CC BY
33
УДК 630*4:58.073:53.082.7
ДИЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ ФУРЬЕ-СПЕКТРОСКОПИЯ В ОЦЕНКЕ СОСТОЯНИЯ ДЕРЕВЬЕВ В ОЧАГАХ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ КОРОЕДОВ
А.В.Ковалев', R. Jakus2, Е.Н.Пальникова3 и В.Г.Суховольский1,4
'Международный научный центр исследований экстремальных состояний организма КНЦ СО РАН, Красноярск, Россия 2Institute of Forest, Slovakian Academy of Sciences, Zvolen, Slovakia 3Сибирский государственный технологический университет, Красноярск, Россия 4Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, Красноярск, Россия; e-mail: soukhovolsky@yandex.ru
Рассмотрена методика измерений диэлектрических характеристик тканей древесных растений в широком частотном диапазоне и оценена возможность использования этих показателей для оценки в полевых условиях устойчивости древесных растений к нападению насекомых-ксилофагов. На пробных площадях в Татрах (Словакия) и Красноярском крае (Россия) проводились исследование взаимодействия насекомых-короедов с кормовыми деревьями. Для быстрого измерения диэлектрических свойств биологического материала в широком диапазоне частот предложен метод диэлектрической фурье-спектроскопии. Использование методов фурье-спектроскопии дает, во-первых, значительный выигрыш во времени, требуемом для измерения, так как фактически одновременно производятся измерения на всех частотах, и, во-вторых, позволяет добиться полной автоматизации измерений. Приведена блок-схема оригинального автоматизированного диэлектрического импульсного Фурье-спектрометра для массовых экспрессных измерений диэлектрических свойств древесных тканей, автоматической обработки и хранение данных измерений.
Измерения диэлектрических характеристик тканей ствола деревьев проводились в очаге массового размножения короеда-типографа Ips typographus L. в насаждениях ели Picea abies L. на территории Высоких Татр (Республика Словакия) и в очаге массового размножения уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandford. в насаждениях пихты Abies sibirica Ldb. вблизи Красноярска. Показано, что связи между диаметром дерева и параметрами импеданс-годографов незначимы и нет необходимости при измерениях диэлектрических характеристик тканей учитывать высоту и диаметр дерева.
Выявлена связь между ценотическим положением деревьев в насаждении и интенсивностью атак дерева насекомыми и диэлектрическими характеристиками тканей стволов деревьев. Найдено, что параметры импеданс-годографа тканей деревьев, поврежденных короедом-типографом и уссурийским полиграфом, сильно отличаются от параметров импеданс-годографов неповрежденных короедом деревьев. Измеряемые диэлектрических характеристики возможно использовать для оценки устойчивости деревьев к нападению короедов.
Ключевые слова: деревья, состояние, ткани, диэлектрические характеристики, измерения насекомые, атаки, устойчивость, диагностика
Methods of measuring the dielectric characteristics of woody plant tissue in a wide frequency range is proposed. The ability to use these indicators for rapid assessment of the sustainability of forest stands to xylophagous insect's attack is estimated. Research of interaction bark insects with fodder trees were conducted in test plots of Tatras (Slovakia) and Krasnoyarsk region (Russia). Fourier spectroscopy method is proposed for measuring and analyzing the dielectric properties of the biological material. A block diagram of the original Fourier spectrometry method was given.
Measurements of the dielectric characteristics of the stem tissues were conducted in the outbreak zone of bark beetle Ips typographus L. in the spruce Picea abies L. stands at the High Tatras (Slovak Republic) and in the outbreak zone Ussuri polygraph Polygraphus proximus Blandford. in stands of fir Abies sibirica Ldb. near Krasnoyarsk. It has been shown that relationship between the diameter of trees and impedance hodograph parameters insignificant and is not needed to take into account height and diameter of the trees for measurement dielectric characteristics of tissue. Connection between cenotic position of the trees in the stands, intensity of insects attacks and dielectric characteristics of the tree trunk's tissues was found. Dielectric characteristics can be used to assess stability of trees to bark beetles attack.
Keywords: trees, state, tissues, dielectric properties, measurements, insect, attacks, resistance, diagnosis
ВВЕДЕНИЕ
Задача оценки состояния древесных растений возникает в связи с проблемой оценки физиологического состояния и устойчивости дерева к атакам насекомых - ксилофагов. Так как насекомые-ксило-фаги нападают на ослабленные в физиологическом отношении деревья (Исаев, Гирс, 1975), то, измеряя определенные характеристики дерева, можно оценить риск нападения и освоения дерева насекомыми-ксилофагами.
Для решения общей задачи оценки устойчивости древесных растений к внешним воздействиям предложено большое число морфологических и биохимических показателей (Демаков, 2000; Есякова и др., 2008; Жирин и др, 1995; Неверова, 2002; Николаевский, 1978; Судачкова и др, 2005; Фуксман, 1999; Черненькова, 1986; Ewald, 2005; Jakus, 2011; Netherer, Nopp-Mayr, 2005; Tausz et al., 1996). Однако предлагаемые методы либо недостаточно надежны, либо не экспрессны и использовать эти методы в полевых условиях не всегда возможно.
Значительное число работ посвящено использованию методов оценки состояния древесных растений по диэлектрическим характеристикам прикамбиаль-ного комплекса тканей. Для описания диэлектрических свойств растительной ткани рассмотрим эквивалентную электрическую схема ткани (рисунок 1):
Rз
I
1 т
С1
О(со) = 01 +
С (а) =
о2 (о3о 2 + а32 + ®2С02)
(02 +03)2 р <э2С,
(1)
(2)
(3)
{С, С»} (где С»=^^0)/т). Точки пересечения импеданс-годографов с осями G и С дают в этом случае искомые характеристики С0 и Gю.
Для однородного по своим электрическим характеристикам вещества кривая импеданс-годографа представляет собой полуокружность (диаграмму Де-бая), построенную в плоскости вещественной Яе(о)) и мнимой 1т(ю) компонент импеданса.
N В
R9
Рисунок1- Эквивалентнаяэлектрическая схема ткани; R1 - сопротивление межклеточников; ]?2 -сопротивлениецитоплазмы^3- сопротивление мембран;С0 -емкостьмембран - микроскопические электрические показатели
Из схемы на рисунке 1. видно,что1фи прохождении электрического тока часть тока теч-т ч-ре-межклеточную среду, которую можно представлять в виде некоторого сопротивления (или яроводимо-сти G1=1/R1). Часть тока течет через—етбрхны клеоов с сопротивлением R3 (или проводимосотю в3= 0/К^3) и емкостью С0, а далее - через цитоо—езяо— имеющою сопротивление R2 (или проводимо стьВ^^ЬХ—).
По эквивалентной схеме можно из микроскопических электрических показателей рассчитать измеряемые в эксперименте величины проводимости G и емкости С ткани (Шван, 1963, Кол, 1968; Кинг, Смит, 1984):
2,5
/ 1,5
/ 1 '
/ 0,5 ,-,-,-,-
-2 -1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 Re Z
Рисунок 2 - Импеданс-годограф однородной по диэлектрическимхарактеристикамткани(диаграмма Д ебая)
Для диаграммы Дебая импеданс-годограф можно описать, исоользуо вел=итны радхлуст вертжнвсви г не координат центра окружности(х0, у0) (Борисова, Кой-ков, 1979). Если мембраны клеток ткани различны по овоомслектричесюим свойотвам, ои^мпепег^с^-^г^одое граТ поопрежнему садут поJив>УM-ае^ocтыo, ощоо^о центр ссе бусзет ьсходиоьсятшкехва аЛсх—вл (Бори-нвво, Койшо, 1979)- В ао—м слуовс явмoлнитeльмыми харакоеристшсами элдктрических хвoмстеуеaней с»н жхтвак хезывдвмыисжоуловхяхн» хap)Mleее>хс в иут
(в2 + 03)2 ++ а 2С02
Полный импеданс ткани запишем в сльс—тощем виде:
г = - =_1_
А 0( ат) + / дС( аа)
Зависимость электрических характеристик от частоты пропускаемого электрического тока характеризуется импеданс-годографами, представляющими собой кривые, характеризующие связь еличин омической и емкостной проводимости на различных частотах (Седунов, Франк-Каменецкий, 1963; Борисова, Койков, 1979). Возможно построение импеданс-годографов в плоскости полной проводимости ^, G»} (где G»=a>С), и в диэлектрической плоскости
РисунокЗ-Импеданс-годограф неоднородной по диэлектрическим характеристикам ткани (диаграмма Коул-Коула)
Как видно из (1) - (3), диэлектрические свойства биологических тканей зависят от частоты пропускаемого через них электрического тока и описываются кривыми дисперсии импеданса или адмиттанса А(ю). Однако в многочисленных работах, посвященных изучению изменений диэлектрических харак-
теристик тканей растении после разного рода воздействий (Голодрига, Осипов, 1972; Каширо, 1970; Мамаев, Макаров, 1974; Маторкин, 2009; Положен-цев, Золотов, 1970; Carter, Blanchard, 1978; Davis et al., 1979; Shortly et al., 1977; Wargo, Skutt, 1975), измерялась лишь действительная составляющая импеданса тканей на одной - двух частотах. При подобных методах измерений невозможно получить сколь-нибудь значительную информацию о диэлектрических свойствах тканей и сопоставлять экспериментальные данные с теоретическими представлениями.
В связи с этим в настоящей работе рассмотрена методика измерений диэлектрических характеристик тканей древесных растений в широком частотном диапазоне и оценена возможность использования этих показателей для оценки в полевых условиях устойчивости древесных растений к нападению насекомых-ксилофагов.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Измерения диэлектрических характеристик тканей ствола деревьев проводились в очаге массового размножения короеда-типографа Ips typographus L. в насаждениях ели Picea abies L. на территории Высо-
Таблица 1 - Характеристики пробных площадей в очагах
ких Татр (Республика Словакия) (Jakus et al., 2011a; Jakus et al., 2011b; Mezei et al., 2014a; Mezei et al., 2014b; Netherer, Nopp-Mayr, 2005) и в очаге массового размножения уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandford. в насаждениях пихты Abies sibirica Ldb. вблизи Красноярска (Баранчиков и др., 2011; Баранчиков и др., 2014; Кривец и др., 2015).
Исследование взаимодействия короеда-типографа с кормовыми деревьями проводилось на двух пробных площадях в Татрах, заложенных в действующих очагах вредителя. Исследование взаимодействия уссурийского полиграфа с кормовыми деревьями проводилось на трех пробных площадях, заложенных в лесных участках леса с различной активностью короеда. На пробной площади 1 около 50% деревьев были отработаны короедом, а 2% деревьев на момент обследования подвергаются атакам короеда. На пробной площади 2 преобладали деревья, отработанные короедом. На пробной площади 3 преобладали деревья без признаков ослабления и лишь около 20% деревьев были отработаны короедом.
Лесотаксационные характеристики пробных площадей в очаге уссурийского полиграфа приведены в таблице 1.
массового размножения уссурийского полиграфа.
Пробная площадь Состав древостоя Средний возраст деревьев, лет Средняя высота, м средний диаметр, см тип очага уссурийского полиграфа
1 9П1Ос, ед. Б, Е 80 23 21 действующий
2 9П1Б, ед. Ос 60 23 19 затухающий
3 8П2Б, ед.Ос 80 20 23 возникающий
Для визуальной оценки состояния деревьев в очагах массового размножения уссурийского по-
лиграфа была использована шкала, приведенная в таблица 2.
Таблица 2 - Шкала категорий состояния деревьев пихты сибирской в очагах уссурийского полиграфа ( по (Кривец и др., 2015)).
Категория дерева
Признаки кроны
Признаки ствола
Внутренние признаки
1. Здоровое, без признаков ослабления. Не атаковано полиграфом
II. Ослабленное. Атаковано полиграфом, но не заселено
Крона густая, протяжённая, хвоя Механические повреждения и
III. Сильно ослабленное. Атаковано полиграфом, но не заселено
IV. Усыхающее. Заселено полиграфом
V. Свежий сухостой (дерево в процессе отработки)
VI. Старый сухостой (дерево отработано стволовыми насекомыми)
зеленая, блестящая
Крона может быть, как у здорового дерева или изреженная, флагообразная, несколько ветвей (до 10) могут нести на концах хвою ярко- рыжего цвета. Могут быть признаки ржавчинного рака пихты («ведьмины метлы», наросты на ветвях)
Крона, в зависимости от времени и интенсивности заселения, может быть как у здорового дерева, но чаще изреженная, хвоя бледно- зелёная либо более половины ветвей несут усыхающую хвою. Обычны «ведьмины мётлы», наросты на ветвях
Хвоя в верхней части кроны еще зелёная, ниже - ярко-рыжего цвета
Хвоя в кроне полностью мёртвая, красная, сохраняется
Крона мёртвая, серая, хвоя осыпалась. В зависимости от года усыхания дерева осыпаются ветки разного порядка
смоляные потёки отсутствуют
Умеренное количество свежих и (или) старых (засохших) смоляных потёков. Входные отверстия полиграфа засмолены (отбитые попытки поселения). Могут быть признаки ржавчинного рака пихты (раковые язвы на стволе в количестве 1-3)
Интенсивные свежие и (или) старые смоляные потеки. В нижней части ствола незасмоленные входные отверстия полиграфа. Обычны признаки ржавчинного рака пихты (многочисленные язвы, наросты на ветвях). Трещины ствола
Могут оставаться старые смоляные потёки. На поверхности коры многочисленные незасмо-ленные входные отверстия
На коре могут быть свежие вы-летные отверстия полиграфа
На коре многочисленные вылет-ные отверстия полиграфа. Кора при сильном повреждении легко отстаёт и осыпается
Луб не поврежден
Луб свежий, белого цвета, в местах попыток поселения полиграфа некрозные пятна разной величины
Луб такой же, как у деревьев II категории. Входной канал и брачная камера засмолены, удавшихся поселений полиграфа нет
Под корой поселения полиграфа. Луб большей частью свежий, розоватый, с пятнами некрозов у короедных гнёзд
Под корой разные стадии развития полиграфа, энтомофаги. Луб влажный, буреющий
Луб бурый, сухой. На заболони отпечатки ходов полиграфа, углубленные куколочные камеры
Для оценки ценотического положения (social positions) деревьев в горных лесах Татр в очаге массового размножения короеда-типографа была использована следующая шкала (таблица 3).
Таблица 3 - Шкала ценотического положения (social position) деревьев в очаге массового размножения короеда-типографа в Татрах.
Ценотическая группа Ценотическое положение дерева в насаждении
1 доминантное
2 со-доминантное
3 угнетенное в верхнем ярусе
4 Дерево второго яруса
5 угнетенное дерево второго яруса
Характеристики деревьев на пробных площадях в Татрах приведены в таблице 4.
Таблица 4 - Средние значения/стандартное отклонение диаметров деревьев разных ценотических групп на пробных площадях в Татрах
Пробная Число Средний диаметр/стандартное откло-
площадь дере- нение для ценотической группы, см
вьев 1 2 3 4
1 87 52,7/7,6 41,9/6,5 33,4/5,9 30,3/4,2
2 78 56,9/11,1 47,3/7,6 35,2/5,2 22,5*
МЕТОДЫ ИЗМЕРЕНИИ
Если бы было возможно измерять диэлектрическое характеристики тканей на постоянном токе и на бесконечно высоких частотах, то, как это видно из уравнений (1) - (3), по таким измерениям можно было бы определить все искомые электрические характеристики клетки. Однако для биологических тканей технически невозможны ни измерения на постоянном токе (вследствие поляризации электродов), ни измерения на очень высоких частотах. Диапазон технически возможных измерений заключен между частотами от 102 до 106 гц. Для оценки устойчивости дерева к нападению ксилофагов по диэлектрическим характеристиками тканей ранее проводились измерения действительной и мнимой составляющих импеданса на 10 частотах в диапазоне от 1 до 100 кгц с помощью портативного неавтоматического многочастотного моста переменного тока (Суховоль-ский, 1982). Далее по результатам измерений в этом частотном диапазоне рассчитывать параметры импеданс-годографов. Анализ показал, что параметры импеданс-годографов в диэлектрической плоскости и в плоскости полной проводимости хорошо коррелируют с показателями устойчивости деревьев к атакам ксилофагов (Суховольский, 1982; Исаев и др., 1982; Суховольский, 1987; Soukhovolsky, 2009).
Однако при использовании стандартного мостового метода измерения кривых дисперсии импеданса для получения кривой импеданс-годографа необходимо последовательно проводить измерению на частотах т1, ..., а>п. Такой метод требует значительно времени для измерений и не позволял проводить массовые измерения в экспрессном режиме в связи
со значительными затратами времени (до 20 минут) на измерение характеристики одного дерева и невозможностью автоматизировать процедуру последующего расчета импеданс-годографов.
Для быстрого измерения диэлектрических свойств биологического материала в широком диапазоне частот и автоматической обработки полученных данных нами использован метод фурье-спектроскопии (Донякина и др., 2013; Степаниденко и др., 2010; Суховольский и др., 2009). При использовании этого метода на измеряемый объект подается достаточно «богатый» сигнал воздействия, например, сигнал, состоящий из большого числа синусоид, и регистрируется функция отклика объекта A(t) в плоскости «амплитуда отклика - время». Если изучаемая система -линейная и в ней выполняется закон Ома, то есть импеданс системы не зависит от величины прилагаемого к системе напряжения, то суммарный отклик на воздействие будет равен сумме откликов на каждое из синусоидальных колебаний определенной частоты (Мармарелис, Мармарелис, 1981). Далее, проводя фурье-преобразование функции A(t), можно получить спектральную функцию А(ю).
В качестве подходящего сигнала, возбуждающего систему, нами использовалась импульсная функция X(t):
fH,0 < t < T X (t) = J ' (4)
[0, t > T
Спектр единичного импульса прямоугольной формы дается выражением:
X(v) = HT sin2nTv (5)
2nTv
где T - длительность импульса, Н - его амплитуда.
Из (5) следует, что воздействие на систему прямоугольного импульса длительностью T равносильно одновременному воздействию синусоидальных колебаний с частотами от 0 до Хотя теоретически спектр (5) неограничен, можно ввести некоторую граничную частоту существенной части спектра, в которой сосредоточена большая часть энергии импульса. Если исходить из условия сосредоточения в этой полосе 90% энергии импульса, граничная частота составит 0,73 от частоты первого нуля спектра: 2п
vm = 0,73— (6)
m T
При длительности импульса T=10-5c граничная частота v =73кгц.
Использование методов фурье-спектроскопии дает, во-первых, значительный выигрыш во времени, требуемом для измерения, так как фактически одновременно производятся измерения на всех частотах, и, во-вторых, позволяет добиться полной автоматизации измерений, так как значения функции отклика системы A(t) могут вводится непосредственно в компьютер, где будет производится фурье-преобразование и вычисляться параметры импеданс-годографов.
Блок-схема оригинального автоматизированного диэлектрического импульсного Фурье-спектрометра для массовых экспрессных измерений диэлектрических свойств древесных тканей, автоматической обработки и хранение данных измерений приведена на рисунок 4.
{Го,Хо,Уо}
Рисунок 4- Схема диэлектрического импульсного фурье-спектрометра. ТД -прикамбиальный комплекс тканей дерева, ЦАП - цифро-аналоговый преобразователь, АЦП - аналого-цифровой преобразователь, БПФ - программный блок преобразования Фурье.
Как следует из рис. 4, для измерения электрических характеристик тканей древесных растений необходимо подать на объект измерений импульсный электрический ток, измерить функцию электрической поляризации ткани в ответ на воздействие, провести фурье-преобразование полученного сигнала отклика, и затем по вычисленным действительной и мнимой компоненте импеданса построить импеданс-годограф в плоскости полной проводимости инайти искомые электрические характеристики ткани.
Управление работой прибора, обработка результатов измерений и расчет показателей состояния деревьев производятся с помощью специального пакета программ Dendro_Sunhi 2.1 на основе языка графического программирования LabView 8.5. Процесс измерения сводится к соединению прибора с измеряемым деревом через вводимые электроды и нажатию управляющей кнопки. Процесс измерения (включая воздействие на объект - древесную ткань, обработку сигнала отклика и сохранение данных) длится менее 0,001 с. Основные затраты времени в процессе измерения состояния деревьев в насаждении связаны с переходом оператора от дерева к дереву. Результаты измерения и расчетные значения {г, х у0} для каждого измеренного объекта сохраняются в памяти компьютера.
При работе прибора используется напряжение, не превышающее 1 в, поэтому прибор и процесс измерения совершенно безопасны как для оператора, так и для измеряемого объекта - дерева. Требования к уровню квалификации оператора минимальны.
Внешний вид прибора приведен на рисунке 5, а интерфейс программы для управления прибором - на рисунке 6.
Рисунок 5 -Общийвидполевого диэлектрического спектрометрадля измерения,обработкиихранения данных, визуализации результатов. 1 - измерительный щуп,2 - плата спектрометра, 3 - планшетный персональный компьютер.
-> 155
Рисунок 6 - Интерфейс программы управления спектрометром.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На рисунках 7 и 8 для исследованных деревьев на пробных площадях 1 и 2 в Татрах приведены данные, характеризующие диаметры О деревьев на высоте груди и значения параметра г импеданс-годографа.
r(D) = 0.0023D + 1.34
т>2 _ ~ .
30 40 50 Диаметр D дерева, см
Рисунок 7 - Связь между диаметром Б дерева и параметром г импеданс-годографа тканей ствола для деревьев на пробной площади 1 в Татрах.
Е
2
1
0
0
10
20
60
70
1.5 -
«»♦ »♦ ♦
1(Р) = 0.0005D + 1.47 R2 = 0.0012
5 0.5 -
0
0
10
20
60
70
80
30 40 50 Диаметр D дерева, см
Рисунок 8 - Связь между диаметром D дерева и параметром г импеданс-годографа тканей ствола для деревьев на пробной площади 2 в Татрах.
Анализ показывает, что между диаметрами Б деревьев и параметрами импеданс-годографов нет значимой связи на уровне р = 0.99. Связи между диаметром дерева и параметрами х0 и у0 импеданс-годографов также оказались незначимыми. Этот результат имеет важное методическое значение: при отсутствии связи между диаметром дерева (и связанной с ним аллометрическим соотношением Н=аЭ8 высотой Н дерева) и характеристиками импеданс-годографов тканей нет необходимости учитывать размеры дерева.
На рисунке 9 отражена связь между ценотическим положением деревьев в насаждении и диэлектрическими характеристиками тканей стволов деревьев на пробных площадях в Татрах.
фа
раг о д -0.1 - А
о-г
-с на ад е -0.2 -
К -0.3 -
¿у р т тема -0.4 -
раа
аП -0.5 -
•Й
♦ 1
О 2
А 3
Оценка состояния и устойчивости пихты A.sibirica к нападению уссурийского полиграфа проводилась летом 2015 г. у деревьев на трех пробных площадях. Пробные площади 1 (измерено 29 деревьев) и 2 (измерено 44 дерева) характеризовались, соответственно, высокой и умеренной степенью повреждения древостоя уссурийским типографом. Деревья на пробной площади 3 (измерено 40 деревьев) были практически не повреждены вредителем. На рисунке 10 приведены диэлектрические параметры г и у0 тканей стволов изучавшихся деревьев.
40 45 50 55
* ♦
. .'V *
I*. • • % • ♦
Ч ♦ 2 X 3
Параметр г импеданс-годографа
Рисунок 9 - Диэлектрические параметры г и у0 неповрежденных и заселенных короедом-типографом деревьев с различными ценотическими положениями на пробной площади 1 в Татрах (1 - не поврежденные короедом-типографом деревья категорий 1 и 2; 2 -не поврежденные короедом-типографом деревья категорий 3 и 4; 3 - атакованные короедом-типографом деревья).
Как видно из рис. 9, на пробной площади 1 области значений диэлектрических показателей деревьев ценотических групп 1 и 2 и диэлектрических показателей деревьев ценотических групп 3 и 4 частично перекрываются. Однако параметры импеданс-годографа тканей деревьев, поврежденных короедом-типографом, сильно отличаются от параметров импе-денс-годографов неповрежденных короедом деревьев (рисунок 9).
Параметр г*10-4
Рисунок 10 - Диэлектрические параметры г и у0 тканей стволов деревьев на пробных площадях (1- пробная площадь 1; 2 - пробная площадь 2; 3 - пробная площадь 3).
Из рис. 10 видно, что диэлектрические параметры тканей деревьев на пробной площади 3 (где повреждения насекомыми были минимальны) образуют компактное «облако», куда попадают характеристики 90% деревьев. В то же время параметры импеданс-годографов тканей стволов деревья на пробных площадях 1 и 2 характеризуется широким разбросом параметров и характеристики почти 90% деревьев на пробной площади 1 и почти 70% деревьев на пробной площади 2 отличаются по диэлектрическим показателям тканей деревьев на пробной площади 3 (рисунок 11).
1.2
к
«
0.8
0.6
0.4
0.2
2 3 4 5 6
Категории состояния дерева
Рисунок 11 - Доли деревьев разных категорий
состояния в очагах массового размножения
уссурийского полифага, у которых параметры
импеданс-годографа выходят за пределы области
нормы для деревьев категории 1.
2
35
60
0
2
1
0
Из рисунка 11 следует, что с ухудшением состояния деревьев диэлектрические характеристики их тканей все более существенно выходят за пределы области нормы. В этом случае отклонение параметров импеданс-годографа тканей ствола дерева от текущих значений параметров импеданс-годографа деревьев категории 1 можно рассматривать как индикатор устойчивости дерева к нападению насекомых.
ВЫВОДЫ
1. Для оценки состояния древесных растений и риска атак насекомых-ксилофагов предложено использовать диэлектрические характеристики тканей стволов деревьев.
2. Предложен метод и сконструирован прибор для экспрессных полевых измерений и расчетов диэлектрических параметров тканей ствола дерева.
3. Найдено, что существует связь между значениями диэлектрических показателей и устойчивостью дерева к нападению ксилофагов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Баранчиков Ю.Н., Петько В.М., Астапенко С.А., Акулов Е.Н., Кривец С.А. Уссурийский полиграф - новый агрессивный вредитель пихты в Сибири // Вестник Московского государственного университета леса. Лесной Вестник. - 2011. - Вып. 4. - С.78-81. Баранчиков Ю.Н., Демидко Д.А., Лаптев А.В., Петько В.М. Динамика отмирания деревьев пихты сибирской в очаге уссурийского полиграфа // Вестник Московского государственного университета леса. Лесной Вестник. -2014. - №6, Т. 18. - С.132-138. Борисова М.Э., Койков С.Н. Физика диэлектриков. Л.: Изд.
ЛГУ, 1979, 239 с. Голодрига П.Я., Осипов А.В. Экспресс-метод и приборы для диагностики морозоустойчивости растений // Физиол. и биохим. культ.раст., 1972, т.4, вып.6 , с.650 - 655.
Демаков Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем. Йошкар-Ола, 2000. - 414 с. Донякина С.С., Ковалев А.В., Тарасова О.В., Пальникова Е.Н., Суховольский В.Г., Астапенко С.А.Устойчивость пихты сибирской к ксилофагам: сопоставление визуальных и инструментальных оценок // Хвойные бореаль-ной зоны, 2013, т.XXXI, № 3-4, с. 26-30. Есякова О.А., Воронин В.М., Степень Р.А. Ассимиляционный аппарат ели сибирской как индикатор загрязнения городской атмосферы // Хвойные бореальной зоны, XXV, № 1 - 2, 2008 109-112. Жирин В.М., Барталев С.А., Ершов Д.В. Спектрометрическая оценка состояния древесных растений при мониторинге лесов // Математическое моделирование и мониторинг лесных экосистем. - М.: ЦЭПЛ РАН, 1995. С.24-42.
Исаев А.С., Киселев В.В., Суховольский В.Г. Индикация состояния пихты сибирской в очаге массового размножения большого черного хвойного усача // Лесоведение, 1982, № 4 , с. З - 8 . Каширо Ю.П. Электрометрический способ оценки приживаемости саженцев сосны в культурах// Тр. ин-та экол .раст. и жив. УФ. АН СССР, 1970, вып.67, с.294 - 300 . Кинг Р., Смит Г. Антенны в материальных средах. М.: Мир. 1984. т.1. 824 с.
Кол К. Нервный импульс (теория и эксперимент) // Теоретическая и математическая биология. М.: Мир, 1968. с. 154 - 193.
Кривец С.А., Керчев И.А., Бисирова Э.М., Пашенова Н.В., Демидко Д.А., Петько В.М., Баранчиков Ю.Н. Уссурийский полиграф в лесах Сибири (распространение, биология, экология, выявление и обследование поврежденных насаждений). Томск-Красноярск: Умиум. 2015. - 48 с.
Мамаев С.А., Макаров Н.М. Методика оценки газоустойчивости хвои сосны обыкновенной при помощи слабого постоянного тока // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Красноярск, 1974, вып.4 , с. 27-28.
Мармарелис П., Мармарелис В., Анализ физиологических систем. М.: Мир, 1981. 480 с.
Маторкин А. А. Совершенствование методов отбора деревьев хвойных пород при формировании насаждений: Автореф. дис. ... канд. c-x. наук: 06.03.03; [Место защиты: Марийский гос. тех. университет]. - Йошкар-Ола, 2009. - 23 с.
Неверова О.А. Химический состав хвои ели в условиях техногенного загрязнения г Кемерово // Сибирский экологический журнал - 2002. - № 1. - С. 59-65.
Николаевский В.С. Газоустойчивость растений. - Новосибирск: Наука, 1978. - 182 с.
Положенцев П.А., Золотов Л.А. Динамика электрического сопротивления тканей луба сосны как индикатор изменения их физиологического состояния // Физиология растений, 1970, т. 17 , № 4, с.830 - 836 .
Седунов Б.И., Франк-Каменецкий Д.А. Диэлектрическая проницаемость биологических объектов // УФН, 1963 , т.79, № 4 , с.617-640 .
Степаниденко М.А., Ковалев А.В., Тарасова О.В. Оценка состояния лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) методом диэлектрической спектроскопии // Хвойные бореальной зоны, XXVII, №3-4, 2010, с.275-278.
Судачкова Н.Е., Милютина И.Л., Семенова Г.П. Распределение аминокислот по структурным элементам дерева лиственницы Гмелина на криогенных почвах Средней Сибири //Лесоведение, 2005, № 5, с. 32 - 40.
Суховольский В.Г. Биофизические методы оценки местообитаний большого соснового долгоносика// Экологическая оценка местообитаний лесных животных. - Новосибирск: Наука. - 1987. - С. 116 - 122.
Суховольский В.Г. Инвариантные диэлектрические шкалы жизнеспособности деревьев в сосняках Красноярского края. В кн.: Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск: Наука , 1982 , с.117 - 128.
Суховольский В.Г., Ковалев А.В., Сотниченко Д.В. Диэлектрическая спектроскопия прикамбиального комплекса тканей и экспресс-диагностика состояния древесных растений// Эколого-географические аспекты лесообра-зовательного процесса. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2009, с.335 - 336.
Фуксман И.Л. Содержание а-пинена в хвое сосны как оптимальный индикатор состояния древостоев в условиях техногенного загрязнения // Экология. - 1999. - № 4.
- С. 251-256.
Черненькова Т.В. Методика комплексной оценки состояния лесных биоценозов в зоне влияния промышленных предприятий // Пограничные проблемы экологии.
- Свердловск, 1986. - С. 116-127.
Шван Г. Спектроскопия биологических веществ в поле переменного тока // Электроника и кибернетика в биологии и медицине. М.: ИЛ, 1963. с. 71 - 108.
Carter J.K., Blanchard R.O. Electrical resistance to phloem width in red maple // Can.J.For.Res., 1978, v.8, n1, 90-93.
XBOHHLie 6opeantHOË 30HLI, XXXIV, № 1 - 2, 2016
Davis W., Shigo A., Weyrick R. Seasonal changes in electrical resistance of inner bark in red oak, red maple and eastern white pine // For.Sci.,1979, v.25, # 2, P. 282 - 286 .
Ewald J. Ecological background of crown condition, growth and nutritional status of Picea abies (L.) Karst. in the Bavarian Alps// European Journal of Forest Research, 2005 Vol. 124. P. 9-18.
Jakus R., Zajícková L., Cudlín P., Blazenec M., Turcáni M., Jezík M., Lieutier F., Schlyter F. Landscape-scale Ips typographus attack dynamics: from monitoring plots to GIS-based disturbance models // Forest 2011, Vol. 4: P. 256-261.
Jakus R., Edwards-Jonásová M., Cudlín P., Blazenec M., Jezík M., Havlícek F., Moravec I. Characteristics of Norway spruce trees (Picea abies) surviving a spruce bark beetle (Ips typographus L.) outbreak. // Trees 2011, vol. 25 (6). P. 965-973.
Mezei, P., Grodzki, W., Blazenec M.; Brandysová V. ; Skvarenina J.; Jakus R. Host and site factors affecting tree mortality caused by the spruce bark beetle (Ips typographus) in mountainous conditions// Forest Ecology and Management, 2014, 331:196-207.
Mezei, P., Grodzki, W., Blazenec M., Jakus R. Factors influencing the wind-bark beetles' disturbance system
in the course of an Ips typographus outbreak in the Tatra Mountains // Forest Ecology and Management, 2014: Vol. 312 P. 67-77.
Netherer S., Nopp-Mayr U. Predisposition assessment systems (PAS) as supportive tools in forest management - rating of site and stand-related hazards of bark beetle infestation in the High Tatra Mountains as an example for system application and verification // Forest Ecol. Manag. 2005 Vol. 207. P. 99-107.
Shortly W.S., Shigo A.L., Berry P., Abusambra J. Electrical resistance in tree cambium zones relationship to rates of growth and wound closure // For.Sci., 1977,v.23,N3, 326 - 329 .
Soukhovolsky V. Insects-xylophages in Sayan mountain forests after windthrow: population dynamics models// Insects and fungi in Storm Areas. Zvolen, Slovakia, 2009, p. 20-23.
Tausz M., Zelling G., Bermadinger-Stabentheiner E., Grill D., Katzensteiner K., Glatzel G. Physiological, structural, and nutritional parameters of Norway spruce needles from declining forest stands in Austria // Can. J. For. Res., 1996 Vol. 26: P. 1769-1780.
Wargo P.M., Skutt H.R. Resistance to pulsed electrical current: an indicator of stress in forest trees// Can.J. For. Res., 1975, v.5, K 4, 557 561.
nocTynma B pegamuro 16.11.15 npHHATa k nenaTH 10.05.16
