CC BY
13УДК 58.036.5:634.713
ОСОБЛИВОСТ1 ПРОХОДЖЕННЯ ЕКЗОТЕРМ1ЧНИХ ПРОЦЕС1В У СТЕБЛАХ ОЖИНИ (РиЬив сез1зи8
О. В. Сердюк, ас^рант*
Нацональний унiверситет бюресурав \ природокористування УкраТни (НУВПУ) О. I. Китаев, кандидат бiологiчних наук 1нститут садiвництва УААН (1С УААН)
Вступ. Ягоди ожини багат на речовини, необхщы для функцюнування людського органiзму. Завдяки гармонмному поеднанню цукрiв та оргаычних кислот, а також багатому вмюту вiтамiнiв та мiнеральних речовин, вони мають високi харчовi i лкувальы властивостi. Тому ця культура посщае вагому частку в обсязi виробництва япд у краТнах Захщно'Т Свропи та ^вденно'Т Америки.
Незважаючи на цЫнють ягiд ожини, ТТ насадження в УкраТы майже вiдсутнi. Причиною цього е недостатня морозо- та зимостмкють бiльшостi европейських i американських сор™, особливо в умовах Полюся та Люостепу, де зимовий перюд характеризуеться не лише сильними пониженнями температури, а й рiзкими перепадами.
Стмкють рослин до морозу традицмно пов'язують зi здатнiстю клiтин витримувати зневоднення позак^тинним льодом. Вивчення цього явища дае змогу з'ясувати причини загибелi рослин вщ морозiв та розробити методи дiагностики ТхньоТ зимо- та морозостмкостк Для
оцiнки використовують метод диферент- цмно-термiчного аналiзу (ДТА) процесiв льодоутворення в органах i тканинах [1- 5]. За допомогою цього методу отримують термограми, що вщтворюють динамiку теплових процеав, якi супроводжують агрегатнi перетворення води у тканинах при заморожуваннк Останым часом iнтенсивно вивчаеться iнший мехаызм стiйкостi, заснований на збереженнi у штинах переохолодженоТ води [1, 6, 7]. Розвиток морозостйост та ТТ втрата ютотно пов'язанi зi змЫами стану води у тканинах плодових рослин у холодний перюд року. Загартування Тх супроводжуеться втратами води i водночас збiльшенням водоутримувальноТ здатност [1, 8, 9].
Особливютю сортiв ожини групи росянок, до яких належать таю доЫджуваы сорти i форми, як Торнфрi (к), Орегон Торнлесс, Г-0-1-13, Г-0-2-20,
Г-0-2-22 та Тейберi, е перебування у зимовий перюд води у 1штинах та мiжклiтинних просторах тканин у втьному станi. За рiзкого зниження температури
вона замерзае, кристали льоду руйнують штини i тканини [10].
За допомогою диференцмно-тер-мiчного аналiзу можна вщстежувати змiни водно-фiзичних властивостей тканин. Це дае змогу не ттьки контролювати аклiмацiйнi процеси, але й визначати особливост висушування стебел, а також вiдмiчати згубну дiю замерзло!' втьноТ води [1].
Методика. Об'ектами дослiджень були рiчнi стебла семи сортiв та пбридних форм ожини: Торнфрi (контроль для групи росянок американськоТ селекцп), Орегон Торнлесс (американськоТ селекцГг), Агавам (належить до групи куманiк, американськоТ селекцп), Г-0-1-13, Г-0-1- 20, Г-0-2-22 (гiбриднi форми селекцп кафедри садiвництва НАУ, селекцiонер Шеренговий П.З.); малиново-ожиновий пбрид Тейберi (шотландськоТ селекцп).
Зразки стебел вщбирали з дослiдних насаджень ожини дворiчного вiку, якi знаходяться у дослщному саду кафедри садiвництва НАУ. Рослини групи росянок висаджен за схемою 2,0 х 2,5 м, а сорту Агавам -1,0 х 2,5 м (з вком за рахунок кореневих паростмв промiжки мiж рослинами заповнювалися i насадження формували у виглядi смуги шириною 0,5 м).
Погоды умови осен 2007 р. харак-теризувалися такими параметрами: середня температура вересня становила 9,5°С, сума опадiв - 43,3 мм; жовтня - 4,9"С i 24,5; листопада - мшус 2,2'С i 94,2 мм вщповщно. Перехiд до мiнусових температур вщбувався поступово. Перетин ртутним стовпчиком меж 0°С був зафiксований 5-го листопада з наступним поступовим зниженням температури повiтря. Найнижча температура в^^чалася 20-го листопада i становила мЫус 9'С.
Характер льодоутворення вивчали за допомогою приладу, спе^ально створеного для диференцiйно-термiчного аналiзу (ДТА) [4]. Датчиками температури служили хромель-копелевi термопари. Одну з них уводили у центр серцевини стебла, на глибину 5-8 мм, Ышу - у зра- зок-еталон. Як Ыдиферентний еталон використовували парафЫову пластину, за розмiрами та формою близькими до розмiрiв зразка. Термопари вмикали полюсами назустрiч одна-однм. Сигнал подавали на вхщ "У" високочутливого
потенцюметра Н-307 з двома координат- тами. За допомогою ще одыеТ термопари вимiрювали температуру у камерi охолоджувача. Сигнал вiд ^еТ термопари подавався на вхiд "X" того ж потенцн алометра.
Для аналiзу льодоутворення брали зразки iз середньоТ частини стебла, довжиною 10-15 мм.
Пщ час аналiзу зразки охолоджували у двокаскадному напiвпровiдниковому
мiкрохолодильнику типу ТЛМ-2, температуру знижували з постмною швидкiстю (ГС/хв.) у дiапазонi вiд плюс 10 до мЫус 40°С. При льодоутвореннi видiлялася прихована теплота, яка вимiрювалася як рiзниця сигналiв вiд термопар, викликаних пiдвищенням температури дослiджуваного зразка вщносно еталону, що не мiстить води.
Результати доЫджень. Методом ДТА вивчали особливост льодоутворення в тканинах стебел ожини, при цьому особливу увагу звертали на дiагностичнi показники, що характеризують ашмацю (загартування, яке за-безпечуе бiльшу морозостiйкiсть):
- початок льодоутворення (температура Ыщацп замерзання);
- температурний дiапазон льодоутворення (вщ початку до кiнця);
- амплггуда високотемпературноТ (ВТЕ) i низькотемпературноТ (НТЕ) екзо- терм у флоем^ Тхне спiввiдношення;
- ВТЕ та НТЕ у ксилем^
- температура екзотерми (ТЕ).
Льодоутворення у рiзних тканинах
зразка вщбуваеться нерiвномiрно, тому на екзотермах присутн декiлька максимумiв, амплiтуда i положення яких значною мiрою визначаеться воднофi- зичними властивостями [4].
У дiапазонi температур вщ мiнус 2-3°С до мiнус 30-35°С на термограмах спостерiгали смуги тепловидтення: високотемпературна екзотерма в дiапазонi мЫус 2-10°С вiдображала льодоутворення у макрокаптярах та судинах кси- леми, а Ыша смуга тепловидiлення -опосередковане льодоутворення у штинах флоеми.
У бтьшост випадкiв на термограмах стебел ожини вiдмiчали тепловидiлення i за нижчих температур - у дiапазонi мЫус 25-35°С (низько температурна екзотерма). Воно обумовлено
льодоутворенням у мiкрокапiлярах ксиле- ми. ^м того, характерною ознакою екзотермiчних процеав у стеблах ожини е наявнють практично на всiх екзотермах окремого гострого пка, який свiдчить про льодоутворення у ; тканинах бруньок (рис. 1), тобто вода в них у достатньо активному станк
Проведено порiвняльне визначення ашмацмних процеав у стеблах сортiв i пбридних форм ожини рiзних за морфолопею, особливостями росту. Аналiз процесiв льодоутворення у перюд загартування рослин ожини (набуття морозостiйкого стану пiд впливом пониження температури навколишнього середовищ- ща) виявив бтьш раннiй початок льодоутворення у верхнш частинi стебла (рис. 2). Для гiбридiв, що належать до групи росянок, у перюд загартування рослин (грудень) в^^чено значну варiабельнiсть характеру екзотермiчних процесiв, передуам у високотемпературному дiапазонi (рис.1 Г). Найнижчою температурою Уцацн льодоутворення (-17°С) вiдзначалися стебла пбридно'Т форми 0-1-20, а для форми 0-113 вона становила мЫус 14,7°С. Найвищою температурою Уцацн (*9,3°С)
характеризувалася пбридна форма 0-2- 22. При цьому стебла форми 0-1-20 в^зняло чггко виражене вiдокремлення високотемпературноТ екзотерми ксилеми вщ екзотерми флоеми. Останне свщчить про незавершенiсть процесiв визрiвання, що вiзуально вiдмiчалось у затягуваннi ростових процеав, трав'янистому виглядi верхiвок пагоыв та зеленому забарвленнi кори у мнц вегетацп. 1нтенсивний початковий пк льодоутворення свiдчить про наявнiсть достатньоТ кiлькостi втьно'Т води i надзвичайно слабку адаптацю рослин цих форм до перенесення низьких температур.
Пбридна форма 0-2-22 мала вищу температуру Уцацн льодоутворення мЫус 9,3°С i найнижчу амплiтуду фронту плюс 0,3°С, що свiдчить про достатнiй рiвень ашмацн ТТ стебел. Однак, Ытенсивний пiк льодоутворення у тканинах бруньки свщчить про достатню Тхню функцюнальну активнiсть i низьку морозостiйкiсть (рис. 3).
У сорту Торнфр^ який е контролем для групи росянок, початок льодоутворення в^^чався у дiапазонi мЫус 3-
18°С, при цьому ВТЕ мала незначну амплгтуду в межах 1-1,5°С, вузький температурний Ытервал (до 5°С), а також достатньо широкий Ытервал льодоутворення стебла в цтому мiнус 21-23°С (рис. 1 А). Варiабельнiсть температури Ыщацп зумовлювала спорадичнютю початку нуклеацп (початок льодоутворення при швидкому охолодженнi) в тканинах ксилеми.
Для вержвково'Т частини стебла також характерна достатньо висока температура Ыщацп льодоутворення ( мЫус 5,5-6,5'С), але його дiапазон у ксилемi був значно вужчим (у межах 1,8-2,2°С). Дiапазон льодоутворення стебла у цтому також був меншим i становив мiнус 20°С. Зареестровано значно бтьшу ам-пулiтуду екзотермiчних процеав у середнiй частинi стебла, передуам у флоемi та в низькотемпературнм дiлянцi спектру льодоутворення. Це зумовлено, насамперед, недостатньою розвиненютю тканин у верхнм частинi стебла порiвняно iз середньою i бiльшими втратами води (рис. 2).
Для стебел сорту Агавам характерний бтьш низький початок льодоутворення у середнм (-11 °С) та верхнм (-8,5°С) частинах. Дiапазон льодоутворення для середньоТ частини стебла становив мЫус 20°С, а верхньоТ - мiнус 18-19°С. Льодоутворення в^знялося на 30-40% бiльшою iнтенсивнiстю тепловидтення порiвняно iз сортом Торнфрi, передуам на початкових етапах екзотермiчного процесу ВТЕ. Це може бути зумовлено бтьше сформованими по-кривними тканинами стебла, внаслщок чого вiдбувалися меншi втрати води. Зафiксовано i достатньо широкий дiапазон льодоутворення ВТЕ (у межах 3,5-4,5°С) як для верхньоТ частини стебла, так i для середньоТ (рис. 2 Б).
Як дiагностичнi показники ашмацп рослин ожини за першим компонентом морозостшкост можна запропонувати дiапазон льодоутворення у ксилемi ВТЕ i стебла в цтому, а також стввщношення амплiтудних показнимв екзотермiчних процесiв ВТЕ у ксилемi та флоемi [2].
Аналiз льодоутворення у стеблах у 3-й декадi Ычня (перiод глибокого спокою рослин) виявив значн втрати води, що перетворювалася у лщ, а
особливо значн вони були для сорту Торнфрк У цей перюд амплггуди льодоутворення зменшилося на 50-80% для сорту Торнфрi та iнших дослщжуваних форм групи росянок; для сорту Агавам воно було в межах 30-40% вщ контролю (рис. 1 Б). Спостер^алося зменшення температурного дiапазону стебла в цiлому у сорту Торнфрi на 3-4, а Агавам - на 1,5-2"С (рис. 1 А, Б).
У перюд глибокого спокою для стебел пбридних форм характерне зростання температури Уцацн на 2-5°С, а також збтьшення температурного дiапазону ВТЕ на 1-1,5°С, що свiдчить про
поступове загартування рослин низькими температурами. При цьому у пбридноТ форми 02-22 екзотерми бруньок не були зареестроваы, що свiдчить про перехщ Тх у стан спокою.
Порiвняння екзотерм у перший та другий перюди виявило розвиток ак^ма- цiйних процесiв у тканинах стебел, що вщбувався за рахунок зменшення ктькост води в мiкро- та макрокаптярах ксилеми та паренхiмних штинах флоеми (контролюеться за амплiтудою низько-температурноТ екзотерми в ксилемi), що знижуе ризик пошкодження тканин льодом (рис. 1 А-Г, сiчень).
Б -Агавам
—грудень —с1чень --
--ЛЮТИЙ
-15 -20 -25
Температура спостереження, *С
Б -Тейбер!
грудень —йчень —— дотмй |
Г*"......
1,5-— \\ / \
^Ж \
/ \ \ \
\ \ \
1-я- ? \ | \ \ \
I 0 -5 -10 -15 -20 -25 -30
Томмрятура споет« реже имя, "С
Г - п бри дна форма 0-2-22
0 -5 -10 -15 -20 -25 -30 -35
Теипратура спостереження, 'С
Рис. 1. Екзотерми льодоутворення у середнм частин стебел ожини: А - сорт Торнфр^ Б - сорт Агавам, В - малиново-ожиновий гiбрид Тейбер^ Г- гiбридна форма 0-2-22
А - Торнфр1 (к)
середина --—- верхюка I
Б - Агавам
середина вермвка
О -5 -10 -15 -20 -25 -30 -35 -40
Температура спостереження, 'С
Рис. 2. Екзотерми льодоутворення у середнш та верхнш частинах стебел ожини (грудень): А - сорт Торнфр^ Б - сорт Агавам.
Рис. 3. В^зок стебла пбридноТ форми 0-2-22 з брунькою та екзотерми льодоутворення.
Пщ час вимушеного спокою вщбу-ваеться втрата ак^мацп стеблами ожини, продовжуе скорочуватись температурний дiапазон льодоутворення на 1-2°С для вЫх сортiв i вщбуваеться зростання амплiтуди екзотермiчного процесу передуЫм у ВТЕ, що свiдчить про накопичення у тканинах слабозв'язаноТ води, яка переходить у лщ i збiльшуе ризик Тх пошкодження (таблиця).
У стебел дослщжуваних гiбридних форм у перюд вимушеного спокою про-довжувалося пщвищення температури
^цацм до мЫус 2-4°С, що може бути зумовлено втратою води за рахунок ТТ ви-паровування через недостатньо спормо- ван покривн тканини. Температура спостереження НТЕ зростала на 6-10°С i зумовлювала зниження потенцмно'Т морозостiйкостi тканин ксилеми.
Висновки. Дослщження процесiв льодоутворення в тканинах стебел сор^в i форм ожини виявило особливост Тхых водно-фiзичних властивостей, як проявлялися, передусiм, у наявност на всiх температурних екзотермах пку утворен
Таблиця
Параметри екзотерл/мчних процеав у стеблах ожини
Назва сорт1в, пбрид1в \ форм Темпе ратура спостережень, °С Температурний д1апазон, °С Ампл1туда екзотерми, °С
Т ¡нщацм 1 тах 1 НТЕ ВТЕ НТЕ ТЕ пагона фронту тах ВТЕ тах ТЕ флоеми НТЕ
ксилеми флоем
Г рудень, 2007 р.
Торнфр1 (к) -6,7 -8,7 -16,2 -24,6 5,3 9,9 23,8 0,7 1,4 2,1 2,0
Торнфр1 (верх1вка) -6,1 -7,2 -13,8 -18,5 2,2 9,4 19,5 0,9 1,2 1,6 1,4
Орегон Торнлесс -14,1 -14,5 -19,5 -26,7 1,9 7,8 17,5 1,5 1,5 1,9 1,7
Агавам -12,7 -15,3 -20,9 -26,1 4,2 10,3 21,2 1,5 1,5 2,3 2,3
Агавам (верх1вка) -10,3 -11,8 -17,9 -22,5 2,9 8,4 18,8 0,7 1,0 1,6 1,1
Г-0-1-13 -14,7 -15,9 -19,0 -22,8 2,5 8,6 17,6 1,2 1,3 1,6 1,1
Г-0-1-20 -17,0 -17,5 -22,7 -28,1 2,1 8,3 15,8 0,6 0,7 1,2 1,1
Г -0-2-22 -9,3 -10,7 -15,9 -25,4 2,3 8,7 20,6 0,3 ' 0,6 1,6 1,1
Тейбер1 -6,9 -8,6 -15,4 -22,7 2,8 7,9 20,3 0,7 1,0 1,9 1,2
СМчень, 2008 р.
Торнфр1 (к) -9,3 -10,8 -16,3 -23,2 2,9 7,2 18,2 0,9 1,2 1,8 0,6
Орегон Торнлесс -11,0 -12,2 -17,4 -21,5 2,4 6,7 16,2 1,0 1,2 1,8 1,3
Агавам -8,9 -11,2 -16,2 -23,7 4,2 7,1 19,5 0,8 1,4 1,9 1,0
Г-0-1-13 -7,7 -10,4 -15,3 -15,6 3,5 8,9 19,7 0,9 1,3 2,5 1,8
Г-0-1-20 -11,0 -14,0 -18,1 -17,0 4,1 8,4 17,3 0,8 1,4 2,2 2,1
Г-0-2-22 -8,5 -11,4 -16,4 -17,6 4,6 7,7 18,4 0,7 1,4 1,8 1,4
Тейбер1 -12,2 -13,2 -17,8 -22,9 1,9 6,5 14,8 0,7 0,9 1,3 0,5
Лютий, 2008 р.
Торнфр1 (к) -11,6 -12,8 -19,8 -25,5 4,0 6,4 17,8 0,8 1,0 2,5 2,0
Орегон Торнлесс -12,1 -13,2 -21,5 -26,0 4,6 6,9 17,6 1,0 1,2 2,6 2,0
Агавам -10,1 -11,9 -20,3 -24,8 3,6 6,8 19,3 0,9 1,3 2,5 2,0
Г-0-1-13 -4,3 -4,7 -9,6 -12,5 1,7 3,6 10,6 0,9 1,1 2,6 1,9
Г-0-1-20 -2,0 -5,8 -10,6 -15,6 4,9 6,3 16,1 0,6 1,6 2,6 1,5
Г-0-2-22 -2,0 -4,2 -9,0 -11,5 3,3 4,6 13,5 0,5 1,1 2,0 1,1
Тейбер1 -4,8 -8,7 -12,1 -14,9 2,3 4,5 12,7 0,6 0,9 1,6 1,0
ня льоду у бруньках, що свщчила про не-достатню аклiмацiю, обумовлену функ-цiональною активнiстю тканин.
Як дiагностичнi показники, що ха-рактеризують процеси ашмаци, пропонуемо визначати температуры дiапазони
льодоутворення стебел у цтому, а також спiввiдношень iнтенсивностi екзотермiчних процесiв у флоемi та ксилемi i амплiтуд ВТЕ та НТЕ.
На основi результатiв ДТА стебел ожини дослiджуванi сорти i форми можна поставити у такий ряд зимостшкосл (за зниженням): Агавам, Торнфр^ Г-0-2-22, Орегон Торнлесс, Тейберi, Г-0-1-13, Г-0-1-20. Дана тенденцiя до зниження зимостшкосл пiдтвердилася результатами прямого проморожування стебел ожини.
Використана л1тература:
1. Андрусик, Ю. Ю. Порiвняльна оцiнка стiйкостi сортiв малини до зимового висушування. / Ю. Ю. Андрусик, О. П. Лушпiган, О. I. Китаев. // Садвництво . - 2005. № 57. - С. 491-497.
2. Kaku, S. Low temperature exoterms in xylems of evergreen and deciduous broad-leaves trees in Japan with reference to freezing resistance and distribution range. In: P.H.Li and Sakai (eds.). / S. Каки, M. Iwaya // Plant cold hardiness and freezing stress. Mechanisms and crop implications. - NeW York. 1978. - Vol. 1. Academic. - P. 227-239.
3. Соловьёва, М. А. Атлас повреждений плодовых и ягодных культур морозами. / М. А. Соловьёва - К.: Урожай, 1988.48 с.
4. Соловьёва, М. А. Физиологические основы формирования морозоустойчивости плодовых растений и защита от зимних повреждений. / М. А. Соловьёва. // Сельскохозяйственная биология. - 1 983. - № 7. -С. 108-113.
5. Каримова, Ф. Г. Роль клеточной оболочки в водообмене растительных клеток. / Ф. Г. Каримова, Н. В. Гусев, Н. В. Кузьмичёва. // Физиология и биохимия культурных растений. -1980. - Т. 12, № 3. - С. 285-290.
6. Kytayev, О. The investigation of ice-formang processes in different fruit plants organs. / O. Kytayev, M. Solovyova, M. Shevchuk. // Referaty i donisiemie
wygloszone па XI ogolnokrajowym semi- narium Grupy Roboczej "Mrozoodpornosc".
- Poznan, 1999. - P. 153-157.
7. Эгеди, Й. Й. Переохлаждённая вода в древесине яблони в связи с изменением морозоустойчивости. / Й. Й. Эгеди, Л. П. Теркулова, М. М. Тюрина [и др.]. // Физиология растений. - 1990. - Т. 37, вып. 4. - С. 774-780.
8. Warmund, R.M. Supercooling in "Darrow" Blackberry Buds. / R. M. Warmund, F. M. George, G. B. Cumbie. // Journal of the American Society for Horticulture Science. - 1988. - Vol. 113, № 3,-P. 418-422.
9. Красавцев, О. А. Переохлаждение как способ адаптации растений к отрицательным температурам./ О. А. Красавцев. // Успехи современной биологии. - 1980. - Т. 100, вып. 3, № 6. - 450 с.
10. Warmund, R. М. Susceptibility of blackberry tissues to Freezing Injury after Exposure to 16C. / R. M. Warmund, F. M. George, R. M. Ellersieck, V. J. Slater. // Journal of the American Society for Horticulture Science. - 1989. - Vol. 114. №5. - P. 795-800.
УДК 58.036.5:634.713 Сердюк О. В., Китаев О. I. Особливосл проходження екзотермiчних процеав у стеблах ожини (Rubus cesisus L.) // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин.
- К, 2008. - № 2 (8).
За допомогою диференцшно- термiчного аналiзу у зимовий перюд визначено особливосл переб^у процесу льодоутворення у стеблах семи сорлв i форм ожини. Встановлено, що на основi даних про проходження екзотермiчних процеав у тканинах можна контролювати розвиток ТхньоТ морозослйкосл та втрату ТТ внаслщок зневоднення.
Ключовi слова: сорти i пбриди ожини, диференцiйно-термiчний аналiз, морозослйкють та зимослйкють ожини, екзотермiчнi процеси у тканинах стебел, процеси ашмацп. УДК 58.036.5:634.713 Сердюк О. В., Китаев О. И. Особенности прохождения экзотермических процессов у стеблях ежевики (Rubus cesisus L.) // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин.
- К, 2008. - № 2 (8).
С помощью дифференциально-термического анализа в зимний период определены особенности прохождения процесса льдообразования в стеблях семи сортов и форм ежевики. На основании. данных о прохождении экзотермических процессов в тканях установлено, что развитие их морозоустойчивости и её потери вследствие обезвоживания можно контролировать. УДК 58.036.5:634.713 Serdyuk О., Kytaev О. The peculiarity evaluation of ecsothermal processes in
blackberry stems (Rubus cesisus L.) // Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2008. - № 2 (8).
The peculiarities of ice-forming in the stems of 7 cultivars and forms of blackberry have been determined by means of the differential thermal analysis. The authors have established the possibility of controlling the acclimation and loss of frost- resistance by tissues caused by dehydration. The control is possible on the basis of the data about exothermal processes in the tissues.
* Науковий KepiBH^ - кандидат сшьськогосподарських наук, доцент Сшенко В. О.
