CC BY
90
ЭКОЛОГИЯ
ДИНАМИКА ОТМИРАНИЯ ДЕРЕВЬЕВ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ В ОЧАГЕ УССУРИЙСКОГО ПОЛИГРАФА
ЮН. БАРАНЧИКОВ, зав. лаб. Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, канд. биол. наук,
Д.А. ДЕМИДКО, науч. сотр. Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, канд. биол. наук,
A. В. ЛАПТЕВ, асп. Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН,
B. М. ПЕТЬКО, науч. сотр. Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, канд. биол. наук
baranchikov-yuri@yandex. ru Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036, Красноярск, Академгородок №50, стр. 28
Массовая датировка дендрохронологическими методами времени гибели деревьев пихты сибирской в очаге уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) на юге Красноярского края впервые показала, что этот дальневосточный короед-пришелец уже был в крае в 70-х годах прошлого столетия. Первые следы гнезд полиграфа обнаружены на деревьях, отмерших в 1976-1988 гг. и имеющих самый низкий показатель радиального прироста в местообитании. При этом все они несли вылетные отверстия усачей рода Monochamus, что говорит об относительно низкой численности в этот период локальной популяции короеда-пришельца, который осваивал угнетенные ослабленные деревья совместно с аборигенными ксилофагами. К 2002 г. численность локальной популяции полиграфа повысилась настолько, что он сам стал способен к массовому заселению пихт и начал осваивать оставшиеся на площадиугнетенные деревья. Отсутствие перед отмиранием даже краткосрочного периода снижения радиального прироста говорит о том, что сопротивление деревьев было преодолено в год нападения. В этот период и далее следов присутствия усачей на пихтах нет - они полностью вытеснялись короедом. Наконец, в 2005-2006 гг. очаг перешел в стадию фиксированной вспышки, когда популяция поддерживает высокую плотность на протяжении ряда лет, «готовя» себе кормовую базу путем массового нападения на оставшиеся здоровые деревья и ослабляя их до степени, пригодной для успешного заселения. Эти нападения на каждой конкретное дерево продолжались не дольше двух-трех лет и соответственно оставили следы в виде достоверного падения радиального прироста перед годом гибели. Очаг окончательно затух в 2010-2011 гг, после полной гибели деревьев пихты в местообитании. Предотвратить образование очага можно лишь уменьшением запаса пригодных для заселения жуками кормовых объектов: порубочных остатков, ветровала и отмирающих пихт.
Ключевые слова: уссурийский полиграф, пихта сибирская, очаг массового размножения, дендрохронологические методы.
Современный процесс глобализации приводит к стремительной стандартизации в области технологии, экономики, политики и культуры. Все больше общих черт появляется и в биоте разных стран и континентов как во флоре (особенно рудеральной), так и в фауне. Рост товарооборота и миграции населения ведет к непременному спутнику развития цивилизации - переносу, в основном непреднамеренному, организмов между регионами. Биологическое загрязнение повсеместно набирает темпы. Если еще в конце 1970-х А.И.Воронцов объяснял отсутствие спроса на интродукцию энтомофагов в СССР тем, что «завезенных из других стран вредителей почти нет» [1], то в настоящее время фауна России ежегодно «обогащается» двумя видами насекомых-фитофагов [2], что, к счастью, на порядок меньше аналогичного показателя для Западной Европы [10].
Завезенные с Дальнего Востока, по всей видимости, по Транссибирской магистрали с древесиной во второй половине
ХХ в., уссурийский полиграф Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) и ассоциированный с ним фитопатогенный офиостомовый гриб Grosmannia aoshimae (Ohtaka, Masuya & Yamaoka) Masuya & Yamaoka в последние десятилетия широко распространились в пихтарниках Южной Сибири и, адаптировавшись, перешли во вспы-шечное состояние [3]. Не отличаясь особой агрессивностью по отношению к видам пихты, аборигенным для его первичного ареала [4], полиграф продемонстрировал способность успешно преодолевать защитные механизмы даже внешне здоровых деревьев нового для него хозяина - пихты сибирской Abies sibirica Ledeb. За короткое время инвазийный тандем «короед-гриб» сформировал очаги на значительной площади древостоев с участием пихты сибирской [3] и стал существенным фактором преобразования таежных ландшафтов южно-сибирского региона [5].
Для понимания механизмов образования очагов массового размножения вида-ин-
132
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
Рис. 1. Ходы и заглубленные в заболонь куколочные камеры уссурийского полиграфа на пихте сибирской. А - камеры после выхода жуков; Б - куколки в «запечатанных» буровой мукой камерах Fig. 1. The moves and buried in the sapwood pupal chamber Ussuri polygraph on a fir-tree. A - the camera after the beetles; B - pupae in the «sealed» frass cameras
вайдера мы попытались восстановить картину динамики отпада деревьев пихты сибирской в локальном очаге уссурийского полиграфа. Состояние деревьев в очаге оценивали через их радиальный прирост. Последний показатель, как неоднократно отмечалось, адекватно характеризуют состояние деревьев и их устойчивость к стрессам [11].
Материал для данной работы был собран в затухшем очаге размножения полиграфа в бывшем пихтарнике разнотравном с незначительной примесью кедра и осины и сильно развитым подлеском из Spirea media Franz Schmidt, Rubus idaeus L. и Sorbus sibirica Hedl. Все деревья пихты в очаге погибли. Древостой располагался в окрестностях п. Козулька Красноярского края, где в последнее десятилетние обнаружено множество локальных очагов короеда-пришельца. Возможно, это связано с проходящей рядом железнодорожной магистралью. Для целей исследования на площади в 0,25 га были свалены все сухостойные деревья пихты с диаметром ствола 6 см и более. Предшествующие наблюдения показали, что это минимальный диаметр стволов, на которых возможно полноценное развитие гнезд полиграфа. Свалили как стоящие (в том числе и высокие пни сломанных пихт), так и «подвешенные» деревья (упавшие, но не касающиеся земли по всей длине ствола, за исключением комля). Ствол каждо-
го дерева тщательно осматривали, фиксируя наличие выходных отверстий усачей рода Monochamus и короедов. В месте последних удалялась кора и производился поиск специфических, углубленных в заболонь куко-лочных камер уссурийского полиграфа и его галерей (рис. 1). С каждого из стволов был взят спил настолько низко, насколько было возможно. В лабораторных условиях спилы высушивали и шлифовали наждачной шкур-
Рис. 2. Ежегодная смертность (1) и скорость отмирания (2) деревьев пихты сибирской в период с 1976 по 2011 гг. на пробной площади в пихтарнике разнотравном. Цифрами показано количество деревьев (в %), отмерших за указанный период без участия полиграфа Fig. 2. The annual mortality (1) and the speed of the withering away (2) fir trees in the period from 1976 to 2011. on the plot in the fir forb. Figures show the number of trees (in%), dead for a specified period without the polygraph
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
133
ЭКОЛОГИЯ
Таблица 1
Основные характеристики погибших деревьев пихты сибирской в очаге уссурийского полиграфа
The main characteristics of the dead fir trees in the hearth of the Ussuri polygraph
Год гибели N Возраст, лет Диаметр, см Радиальные прирост, мм, за период
2003-1994 1993-1984 1983-1974 1973-1964
после 2008 6 79а2 31,6 a 1,42a 1,577a 1,36a 2,03a
2008 7 82а 25,6 ab 1,09ab 1,12abc 1,47a 1,85a
2007 8 77а 25,4ab 1,39a 1,21ab 1,36a 1,92a
2006 14 85а 24,5ab 1,15ab 1,10ab 1,34a 1,64a
2005 7 73а 20,1abc 1,17ab 1,16abc 1,38a 1,66ab
2004 10 77а 17,2bc 0,41b 0,61bc 0,91ab 1,20ab
до 2004 10 72а 11,5с - 0,37c 0,58b 0,81b
Критерий Краскала-Уоллиса df=6 H=5,20 р=0,519 df=6 H=25,90 p<0,001 df=5 H=18,22 p=0,003 df=6 H=33,48 p<0,001 df=6 H=23,99 p<0,001 df=6 H=22,40 p=0,001
Примечание: df - степень свободы; Н- критерий Краскала-Уоллиса; p - достоверность различий; внутри столбцов одинаковыми буквами обозначено отсутствие достоверных отличий (р>0,05) при попарных сравнениях по Тьюки, в остальных случаях различия достоверны при р<0,05
кой с постепенно уменьшающимся размером зерна. Отшлифованные спилы сканировали с разрешением от 1200 до 4800 dpi, и на сканированных изображениях при помощи специализированной программы CooRecorder (Cybis, Швеция) [12] производили измерение ширины годичных колец. В случае потери центральной части спила из-за гнили оценку количества потерянных колец проводили с помощью встроенного в CooRecorder инструмента методом аркинга.
Полученные для каждого дерева древесно-кольцевые ряды подвергались перекрестному датированию, то есть процедуре, позволяющей определить год формирования каждого из его колец. В качестве эталона служила хронология, построенная ранее для живых деревьев A. sibirica из древостоя, расположенного на расстоянии 8 км от исследованного. Предварительно ряды обрабатывались фильтром высоких частот и подвергались удалению тренда, в результате которого абсолютные значения прироста заменялись безразмерными индексами [6]. Положение датируемых рядов относительно эталонного определялось по значению коэффициента корреляции Пирсона r между ними; успешным датирование считалось при нахождении такого положения, в котором r был максимальным и был равен или превышал значе-
ние 0,35. Так как жуки полиграфа массово заселяют пихты ранней весной, переводя его в сухостой к осени, временем гибели дерева считали год, следующий за годом формирования внешнего кольца [11]. Для перекрестного датирования использовался специализированный пакет CDendro [12].
Работа основана на данных по 146 удачно датированным мертвым деревьям, возраст которых до гибели составлял от 28 до 119 лет.
По окончании датировок деревья были разбиты на группы по годам их гибели (табл. 1). Для каждой группы были рассчитаны средние значения прироста до момента начала массовой гибели деревьев (2004) для десятилетних промежутков. Возраста, диаметры стволов (в месте спила) и средние приросты деревьев в группах сравнивались друг с другом при помощи непараметрического множественного критерия Краскала-Уоллиса H [7]. Парные сравнения проводились с корректировкой уровней значимости по методу Тьюки [7]. Уровень значимостиp, на котором различия считались доказанными принимался равным 0,05. Статистическая обработка производилась в среде R 2.15.0 [13].
Для того, чтобы проверить наличие спада радиального прироста и оценить его продолжительность у деревьев, погибших в
134
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
году х (исследуемая группа), в качестве контрольной группы выбирались деревья, остававшиеся живыми в году (х+1). Поскольку возраст деревьев, использованных в данном исследовании, изменялся в широком диапазоне, для исключения влияния возрастных изменений на радиальный прирост сравнивались индексированные значения. В данном случае их использование правомерно, поскольку кратковременные колебания прироста при индексировании сохраняются. После этого мы сравнивали по методу Манна - Уитни [8] значения индексов прироста для года, предшествовавшего гибели у деревьев исследуемой и контрольной групп. Деревья, погибшие до 2004 и после 2008 гг., из данного анализа исключались, поскольку для каждого отдельного года их количество было недостаточным для корректной статистической проверки.
Результаты анализа позволили восстановить картину динамики отпада деревьев на изученном участке пихтарника с момента появления там короеда-пришельца. Первое погибшее дерево, со следами полиграфа на нем, надежно датировалось 1976 г. В последующие 20 лет (до 1996 г включительно) в древостое выпало всего 11 % деревьев, но из них 69 % уже несли следы поселении полиграфа. С 1997 по 2001 гг. выпало еще 12 % деревьев, из них 78 % - с полиграфом. В среднем, до 2002 г. отмерло 23 % деревьев и к гибели 74 % из них имел отношение полиграф. Начиная с 2002 г. от 85 до 100 % отмиравших ежегодно деревьев на площади были убиты полиграфом (рис. 2), а в целом на период 2002-2011 гг. приходится 77 % отпада (от суммы находящихся в очаге деревьев). Начало массовой гибели деревьев датировалось 2002 г., максимум отпада (18 %) падает на 2005 г. Интересно, что, начиная с 2002 г., смертность деревьев (количество погибших пихт к концу года от числа живых деревьев на начало года, %) нарастала почти линейно: от 6 % в 2002 г. до 63 % в 2008 г. (рис. 2). Данный участок очага практически закончил функционирование в 2011 г. по причине полного отсутствия живых пихт с диаметром ствола больше 6 см.
Множественное сравнение возрастов деревьев, погибших в разные годы, показало, что статистически значимые различия между ними отсутствуют (табл. 1). Напротив, диаметры и приросты, согласно результатам сравнения по методу Краскала - Уоллиса, значимо различаются между собой (табл. 1).
Парные сравнения показали, что в первую очередь в очаге отмирали деревья с меньшим диаметром ствола (табл. 1). Эти отмершие в 2004 и ранее деревья во все периоды жизни имели достоверно пониженный прирост и оказались наименее устойчивы к нападению уссурийского полиграфа. Сходная тенденция была отмечена авторами, изучавшими взаимоотношения пихты Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt. с древесинником Dryocoetes confusus Swaine [14], дуба Quercus rubra L. с усачом Enaphalodes rufulus (Haldeman) [15], сосен Pinus albicaulis Engelm., и P. ponderosa Douglas ex C.Lawson с лубоедом Dendroctonus ponderosae Hopkins [16].
В исследованном нами древостое сочетание сниженного на протяжении долгого времени прироста и небольшого диаметра указывает на угнетенность деревьев, атакованных полиграфом в первую очередь. Повышенная конкуренция внутри древостоя благоприятствует росту плотности популяции короедов. Косвенным, но важным подтверждением этого тезиса служит меньшая привлекательность для ксилофагов древостоев, пройденных рубками ухода [16].
Исследование спада прироста внешнего кольца перед гибелью у деревьев, отмерших в 2004-2008 гг., показало, что статистически значимые изменения у отмерших деревьев по сравнению с деревьями, пережившими данный год (контрольная группа) отсутствовали лишь у пихт, отмерших в начале формирования очага, в 2004 г. Погибшие в разгар вспышки деревья в год перед гибелью значимо снизили радиальный прирост (табл. 2).
Интерпретировать полученные результаты можно следующим образом. Отмирающие в начале формирования очага пихты находились в ослабленном состоянии, и успешное их заселение жуками полиграфа, источником которых служили отмершие до 2004 г. дере-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 6/2014
135
ЭКОЛОГИЯ
Таблица 2
Радиальный прирост (РП) пихт перед гибелью в очаге полиграфа (приведены данные только для последнего сформированного кольца)*
Radial growth (RP) firs before his death in the outbreak of a polygraph (contains data only for the latter form a ring) *
Группа деревьев Параметры Год гибели (год х)
2004 2005 2006 2007 2008
Отмерли в год х Количество деревьев 10 7 14 8 7
Индекс РП (год х-1) 0,941 0,678 0,441 0,533 0,432
Пережили год х (контроль) Количество деревьев 42 35 21 13 6
Индекс РП (год х-1) 1,256 0,921 1,092 0,932 1,072
Достоверность различий, p 0,058 0,014 0,001 0,016 0,008
Примечание. *Поскольку индексирование радиальных приростов может приводить к появлению значений, значительно отклоняющихся от центра распределения, использование средней арифметической является некорректным. В таблице приведены медианы индексов радиальных приростов
вья, происходило, в основном, в первый же год нападения. Об этом свидетельствует отсутствие у таких деревьев падения радиального прироста в год перед гибелью. Освоение короедами деревьев с лучшим состоянием требовало подготовки. Попытки их заселения обычно продолжаются в течение нескольких лет: нами на одном из спилов обнаружены травматические смоляные ходы, являющиеся следствием повреждения короедами, сформированные в течение пяти последних лет жизни дерева. Атакующие здоровое дерево жуки-первопоселенцы, как правило, погибают, залитые смолой, обильно продуцируемой заселяемой пихтой. Однако жуки успевают внести в луб хозяина споры фитопатогенного гриба, который по истечении нескольких недель образует некрозы, достигающие 1-2 см в диаметре. Атаки жуков на второй и, реже, на третий год, в конце концов, нарушают ход физиологических процессов в дереве, что проявляется, в том числе, в уменьшении величины радиального прироста и снижении способности противостоять атакам короедов. Обычно прирост снижается только в сезон формирования последнего годичного кольца, в предпоследний год жизни дерева (табл. 2). Перед этим значимого снижения радиального прироста по сравнению с контрольной группой пихт не зафиксировано.
Таким образом, результаты исследования свидетельствуют о следующей картине развития данного очага полиграфа.
Первые следы гнезд полиграфа обнаружены на деревьях, отмерших в 1976-1988
гг. и имеющих самый низкий показатель радиального прироста в местообитании. При этом все они несли вылетные отверстия усачей рода Monochamus, что говорит об относительно низкой численности в этот период локальной популяции короеда-пришельца, который осваивал угнетенные ослабленные деревья совместно с аборигенными ксилофагами.
К 2002 г. численность локальной популяции полиграфа повысилась настолько, что он сам стал способен к массовому заселению пихт и начал осваивать оставшиеся на площади угнетенные деревья. Важно отметить, что нападение было массовым и дружным, и сопротивление деревьев было преодолено в год заселения - об этом говорит отсутствие перед отмиранием даже краткосрочного периода снижения радиального прироста. В этот период и далее следов присутствия усачей на пихтах нет - они полностью вытеснились короедом.
Наконец, в 2005-2006 гг. очаг перешел в стадию, аналогичную описанной А.С. Исаевым и др. [9] фазе фиксированной вспышки, когда популяция поддерживает высокую плотность на протяжении ряда лет, «готовя» себе кормовую базу путем массового нападения на оставшиеся здоровые деревья и ослабляя их до степени, пригодной для успешного заселения. Эти нападения на каждое конкретное дерево продолжались не дольше двух-трех лет и оставили следы в виде достоверного падения радиального прироста перед годом гибели.
136
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
ЭКОЛОГИЯ
Очаг окончательно затух в 2010-2011 гг., после полной гибели деревьев пихты в местообитании.
Таким образом, массовая датировка погибших деревьев в очаге уссурийского полиграфа впервые показала, что инвайдер уже был в Красноярском крае в 70-х годах прошлого столетия. Его популяции в течение
3-4 десятков лет проходили адаптацию к новому хозяину - пихте сибирской, заселяя ослабленные и погибающие деревья, а в начале 2000-х образовали множество очагов массового размножения. Очаги полиграфа разрастаются за счет массового нападения жуков на отдельные совершенно здоровые деревья, за два-три года переводимые короедом и ассоциированным с ним грибом в пригодное для заселения ксилофагом состояние. Обычно очаги затухают только после полного уничтожения деревьев пихты.
Из результатов работы следует очевидная рекомендация: при обнаружении в пихтаче единичных поселений уссурийского полиграфа, надо свести к минимуму возможность поднятия его численности до критического уровня, необходимого для успешного нападения вредителя на здоровые деревья. Задачу вполне можно решить простыми лесохозяйственными методами, заранее убирая из древостоя ветровальные и явно ослабленные пихты.
Авторы признательны Н.С.Бабичеву за помощь в сборе материала, В.В.Шишову и В.П.Пономареву по полезные комментарии. Исследование поддержано грантом РФФИ 14-04-01235а.
Библиографический список
1. Воронцов, А.И. Патология леса. / А.И.Воронцов.
- М.: Лесная промышленность, 1978. - 270 с.
2. Масляков, В.Ю. Инвазии растительноядных насекомых в европейскую часть России / В.Ю.Масляков, С.С.Ижевский. - М.: Ин-т географии РАН, 2011. - 272 с.
3. Баранчиков. Ю.Н. Уссурийский полиграф - новый агрессивный вредитель пихты в Сибири / Ю.Н.Баранчиков, В.М.Петько, С.А.Астапенко и др. // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. 2011.
- Вып. 4(80). - С. 78-81.
4. Куренцов. А.И. Короеды Дальнего Востока СССР / А.И.Куренцов. - М.-Л.: АН СССР, 1941. - 234 с.
5. Кривец, С.А. Роль инвазийного дендрофага Polygraphus proximus Blandf. в современных процессах деградации пихтовых лесов в Южной Сибири / С.А.Кривец, Ю.Н.Баранчиков, Н.В.Пашенова и др. // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее. Материалы III Международной конференции. 1-5 октября 2013, г. Горно-Алтайск.
- Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2013. - С.262-266.
6. Демидко, Д.А. Датировка инвазии полиграфа уссурийского Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) на территорию томской области / Д.А.Демидко // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии, 2014. - Вып. 207. - С. 225-234.
7. Кобзарь, А.И. Прикладная математическая статистика / А.И.Кобзарь. - М.: Физматлит, 2006. -403 с.
8. Рунион, Р. Справочник по непараметрической статистике / Р.Рунион. - М.: Финансы и статистика, 1982. - 198 с.
9. Динамика численности лесных насекомых / А.С. Исаев, Р.Г. Хлебопрос, Л.В. Недорезов и др. - Новосибирск: Наука, 1984. - 223 с.
10. Roques A. Taxonomy, time and geographic patterns. / A. Roques // BioRisk, 2010. — V. 4(1). - P. 11-26.
11. Schweingruber F.H. Tree ring: basics and applications
of dendrochronology / F.H.Schweingruber. -
Dordrecht: Reidel. Publ., 1988. - 276 p.
12. Cybis Dendrochronology. Reference manual. - Cybis Elektronik & Data AB., 2014. - 200 р.
13. R: a language and environment for statistical computing. R-Core Team. - R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria, 2013. -Available at: http://www.R-project.org/ (Accessed 20 July 2014).
14. Bleiker K.P. Characteristics of subalpine fir susceptible to attack by western balsam bark beetle (Coleoptera: Scolytidae) / K.P.Bleiker, B.S.Lindgren, L.E.Maclauchlan // Can. J. For. Res., 2003. - V.33.
- P.1538-1543.
15. Haavik L.J. Temporal aspects of Quercus rubra decline and relationship to climate in the Ozark and Ouachita Mountains, Arkansas / L.J.Haavik, D.W.Stahle, F.M.Stephen // Can. J. For. Res. 2011. - V.41. -P. 773-781.
16. Knapp P.A., Soulй P.T., Maxwell J.T. Mountain pine beetle selectivity in old-growth ponderosa pine forests, Montana, USA / P.A.Knapp, P.T.Soulm J.T.Maxwell // Ecology and Evolution. 2013. - V.3(5). - P.11411148.
17. Fettig C.J. The effectiveness ofvegetation management practices for prevention and control of bark beetle infestations in coniferous forests of the western and southern United States / C.J.Fettig, K.D.Klepzig, R.F.Billings et al. // Forest Ecology and Management, 2007. - V 238. - P. 24-53.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
137
ЭКОЛОГИЯ
DYNAMICS OF SIBERIAN FIR DIEBACK IN THE OUTBREAK AREA OF THE FOUR-EYED FIR BARK BEETLE
Baranchikov Y.N., Head. Lab. Institute of Forest. VN Sukacheva SB RAS, PhD. biol. Sciences; Demidko D.A., scientific. et al. Institute of Forest SB RAS im.V.N.Sukacheva, Cand. biol. Sciences; Lapev A.V., TSA. Institute of Forest. VN Sukacheva SB RAS; Pet’ko V.M., scientific. et al. Institute of Forest .VN. Sukacheva SB RAS, PhD. biol. Sciences
660036, Krasnoyarsk, Akademgorodok №50, p.28, Institute of Forest. VN Sukacheva SB RAS
Mass crossdating of Siberian fir dieback in the outbreak area of the four eyed fir bark beetle Polygraphus proximus Blandford (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) at the Southern regions of the Krasnoyarsk Kray proved an existence of this Far Eastern invader in the Kray in the 1970ies. First signs of Polygraphus ’nests were found on trees, which have died in 19761988; these trees had the lowest radial increment in the habitat. All these trees had exit holes of Monochamus sawyer beetles.
This means that bark-beetle population was low and invader occupied weakened trees together with local xylophages. In 2002 the local population of Polygraphus was high enough to start intensive fir infestation. The beetles began to colonize remaining weakened trees. Resistance of these firs were overcame at the year of colonization: there was a luck of any signs of even short period of increment loss in that period. There was no traces of sawyer beetles on stems: they were totally displaced by the bark beetle. Finally in 2005-2006 an outbreakfoci reached the stage of a «fixed outbreak «, when population was able to support its high density during few years by massive attack of healthy firs, weakening them till ready to infest condition. These attacks of each individual fir lasted not longer that 2-3 years and were accompanied by the significant loss of increment before the year of dieback. Outbreak foci died away in 2010-2011 only after full elimination of fir trees in the habitat. Foci prevention can be accomplished only by lowering of amount of potential bark beetles ’food: felling debris, windfall and dying firs.
Key words: four eyed fir bark beetle, invasion, Siberian fir, outbreak foci, dendrochronological methods.
References
1. Vorontsov A.I. Patologiya lesa [Forest pathology]. Moscow: Lesnaya promyshlennost’ Publ., 1978, 270 p.
2. Maslyakov VYu., Izhevskiy S.S. Invazii rastitel’noyadnykh nasekomykh v yevropeyskoy chast’ Rossii [Herbivorous insects invasions in European part of Russia]. Moscow: Institut geografii RAN Publ., 2011. 272 p.
3. Baranchikov Yu.N., Pet’ko V.M., Astapenko S.A. Ussuriyskiypoligraf - novyy agressivnyy vreditel’ pikhty v Sibiri [Four eyed fir bark beetle - a new aggressive pest of firs in Siberia]. Moscow State Forest University Bulletin - Lesnoy Vestnik, 2011, v. 4 (80), pp. 78-81.
4. Kurentsov A.I. KoroyedyDal’nego Vostoka SSSR [Bark beetles of the far Eastern USSR]. - Moscow-Leningrad: AN SSSR Publ., 1941,234 p.
5. Krivets S.A., Baranchikov Yu.N., Pashenova N.V. Rol’ invaziynogo dendrofaga Polygraphus proximus Blandf. v sovremennykh protsessakh degradatsii pikhtovykh lesov v Yuzhnoy Sibiri [Role of invasive dendrophage Polygraphus proximus Blandf. in the recent process of fir forests degradation in Southern Siberia]. Bioraznoobraziye, problemy ekologii Gornogo Altaya i sopredel’nykh regionov: nastoyashcheye, proshloye, budushcheye. Materialy III Mezhdunarodnoy konferentsii, 1-5 oktyabrya 2013, g. Gorno-Altaysk [Proc. III Int.conf. Biodyversity, ecological problems of Gornyy Altay and neighbor regions: contemporary, past and future]. Gorno-Altaysk : RIO GAGU Publ., 2013, pp.262-266.
6. Demidko D.A. Datirovka invazii poligrafa ussuriyskogo Polygraphus proximus Blendford (Coleoptera , Curculionidae , Scolytinae) na territoriyu Tomskoy oblasti [Dating of four eyed fir bark beetle Polygraphus proximus Blendford (Coleoptera , Curculionidae , Scolytinae) invasion on the Tomsk Oblast’ tterritory]. Izvestiya Sankt-Peterburgskoy lesotekhnicheskoy akademii [Ann. Sankt-Petersburg Forest-technical Academy], 2014, v. 207, pp. 225-234.
7. Kobzar’ A. I. Prikladnaya matematicheskaya statistika [Practical mathematical statistics]. Moscow: Fizmatlit Publ., 2006, 403
p.
8. Runion R. Spravochnikpo neparametricheskoy statistike [Handbook on nonparametric statistics]. Moscow: Finansy i statistika Publ., 1982, 198 p.
9. Isayev A.S. (ed.). Dinamika chislennosti lesnykh nasekomykh [Forest insects population dynamics]. Novosibirsk: Nauka Publ., 1984, 223 p.
10. Roques A. Taxonomy, time and geographic patterns. BioRisk, 2010, v. 4(1), pp. 11-26.
11. Schweingruber F.H. Tree ring: basics and applications of dendrochronology. Dordrecht: Reidel. Publ., 1988, 276 p.
12. Cybis Dendrochronology. Reference manual. Cybis Elektronik & Data AB., 2014, 200 p.
13. R: a language and environment for statistical computing. R-Core Team. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria, 2013. - Available at: http://www.R-project.org/ (Accessed 20 July 2014).
14. Bleiker K.P., Lindgren B.S., Maclauchlan L.E. Characteristics of subalpine fir susceptible to attack by western balsam bark beetle (Coleoptera: Scolytidae). Can. J. For. Res., 2003, v.33, pp.1538-1543.
15. Haavik L.J., Stahle D.W., Stephen F.M. Temporal aspects of Quercus rubra decline and relationship to climate in the Ozark and Ouachita Mountains, Arkansas. Can. J. For. Res. 2011, v.41, pp. 773-781.
16. Knapp P.A., Soulfi P.T., Maxwell J.T. Mountain pine beetle selectivity in old-growth ponderosa pine forests, Montana, USA. P.A.Knapp, P.T.Souffi, J.T.Maxwell. Ecology and Evolution, 2013, v.3(5), pp.1141-1148.
17. Fettig C.J., Klepzig K.D., Billings R.F. The effectiveness of vegetation management practices for prevention and control of bark beetle infestations in coniferous forests of the western and southern United States. Forest Ecology and Management, 2007, v. 238, pp. 24-53.
138
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2014
