рагий ребристый к <(
Синяя сосновая златка 10-20 15-20
Еловая смолевка 3-6(15) 10-20
Сосновая стволовая смолевка 3-8 -
Синий и фиолетовый рогохвосты 8-20 10-30
Ольховый рогохвост 2-4 4
Примечание. В скобках указан минимальный размер палетки при низкой плотности насекомых.
Таблица 4
Эффективность учета плотности поселения малого соснового лубоеда на сухостойных деревьях палетками различной формы, с длинной стороной палеток, ориентированной
вдоль маточного хода
Плотность поселения Статистики* Размеры палетки, дм
4x2 4x1 2x1 2x2 Диск, 2 дм2
Низкая X 2,34 2,28** 3,28** 2,26 2,53
52 5,22 15,79 34,05 10,61 11,7
X 0,40 0,72 1,06 0,57 0,60
($-/*)• 100% 17,09 31,58 32,31 25,22 23,71
Средняя X 5,28 5,45** 5,69** 5,36 5,37
11,06 17,08 20,48 15,89 13,45
5 X 0,66 0,83 0,91 0,80 0,73
(і- /Зс)-100 % 12,50 15,23 15,99 14,92 13,59
Высокая X 8,47 8,87** 8,98** 8,49 8,53
/ 18,61 23,06 31,75 20,15 19,16
0,72 0,80 0,94 0,75 0,73
(*-/*)• 100% 8,26 9,02 10,47 8,83 8,56
Примечания: *х - оценка средней плотности лубоеда; Б2 - ее дисперсия; я- - ошибка средней; (э-/х) 100 % - точность оценки средней; ** различия от других вариантов достоверны.
Как видим, приведенный обзор не позволяет рекомендовать какую-либо форму палетки, поскольку специалисты, занимающиеся этими вопросами для учета конкретных видов короедов, фактически не принимали во внимание расположение маточных ходов по отношению к оси ствола. Так, у лубоеда желтой сосны анализировали личинок и куколок, размещение и густота которых с направлением маточных ходов не связаны. Маточные ходы южного соснового лубоеда весьма извилисты, и их направление по отношению к оси ствола не выражено.
Предпринятые нами поиски оптимальной формы палетки на примере малого соснового лубоеда на сухостойных деревьях показали, что при всех градациях плотности поселения насекомых и одинаковой площади палеток большую точность или меньшую ошибку оценки средней плотности показали прямоугольные палетки площадью 8 дм2 (с соотношением сторон 1:2) с их приблизительной ориентацией вдоль маточного хода, т.е. поперек оси ствола, затем дисковые (кру-
говые) и квадратные палетки (табл. 4). Среди равных по площади палеток лучший результат показали круговые. Однако следует отметить, что в каждой градации плотности оценки точности, полученные при использовании палеток разной величины и формы, значимо не отличались, что дает основание рекомендовать палетки любой формы, за исключением узких полосок наподобие палетки 4x1 дм2. Разумеется, можно рекомендовать палетки в виде диска, но для реализации такого способа необходимо специальное оборудование, позволяющее точно обрезать границы диска. В США и Канаде даже созданы специальные дрели, дающие возможность высверлить и извлечь такой диск для последующего рентгенографического анализа (подсчета) даже без валки дерева.
На валежных деревьях, как известно, наибольшие изменения плотности поселения, (а нередко и видового состава) в каждом узле учета происходят по окружности ствола и являются следствием реакции насекомых на неравномерность освещенности,
нагрева, затенения и высыхания отдельных секторов ствола [10, 23]. Поэтому на таких деревьях предпочтительны круговые палетки, которые нивелируют наблюдаемые различия в плотности заселения отдельных секторов ствола. Высоту круговой палетки легко определить делением оптимальной площади палетки (см. табл. 3) на длину окружности ствола без коры в месте учета. Для удобства учета можно рассчитать вспомогательную таблицу.
Литература
1. Бородин A.JI. Подход к изучению популяционной экологии стволовых насекомых //Зоологический журнал. - 1976. - Т. 55, Вып. 2. - С. 237-249.
2. Голубев А.В., Инсаров Г.Э., Страхов В.В. Математические методы в лесозащите. - М.: Лесная промышленность, 1980. -100 с.
3. Кокрен У. Методы выборочного исследования /Пер. с англ. - М.: Статистика, 1976. - 440 с.
4. Наставление по надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей лесов/ Сост.: Маслов А.Д., Кутеев Ф.С., Прибылова М.В. -М.: Гослесхоз СССР, 1975. - 88 с.
5. Семевский Ф.Н. Методика количественного учета динамики численности лесных насекомых // Науч. тр./ Моск. лесотехн. ин-т. - 1969.- Вып. 26. - С. 42-75.
6. Трофимов В.Н. Разработка метода учета и изучение динамики численности ольхового рогохвоста// Науч. тр./ Моск. лесотехн. ин-т. - 1978 - Вып. 105. - С. 29-43.
7. Трофимов В.Н., Трофимова О.В. Применение последовательного отбора проб для определения размера учетных площадок при учете сосновой совки (Panolis flammea Shiff.) по куколкам в подстилке // Экология и защита леса/ Межвуз. сб. научн. тр. -Вып. 5. - Л.: ЛТА, 1980,-С. 17-22.
8. Трофимов В.Н., Липаткин В.А. Оптимальные размеры палеток для учета насекомых-ксилофагов // Науч. тр./ Моск. лесотехн. ин-т. - 1984,- Вып. 148. -С.188-191.
9. Уитеккер Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980.-327 с.
10. Хоментовский П.А. Насекомые-ксилофаги хвойных пород Камчатки. - Владивосток: ДВЦ АН СССР, 1983.- 176 с.
11. Berryman A.A. Development of sampling techniques and life tables for the engraver Scolytus ventralis Le-
Conte (Coleoptera: Scolytidae).// Can. Ent., 1968. 100: P. 1138-1147.
12. Berryman A.A. Dynamics of bark beetle populations: Towards a general productivity model. //Environ. Ent., 1974. 3: 579-585.
13. Carlson R.W., Cole W.E. A technicues for sampling populations of the mountain pine beetle. U.S. Forest Service Research Paper, 1965, INT-20. - 13 p.
14. Clapham A.R. The form of the observation unit in quantitative ecology // J. Ecology, 1932, vol. 20. - P. 192-197.
15. Cole W.E. Competiting risks analisis in mountain pine beetle dynamics. // Res. popul. Ecol., 1974, vol. 15, №
2.-P. 183-192.
16. Coulson R.N., Pulley P.E., Foltz J.R., Martin W.C. Procedural guide for quantitative sampling within-tree population density. - Misc. Publ. Texas Agric. Exp. Station, 1267,1976. - 26 p.
17. DeMars C.J. Frequence distribution, data transformation, and analisis of variation used in determination of optimum sample size and effort broods of the westert pine beetle. In: Studies on the Population Dynamics of the Western pine beetle, Dendroctonus brevicomis Le-Conte. Univ. of Calif., Agr. Series, 1970. - P. 42-65.
18. Finney D.J. Field sampling for the estimation of wire-worm population. //Biometrics, 1946, vol. 2. - P. 1-7.
19. Lyons L. A., 1964. The spatial distribution of two pine sawalies and methods of sampling for the study of population dynamics. Canad. Entomol., 1996, 11: 1374-1407.
20. Monis R.F. The development of sampling techniques for forest insect defoliators, with particular reference to the spruce bugworm. Can. J. Zool., 1955. 33: 225-294.
21. Nebecker T.E., Hackney O.P., Hopcking R.R., Paz M., Lashomb J.H. Metods and comparison of sampling schemes for estimates within tree southern pine beetle populations (Coleoptera: Scolytidae) / Canad. Entomol., 1978, vol. 110, № 10. - P. 1015-1022.
22. Safranyik L., Graham K. Edge-effect bias in the sampling of sub-cortical insects. //Canad. Entomol., 1971, vol. 103, №2.-P. 240-255.
23. Savely H.R. Ecological relations of certain animals in dead pini and oak logs / Ecol. Monogr., 1939, vol. 9, №
3.-P. 321-385.
24. Shepherd R. F.,. 1965. Distribution of attacks by Dendroctonus ponderosae Engelm. Canad. Entomol., 97, 2:207—215.
25. Stark R.W., Dalsten D.L. (Editors) Studies on the Population Dynamics of the Western pine beetle, Dendroctonus brevicomis LeConte. Univ. of Calif., Agr. Series, 1970.-P. 1-174.
26. Yates F., Finney D. Statistical problem in field sampling for wireworms // Ann. Appl. Biol., 1942, vol. 29. -P. 144-196.
