CC BY
15УДК 634.11: 631.526.32: 5841.522.4
АКЛ1МАЦ1ЙН1 ПРОЦЕСИ В ТКАНИНАХ ЯБЛУН1 (Ма!иБ аотевИоа БогкИ.) НА КЛОНОВИХ П1ДЩЕПАХ УКРАЖСЬКО! СЕЛЕКЦП
Д Г. Макарова, аспрантка
Нац1ональний унверситет боресурсв I природокористування Украни (НУБП)
Вступ. Яблуня е одыею з найбiльш
ЗИM0CTiЙKИX ПЛОДОВИХ П0рiд, ЩО ЗуМОВЛЮе II
широкий ареал у культурк Потенцiал зимосшкосп яблунi по сортах на рiзних пiдщепах та в рiзних фунтово- клiматичних умовах значно варiюе. В 1нститут садiвництва УААН у результат селекцмноТ роботи видiлено ряд перспективних форм клонових пiдщеп яблунi з пщвищеною морозостiйкiстю кореневоТ системи [1, 2]. Вивчення зимо- та морозосшкосп поширених сортiв яблунi на даних пщщепах у саду е актуальним.
Реалiзацiя потенцiалу зимостiйкостi дерев яблун залежить вiд чисельних внутршых та зовнiшнiх факторiв, а саме: генетичних особливостей сорту, сумюносл сортопщщепних комбiнацiй, рiвня за-гартування дерев, в^ та стану насаджень, рiвня агротехнiки, виду обрiзування та особливостей удобрення, шввщносност фаз вегетацм рослин з погодни- ми умовами рiчного циклу [3-12]. За даними Н. В. Андреева i Т. Н. Дорошенко пщщепа мае прямий чи опосередкований вплив на бтьшють названих чинни- юв[13,14]. 1нтенсивне садiвництво на слаборослих пщщепах, найбтьш рентабельне в свiтi, е цтком можливим для бiльшостi садiвничих регiонiв УкраТни [1, 15, 16]. Виробниче використання поширених у Захщнм ввроп та свiтi клонових пщщеп серГТ М, ММ в умовах Лiсостепу УкраТни обмежуеться через недостатню морозостiйкiсть ТхньоТ кореневоТ системи. За даними П. В. Кондратенка, I. К. Оме- льченка, критична температура в кореневмiсному шарi фунту для бтьшосл таких пщщеп становить мЫус 10,0-10,5°С, ряд сучасних пiдщеп зарубiжноT селекцм (М3, ММ109) мають запас морозосшкосп до мЫус 13 °С. Окремi форми (54-118, 57-
490) витримують зниження температури в кореневм зонi до мЫус 16°С [2, 17]. Проте бтьшють цих пщщеп малотехно- лопчы у маточнику, не мають достатнього впливу на дерева яблун щодо стриманост росту, посухостiйкостi, скоро- плiдностi та продуТсгивносп. Це обмежуе широке використання таких клонових пщщеп у виробниц^ [1, 16].
Зимослйкють яблунi майже повнютю визначаеться морозостiйкiстю. Розвиток морозосшкосп та ТТ втрата тiсно пов'язан зi змiнами стану води у тканинах плодових рослин [18, 19]. Для оцЫки цих змЫ Ыформативним е метод дифе- ренцiйного термiчного аналiзу (ДТА), що вивчае особливост процесiв льодоутворення в органах i тканинах рослин [20]. Характер проходження даного процесу визначаеться водно-фiзичними особливостями тканин рослинного зразка. Пiд час утворення криста^в льоду в тканинах видтяеться прихована теплота, яка рееструеться системою приладiв у виглядi графка-термограми льодоутворення. Момент замерзання рiзних тканин е арт^чним у часi, амплiтуда та мiсце розташування кожного з максимумiв тепловидтення на термограмах рiзнi. Одержанi графки аналiзують з урахуванням спiввiдношення окремих смуг (екзотерм) та Ытервалу ТхньоТ появи [21, 22]. Спектр тепловидтення включае в себе ктька таких фаз переважно в iнтервалi мЫусових температур (5-30°С). Особливо iнформативним за цього методу е аналiз низькотемпературних екзотерм (НТЕ) кси- леми [23]. Дана фаза рееструеться в да-пазон температур мiнус 5-10°С i харак-теризуе змiни агрегатного стану води в мкрокаптярах названоТ тканини, схильних до пошкодження кристалами льоду.
Друга фаза замерзання, що спостергаеться при мЫус 10-20°С, проходить у тканинах флоеми [22]. Ця тканина в^зняеться незначними розмiрами макрокапi- лярiв та мютить велику кiлькiсть розчинних речовин (крюпротект^в) у мiжклiтинниках. Внаслiдок таких особливостей температура Уцацн льодоутворення у флоемi нижча, нiж у ксилемi [21].
Методика дослiдження. Дослщження проводились у 2006-2008 рр. на базi сектора фiзюлогм рослин 1нституту садiвництва УААН (1С УААН), у саду, закладеному навеснi 2002 р. Об'ектами були сорти Аскольда i Спартан, щеплен на пiцщепи селекцм 1нституту сацiвництва УААН. Використанi карликовi пщщепи
1- 41, Д-1071, 62-396 (контроль), схема садЫня 4 х 2 м; напiвкарликовi та серед-ньорослi - 2-7, 2-161, 2-182, 2-244, 2-247, 54118 (контроль), схема садЫня 4 х3м. Крона дерев сформована за типом вере-тенопоцiбний кущ.
Грунт длянки - темно-сiрий опiц-золений, легкосуглинковий на карбонатах. Вмiст гумусу в орному шарi становить 2,02,3%, рухомих форм фосфору - 6,6-6,9 мг, обмЫного калiю - 6,2-6,5 мг на 100 г фунту, рН фунтового розчину 5,6- 5,7. Грунт цтком придатний для вирощування яблунк
Зима 2005/2006рр. була зразковою щодо визначення ацаптацiйних можливостей рослин яблунi до низьких мЫусових температур. Серецньомiсячнi температури грудня i сiчня були стабiльно вищими за серецньобагаторiчнi. У лютому вiцмiчались ютоты коливання добових температур повiтря. Морозы перюди зi зниженням температури до мЫус 26°С часто змiнювались значним потеплЫням. Максимальна температура у перед вiцлиг досягала 7,8 °С (друга декада лютого). Проте дерева вдало пройшли етапи загартування на початку зими, зберегли достатньо високий рiвень зимослйкост й успiшно перенесли несприятливi погоцнi умови лютого. Зима 2006/2007рр. характеризувалась дуже високими для грудня- ачня добовими температурами. Перюд занадто теплих погодних умов тривав до третьот декади ачня 2007р. (рееструвалось пiцвищення середньодобовот температури пов^ря до плюс 5,3-6,9°С). Це спровокувало значну втрату деревами
зимо - та морозослйкосп. Умови перезимiвлi по роках цослiцжень були дуже не-стабiльними i дали змогу оцЫити адапти-внiсть дерев яблун на рiзних пiцщепах до стресових факторiв зими.
Аналiз процесiв ашмацм та деак-лiмацiT рослин проводили методом ди-ференцiйного термiчного аналiзу (ДТА) [20, 21, 23, 24-27], який сприяе вивченню аклiмацiйного стану рослини на момент проведення дослщження (ситуативну зи-мостiйкiсть) [27, 28].
Характер льодоутворення вивчали за допомогою установки для диферен- цмного термiчного аналiзу. Зразок для аналiзу вщбирали iз середини оцнорiчного приросту ^жвузля) з корою завдовжки 1-1,5 см, дiаметром 4,5-6 мм, масою 250-450 мг. Вщбраний матерiал охолоджували у двокаскадному натвпровщниковому
мiкрохолоцильнику типу ТЛМ-2. Температуру в камерi знижували зi швицкiстю 1 °С/хв., цiапазон температур становив близько 50°С (вiц плюс 10°С до мiнус 40 °С). Зчитування температурних показникiв проводилось з хромель-ко- пелевих термопар. Дан термоелементи вимiрюють температурну рiзницю мiж зразком та еталоном у процеа льодоутворення [24].
Результати цослiцжень та тхнього обговорення. Аналiз льодоутворення в тканинах однорiчного приросту яблунi виявив ч^ку рiзницю в ступенi морозостiйкостi як по сортах, так i сортопщщепних комбiнацiях, що цослiцжувались (рис 1). Рiвень ашмацм цослiцжуваних сортопiцщепних пар до умов перезимiвлi був достатым, що пiцтверцжувалося температурами фронту льодоутворення в межах вщ мiнус 13 °С до мiнус 17 °С. Такi температурнi показники початкового льодоутворення е природними для аридних рослин, зокрема яблунк Сорт Спартан порiвняно з Аскольдою вiцзначався кращою морозоспйкютю, про що свiцчить вище шввщношення амплiтуц льодоутворення в макрокаптярах (високотемпе-ратурна екзотерма) та мкрокаптярах ксилеми (низькотемпературна екзотерма) оцнорiчного приросту. Краща адаптив- нiсть дерев сор^в Аскольди i Спартану на карликово пiцщепi 62-396 порiвняно з варiантами на Д-1071 теж пiцтверцжуеться величинами вищезазначеного стввщ-
ношення. Температура вручена на гра-фках широкими дiапазонами екзотерм
льодоутворення у ксилемi i флоемi одно-рiчного приросту.
U
О
Температура охолодження, С
а
3,0 2,0 1,0 0,0
G,G -1G,G -2G,G -3G,G -4G,G Температура охолодження, С
G,G
-1G,G -2G,G
-3G,G
-4G,G
Температура охолодження, 0С
г
0,0 10,0 20,0 30,0 40,0
Температура охолодження, °С
а - Аскольда на 62-396; б - Спартан на 62-396; в - Аскольда на Д-1071; г -Спартан на Д-1071.
Рис. 1. Екзотерми льодоутворення в тканинах однорнного приросту яблун1 сорт1в Аскольда I Спартан на карликових пщщепах (1С УААН, 2006р.)
Площа, обмежена екзотермою для флоеми, вказуе на значне зменшення втьноТ води в цм тканинi. Останне обумовлюе ашмацш та достатнiй рiвень морозостiйкостi дерев яблун по варiантах дослiду в ранньозимовий перюд.
Яблуня, як i бiльшiсть рослин по-мiрного клiмату, мае два основнi механiзми, яю забезпечують набуття зимостiйкостi. Клiтини адаптованших рослин пiд дiею низьких та вщ'емних температур у перiод загартування швидше вщдають воду у мiжклiтинники. Це приводить до зневоднення штин та тканин, що знижуе ризик утворення в них льоду [20, 21, 23,
25, 26]. Одночасно, завдяки пщвищенню концентрацм внутршньоклггинного розчину i осмотичного тиску, клггини значно краще утримують воду, що залишилась [18]. Останне е надважливим механiзмом для запобiгання надмiрноT втрати води клггинами, Тхнього висушування та загибелi вiд зневоднення. Пiдвищення осмотичного тиску сприяе iммобiлiзацN води на штинних бiлкових структурах. У щпому, в клiтинi пiдвищуеться концентрацiя
низькомолекулярних бiлкiв - шаперонiв, функцiею яких е запобгання льодоутворенню. Якщо в середин кпiтини шаперони виступають крюпро- текторами, то на кпiтиннiй спнц i в мiжкпiтинниках -навпаки, вони е центрами льодоутворення та сприяють вщтоку води з штин завдяки швидшм
вдяки швидшiй нуклеацм льоду. Чим швидше утворювався лщ у мiжкпiтинниках, тим скорiше починався вщлк води з клiтин, що сприяв ашмацм останнiх до низьких мЫусових температур. На графiку екзотермiчного процесу такий перебiг подiй вщображаеться бiльш раннiм початком ЫМацм льодоутворення в тканинах прирослв дослiджуваних комбЫацм (табл. 1). Аскольда i Спартан на карликових пщщепах за перюд вивчення характеризувались високим рiвнем ашмацм. Прирiст дерев Аскольди на карликово пiдщепi Д-1071 порiвняно з комбЫа^ею на 62-396 вiдзначався кращою актмаць ею, що забезпечувалось швидшим вщтоком води з кпiтин у мiжклiтинники у приростах першого варiанта. Це доводить вища початкова температура нуклеацм льоду в однорiчних приростах згаданоТ
сортопiдщепноT пари порiвняно з Асколь- дою на 62-396. Спартан на карликових пщщепах в^знявся кращою ашма^ею за рахунок водовiддачi на 1-41, про що свщчать вищi температури фронту льодоутворення.
Тканини однорiчних приростiв сорту Спартан на натвкарликовм пiдщепi 2-182 взимку 2005/2006 рр. значно повiльнiше за контроль вщдавали воду з штин у мiжклiтинники, що створювало певний ризик щодо морозних пошкоджень. Високий показник температури фронту
00 о
X ф
тз ф
о
Ы |Ь
ш аз
х ш ^
тз аз
° £
р о
Ь 5
И',
Ь О" 5
ь ш
е.
ф
х _, тз I ^ о й д
М| 5
Ш х 1
х
X I
о а>
Д о
о ч
и
СО
О со
о
X
о>
о О го
X ф
тз -1 ф
11 О* 2 О го' О з.
о р
£ о ' Е
х х аз
о тз о ы о о
Е 2.
её
Л) -С О)
¡и
§8
о о* о 5
2 г
го
о &
ы
О)
г о* |§
—■ ф
ы
со р
х тз
тз о
X ф
тз ф
_ о ^ 8
О) X
ой
X *
Ш Ф
ТЗ X
ч X
ш аз
&
о о ч
О)
ч
X сг о
> г ч ч
с ^ т
О 5
* г
х х
О)
х ф
ы
О)
ш ф
I ° £§
аз
—■ тз
о>
О* х
ш о
^ I
ш ф
^ I
Ф ш
тз
X
х
о ш
го ш р
х
I
х
тз
О) ф
тз
о
X
тз о 2 о X
х о'
го
г
ы 5
о
о *
5 ¿г
00
ш тз
^ 2
о :±
СГ го
го о тз
2 5.
X I
аз
о о го
Спартан Аскольда £ Ой' § 1 а а ш -О сь ? о -О о е. э о; £ сь э с Спарта н Аскольда Карликов/ мдщепи Сорт
н1р05 | 2-247 2-244 2-182 2-161 1ЧЭ 1 54-118 (к) н1р05 2-247 2-244 2-182 2-161 ю 1 54-118 (к) н1р05 1-41 5 о 62-396 (к) н1р05 1-41 Д-1071 62-396 (контроль) Пщщепи
ю ю со сл 143 ■ О) 1 00 ■ 00 N м ■ 05 ■ О) ■ сл 1 О) ■ 05 2,0, 1 ■ О) 00 ■ О) 1 2006 р. 1 фронту н ф 2 X ф ТЗ ш ч ТЗ ш х' ш' р
о сЪ ■ 05 1 О) 1 00 1 О) со ■ со ■ СЛ ■ 1 О) 145 ■ 05 00 ¿г 1 о 1 со Сл и ■ 1 со 2007 р.
01 - О со 1ЧЭ - 1ЧЭ 01 о ^ ю о - ю сл сЬ 1 со 1 со 00 ■ СЛ - 1 сл Середня
ю ю 1 ю ГО ое- 1 1ЧЭ 05 1 ю 00 1 1ЧЭ 00 1 ю сл 1 ю О) 1 ю 05 1 ю О) ое- ■ ю 05 о 00 14 1 ю сл 1 ю сл ч ^ ч о сл 1 ю О) ■ ю СЛ ■ ю сл 2006 р. (макс нте в ксилем1 ь' СГ о & о ч го о ТЗ ф X X аз о О
01 1 со ■ 00 1 1ЧЭ ю - 1 00 со 05 ГО о 1 сл 1 СЛ ГО 145 ГО 145 ■ со сл с» 1 ю сл го IV) ч ^ ч о сл 1 ю со 1 00 1 ю со 2007 р.
ю 05 1 ю со со 1 1ЧЭ IV 1 ю о 1 1ЧЭ со со 1 ю со 1 ю 1 ю ГО ГО 05 IV с ю со го 1 ю сл 1 ю ч ^ ч о 1 ю СЛ го IV) го Середня
>
л й ~1 Р го
£ 2
■К =1
ш тз ш
ш
ш
■Е ш' ■Е,
0"
I
го о тз о
1э
ь
X дд
£ £ ТЗ I
о' ^ £э 1
5 О СП ]э О I
д о
о -С Л 1 о *
0 ТЗ
5 з ^-.тэ о
1 3-
X ао
Л-01 ^ Я
¡1
-1- ш
IV) 2 00 СЛ э. ®
92 В О) ш У; ш
о ^
тз о Е
х
со
о* _.
03 Э Ь ф
^ ш "9.
_ - о
4 £] * £
^ §
* сп> ш о
Е Е
Е 5 ф о
5 ^ ф
> 2 о О
о о
& о ш ч
ч го ¡1
тз
ш о* Ь
аз
5' тз Р ф
■Е 00 ф ш
IV) о
о- о
IV) о ь о о о-отз о 53 А Ь1
тз ТЗ
го
_ о
ф тз ^ ф
Т I
о I —■ аз з
сю
§ Б
I
145 I
ш
ф
2 ф
ТЗ
ш
ф
£
^с X
Го ф &
о* ^ ф
ГО ТЗ О) Л)
в^
о тз
а! ^
о р 2 ^ Ь
^ Ь Ь о-
тз ш Р' о
^ £ В За
аз о ф ф о
р р 2 ^
3.1
го ^
в
ч о
тз
° i ч 5 т р
° го
ы Ы "а X Го ^ О)
х 5
X
р аз
£
ш X
X _
о
2 ш ,
О
£ ш
" т' X
5 '
й ф
^ Е
Л т
Р. I
го ъ
аз о*
^ 1 —■ т.
= ё Ш "2
го О
о £ а
3 О
0 ^ аз а>
р тз
1 Й
4 X 2 ^С
X
ш
■с X X, О)
го Т го 0)
00 а X 14) 2 ^
СГ
о &
о
ч го о
тз
ф
X X
аз
ы
оЕ
ш о
II
§ 1 го __
Е "
Ф=£ *
ТЗ
го
аз тз ч ^
0" тз
Ё
X
ТЗ
ГО V 2 §
3 ы ч
Я' с* о 5
1 11
Р Ш О
2 Я
Ф о а> * "Я
Т Я> со р ^
^ ч а СГ Ш ш
§ з! р <
11 ■§ х ф ф
2 I X I ^ а
тз з. 2
ш В х-з: 75 ^
_. 2 х
вм пщщеп 1-41 швидше iнiцiювалось льодоутворення, проте гiрше вiд контролю утримувалась вода. У цiлому дана сортопщщепна пара не вiдрiзнялась вiд контролю за рiвнем аклiмацГí. Аскольда на натвкарликових та середньорослих пiдщепах характеризувалась значно кращою за контроль здатнютю до глибокого переохолодження на пщщеп 2-7. Рiвень пошкодження клiщем та ураження хворобами дерев Аскольди на 2-7 та Спартану на 2-182 був несуттевим, тому не м^ ютотно попршити аклiмацiйнi можливостi дерев. Вищеназван комбiнацГí виявили високу здатнють до глибокого переохолодження. Аскольда на пщщеп 2-161 по роках доспщжень вiдрiзнялась стабiльно високою або на рiвнi контролю акпiмацiею до умов перезимiвлi. Сорти Аскольда i Спартан на пщщеп 2-247 не поступались, а Ыколи переважали контроль за морозосшкютю. Нестабiльнiсть по роках показниюв комбiнацiй щодо здатностi витримувати рiзке зниження температури очевидно пояснюеться сильншим впливом на рослини погодних умов вегетацмного перiоду i перiоду загартування.
Зимостiйкiсть сорту не е сталою величиною i залежить вiд багатьох факторiв. Значну рiзницю в даних по роках дослщжень, отриманих методом ДТА, можна пояснити погодними умовами вегетацмного перюду та пiд час загартування рослин. За вегетацiйний перюд 2005 р. випало достатньо опадiв, вони
досить рiвномiрно розподiлялись у чаа, рiвень сонячноТ Ысоляцм був у норм^ що сприяло доброму визрiвaнню приростiв та пiдготовцi дерев до умов перезимiвлi. Рiвень зимослйкосл взимку 2005/2006 рр. був високим. Це пщтверджуеться i результатами оцЫки зимостiйкостi дослщжуваних сортопiдщепних комбiнaцiй польовим методом [32]. Вегетацмний перiод 2006 р. був посушливим та жарким. Зволоження було нерiвномiрним, що провокувало постiйнi затухання i вiдновлення росту пагоыв. Дерева були пiдготовленi до зими дещо слабше, верхiвки пагоыв увiйшли в зиму облистяними, що свщчить про недостaтнiй ступiнь визрiвaння. Загальний рiвень aклiмaцГí рослин яблун на всiх пiдщепaх дослiду взимку 2006/2007 рр. був достатым, проте по-ступався показникам попередньоТ пере-зимiвлi. Умови зволоження пiд час веге-тaцiйного перiоду 2006 р. позначилися зниженням умюту води в однорiчному приростi дерев яблунi, викликавши пщ-сушення остaннiх та зниження ашмацм- них можливостей рослин. На користь цього свщчать вищi, порiвняно з попередньою зимою, температури ЫМацм льодоутворення у мiжкпiтинникaх дослщжуваних комбЫацм пiд час перезимiвлi 2006/2007 рр.
Стввщношення дiaпaзонiв екзотерм льодоутворення (табл. 2) вказують на хорошу подготовку рослин до низьких вiд'емних температур по вах вaрiaнтaх дослiду.
Спiввiдношення дiaпaзонiв екзотерм льодоутворення
1-о. Пщщепи ВТЕксилеми/ТЕпагона ВТЕ ксилем и/НТЕ ксилем и
и 2006 р. 2007 р. середне 2006 р. 2007 р. середне
Карликовi Пдщепи
со 62-396 (к) 0,1 0,1 0,1 0,3 0,3 0,3
.0 Д-1071 0,1 0,1 0,1 0,3 0,3 0,3
2 1-41 0,2 0,2 0,2 0,4 0,5 0,4
о < Н1Р05 Кф<Ко5 Кф<Ко5 Кф<Ко5 Кф<Ко5 Кф<Ко5 Кф<Ко5
62-396 (к) 0,1 0,3 0,2 0,3 0,6 0,5
т 03 Д-1071 0,2 0,1 0,1 0,3 0,3 0,3
03 1-41 0,2 0,2 0,2 0,5 0,4 0,5
с о Н1Р05 Кф<Ко5 0,08 Кф<Ко5 Кф<Ко5 0,24 0,08
Таблиця 2
Спювщношення д1апазон1в екзотерм льодоутворення залежно вщ ступеня загартування однор1чних прирост1в сорт1в яблун1 Аскольда та Спартан (грудень), 1С УААН
Продовження таблиц 2
Пщщепи Спiввiдношення дiапазонiв екзотерм льодоутворення
о ВТЕксилеми/ТЕпагона ВТЕксилеми/ТЕпагона
О 2006 р. 2007 р. середне 2006 р. 2007 р. середне
Напiвкарликовi та середньо рош пдщепи
54-118 (к) 0,2 0,2 0,2 0,5 0,3 0,4
.и 2-7 0,1 0,1 0,1 0,7 0,3 0,5
2-161 0,2 0,2 0,2 0,4 0,4 0,4
§ 2-182 0,1 0,2 0,2 0,3 0,5 0,4
о 2-244 0,2 0,2 0,2 0,4 0,4 0,4
< 2-247 0,2 0,1 0,2 0,4 0,4 0,4
Н!РОБ Р*<Р ОБ 0,07 0,06 0,13 0,12 РлРОБ
54-118 (к) 0,2 0,3 0,2 0,4 0,8 0,6
2-7 0,2 0,2 0,2 0,6 0,4 0,5
I 03 1- 2-161 0,2 0,2 0,2 0,4 0,6 0,5
2-182 0,2 0,3 0,2 0,4 0,8 0,6
ср 03 2-244 0,2 0,2 0,2 0,4 0,6 0,5
с о 2-247 0,3 0,1 0,2 0,8 0,3 0,5
Н!РоБ РсЬ<Ро5 0,08 РСЬ<Р05 0,26 0,33 Р(Ь<Ро5
Показник ВТЕксилеми/ТЕпагона харак-теризуе розподiл води в макрокаптярах ксилеми ВТЕксилеми та в каптярах флоеми. Чим бiльше значення даного показника, тим кращi умови вiддачi води флоемою, що сприяе загартуванню рослини та набуванню деревами зимосшкосп за першим компонентом. Показник
ВТЕксилеми/НТЕксилеми розкривае шввщ-ношення води в макрокапiлярах ксилеми (ВТЕксилеми) до вмюту води в мкрокаптя-рах ксилеми (НТЕксилеми). Чим вище шв-вiдношення, тим менше вiдносний вмiст води в мкрокаптярах ксилеми i менший ризик пошкодження тканин деревини.
Аскольда i Спартан на бтьшосл карликових пiдщеп за вмютом води в ма- крота мкрокаптярах деревини не в^знялись вiд контролю i були добре подготовлен до дГГ температур у межах мЫус 18-25 °С. Спартан на Д-1071 за рiвнем ашмацп поступався контролю. Одночасно прирости даноТ комбiнацГí вщзначались стабiльнiстю показникiв по роках дошджень щодо внутрiшньотканинного розподту води i пiдготовки до дм тривалого переохолодження (до мiнус 25 °С), що сприяло стiйкостi тканин до пошкодження внутршньоштинним льодом. Дерева Спартану на Д-1071 були достатньо адаптован до умов перезимiвлi за першим компонентом зимосшкосп.
Кпiтини пареными флоеми сорту Аскольда на середньорошй пiдщепi 2-7
взимку 2006/2007 рр. выдавали воду по-вiльнiше, ыж у контрольних рослин. Це попршувало стiйкiсть комбмацм до сильних морозiв та вiдобразилось у значному зростанн температури Уцацп льодоут-ворення в мiжклiтинниках флоеми вказаноТ сортопщщепноТ пари та меншому значеннi ВТЕксилеми/ТЕпагона. В той же час прирости Аскольди на 2-7 вщзначались вдалим розподтом води по макро- i мк рокапiлярах ксилеми, що забезпечувало високу здатнють дерев даного сортопiд-щепного сполучення до переохолодження та сприяло ашмацп рослин до тривалих, але не критичних морозiв (у межах мЫус 22-26°С). Такий висновок пщтверджуеться як вищими спiввiдношеннями дiапазонiв
ВТЕксилеми/НТЕпагона, так i нижчими порiвняно з контролем температурами Уцацн льодоутворення в ксилемi однорiчних приростiв сорту Аскольда на 2-7.
Сорт Аскольда на натвкарликовм пщщеп 2-161 за роки дослщжень харак-теризувався стабiльною ашмацею, за-безпечуючи стiйкiсть до морозiв на рiвнi мiнус 22-24 °С. Дана комбiнацiя не поступалась контролю, що пщтверджують показники спiввiдношень дiапазонiв екзотерм льодоутворення. Дерева сорту Спартан на натвкарликовм пiдщепi 2- 182 завдяки розподту внутршньотка-нинноТ води по макро- i мiкрокапiлярах ксилеми витримували глибоке переохо-
лодження на рiвнi мiнус 22-24°С. Таку ж слйкють до переохолодження виявив Спартан на пщщеп 2-161, дана комбЫаця за перерозподiлом води по тканинах i на кпiтинному рiвнi за роки дошджень не поступалася контролю. Спартан на натв-карликовм пiдщепi 2-247 показав достатнiй рiвень акпiмацГí, проте показники мо-розоспйкосл даноТ сортопщщепноТ пари сильно варювали за перiод вивчення, що очевидно пов'язано з нестабтьними по-годними умовами роюв дошджень.
Висновки. Ус дошджуваы сор-топiдщепнi комбiнaцГí яблун в умовах, що склалися за перюд вивчення, набували достатньоТ ашмацн за першим компонентом зимостiйкостi. Це пщтверджуеться широкими дiaпaзоном екзотерм льодоутворення та проявляеться у швидкiй вiддaчi води у мiжкпiтинники тканинами прирост. Сорт Аскольда за перiод вивчення показав бтьшу aдaптовaнiсть до мЫусових температур на кaрликовiй Д-1071 i середньорослiй 2-7 пiдщепaх. За показниками екзотермiчних процесiв (спiввiдношенням
ВТЕксилеми/НТЕпагона та здатнютю до глибокого переохолодження 1 макс НТЕ в ксилемi високу i стaбiльну акл мaцiю до умов перезимiвлi сорти Аскольда i Спартан розкрили на пщщеп 2-161. Дерева Спартану в^знялись кращою aкпiмaцiею до умов перезимiвлi на пiдщепi 2-182.
Використана лггература:
1. Пелехатий, В. М. Морозо-стiйкiсть кореневоТ системи нових клонових пiдщеп яблунi в умовах Пвычного Лiсостепу УкраТни. / В. М. Пелехатий. // Сaдiвництво. -К., 1998. - Вип. 46. - С. 168-170.
2. Омельченко, И. К. Морозе стойкость корневых систем вегетативно размножаемых подвоев яблони и груши. / И. К. Омельченко. // Садоводство. - К., 1984.-Вып. 32.-С. 24-30.
3. Кушниренко, М. Д. Водный обмен яблони. / М. Д. Кушниренко, Г. П. Курчатова, Е. М. Бондарь и др.; под ред. С. М. Иванова. - Кишинёв, 1970. - 174 с.
4. Колесников, В. А. Плодо водство. / В. А. Колесников. - М., 1979. - 415 с.
5. Савельев, Н. И. Генетические основы селекции яблони. / Н. И. Савельев -Мичуринск, 1998. - 304 с., ил. 11, табл. 58.
6. Соловьёва, М. А. Физиологические основы зимостойкости плодовых растений и мероприятия, обеспечивающие подготовку их к зиме: тезисы научно-практической конференции, посвящённой 60-летию образования СССР. / М. А. Соловьёва. //-К., 1982. - С. 7-9.
7. Соловьёва, М. А. Атлас повреждения плодовых и ягодных культур морозами. / М. А. Соловьёва - К., 1988. - 48 с.
8. Степанов, С. Т. Плодовый питомник; 3-е изд., перераб. и доп. / С. Т. Степанов - М., 1981. - 256 с.
9. Тарасенко, М. П. Испытание яблони и груши на слаборослых подвоях в Украинской ССР и перспективы промышленной культуры слаборослых плодовых деревьев. / М. П. Тарасенко. // Сады на карликовых подвоях. - М., 1966.
- С. 37-49.
10. Селекция и сортоведение плодовых и ягодных культур. 2-е изд., перераб. и доп. (Ученики и учеб. пособия для высш. с. - х. учеб. заведений) / Под ред. А. С. Татаринцева. - М. 1981. - 367 с.
11. Туманов, И. И. Физиология закаливания и морозостойкость растений. / И. И. Туманов - М., 1979. - 350 с.
12. Тюрина, М. М. Научные основы селекции на зимостойкость. / М. М. Тюрина. // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур: материалы совещания 15-17 сентября 1992 г. -М., 1993.-С. 17-29.
13. Андреева, Н. В. Влияние подвоев на рост и плодоношение различных сортов яблони. / Н. В. Андреева. // Проблемы интенсификации садоводства. - Мичуринск, 1989. - С. 25-26.
14. Дорошенко, Т. Н. Использование физиолого-биохимических и биофизических параметров для ускоренной оценки перспективности сорто- подвойных сочетаний плодовых культур. / Т. Н. Дорошенко. // Проблемы интенсификации садоводства. - Мичуринск, 1989.-С. 190-191.
15. Китаев, О. I. ОцЫка сорто-пщщепних комбЫацм яблуы за aнaлiзом
функцюнального стану Тх листкового апарату. / О. I. Китаев, В. М. Пелехатий. // Садвництво.
- К., 1998. - Вип. 46. - С. 174-176.
16. Татаринов, А. Н. Садоводство на клоновых подвоях. / А. Н. Татаринов-К„ 1988.-208 с.
17. Кондратенко, П. В. Адаптаця яблун в УкраМ / П. В. Кондратенко. - К„ 2001.-192 с.
18. Соловьёва, М. А. Физиологические основы формирования морозоустойчивости плодовых растений и защита от зимних повреждений. / М. А. Соловьёва. // Сельскохозяйственная биология. - 1983. -№7. - С. 108-113.
19. Kacperska, A. The role of cell walls in plant responses to low temperature. / A. Kacperska. // Referaty i donisienia wygloszone па XII ogolnokrajowym seminarium Grupy Roboczej «Mrozo- odpornosc», Poznan. - 2001.
- P. 23-24, 24A-24U.
20. Kytayev, O. The investigation of ice - forming processes in different fruit plants organs. / O. Kytayev, M. Solovyova, M. Shevchuk. // Referaty i donisienia wy- goszone па XI ogylnokrajowim seminarium Grupy Roboczej «Mrozoodporno&K», - Poznan. - 1999.
- P. 153-157.
21. Пасичный, А. П. Анализ процесса льдообразования в тканях разных по морозоустойчивости древесных растений. / А. П. Пасичный, И. Д. Пономарёва, Г. В. Церков. // Физиология и биохимия культурных растений - 1980. - Т. 12, № 5. - С. 548-553.
22. Rajashekar, С. Deep supercooling and cold hardiness in genus Pyrus. / C. Rajashekar, M. Westwood, M. Burke. // J. AMER. SOC. HORT. SCI. - 1982. - Vol. 107. -P. 968-972.
23. Kaku S., Iwaya М., 1978. Low temperature exotherms in xylems of evergreen and deciduous broad - leaved trees in Japan with reference to freezing resistance and distribution range. / P.H.Li and A. Sakai (eds.). Plant colt hardiness and freezing stress: Mechanisms and crop implications. - Academic, NewYorc. - Vol. I.-P. 227-239.
24. Васюта, С. О. Порiвняльна оцЫка морозослйкосл клонових пщщеп кюточкових культур. / С. О. Васюта,
О.1. Китаев. // Садвництво. - К., 2001. - Вип. 53.-С. 312-319.
25. Андрусик, Ю. Ю. Порiвняльна оцЫка сшкосп coptíb малини до зимового висушування. / Ю. Ю. Андрусик, О. П. Луштган, О. I. Китаев. // Садiвництво. - 2005. -Вип. 57. - С. 491-497.
26. Warmung R., George F., Cumbie G. Supercooling in „Darrow" Blackberry Buds // Journal of the American Society for Horticulture Science. - 1988, - Vol. 113, N.3,-P. 418-422.
27. Бублик, M. О. Льодоутворення у тканинах рослин вишнг / М. О. Бублик, О. I. Китаев, В. О. Скряга. // Вiсник аграрноТ науки -К., 2007. - №. 9. -С. 16-19.
28. Грохольський, В. В. Методи визначення пошкодження плодових культур умовами перезимiвлi, весняними та оаными приморозками. / В. В. Грохольський. // Проблеми мониторингу у сaдiвництвi. - К., 2003. -С. 127-135.
29. КузьмЫець, О. М. Моро-зослйкють яблун в маточно-живцевому саду. / О. М. КузьмЫець, О. I. Китаев. // Вiсник ПолтавськоТ державно'' аграрноТ академм. -Полтава, 2005. - Вип. 36. - С. 26-31.
30. Красавцев, О. А. Переохлаждение как способ адаптации растений к отрицательным температурам. / О. А. Красавцев. // Успехи современной биологии. -1985. - Т. 10, вып. 3, № 6. - С. 450-464.
31. Эгеди, Й. Й. Переохлаждённая вода в древесине яблони в связи с изменением морозоустойчивости. / Й. Й. Эгеди, Л. П. Теркулова, М. М. Тюрина. //Физиология растений. - 1990. - Т. 37, вып. 4. - С. 774-780.
32. Грохольський, В. В. Моро-зослйкють сортопщщепних комбЫацм яблунг / В. В. Грохольський, Д. Г. Макарова. // Садвництво. - 2007. - Вип. 60. - С. 239-243.
УДК 634.11: 631.526.32: 5841.522.4
Макарова, Д. Г. Ашмацмы процеси в тканинах яблуы (Malus domestica Borkh.) на клонових пщщепах украТнськоТ селекцм залежно вщ умов перезимiвлi. // Сор-товивчення та охорона прав на сорти. - К., 2008. - № 2 (8).
Дошджено акпГмацмы процеси сортГв ябпунi Аскопьда i Спартан на дев'яти клонових пщщепах вГтчизнянот селекцГ''. Визначено ступГнь морозостГйкостГ рГзних тканин та оцГнено перебГг аклГмацГт' i деакпГмацГт' в однорГчних приростах. ВидГлено сортопщщепы комбЫацм, найадаптованшГ до умов перезимГвл у правобережий пщзоы Захщного Люостепу Укратни.
Кпючов1 слова: яблуня, сорт, пщщепа, морозоспйкють, льодоутворення, ашмаця. УДК 634.11: 631.526.32: 5841.522.4 Макарова, Д. Г. Аклимационные процессы в тканях яблони (Malus domestica Borkh.) на клоновых подвоях украинской селекции в зависимости от условий перезимовки. // Сортовивчення та охорона прав на сорти. -К., 2008. - № 2 (8).
Исследованы аклимационные процессы сортов яблони Аскольда и Спартан на девяти клоновых подвоях отечественной селекции. Определена степень
морозостойкости различных тканей, оце
нено прохождение процессов аклимации и деаклимации в однолетних приростах. Выделены сорто-подвойные сочетания, наиболее адаптивные к условиям зимы в правобережной подзоне Западной Лесостепи Украины.
УДК 634.11: 631.526.32: 5841.522.4: 632.111 Makarova D. Acclimations processes in apple (Malus domestica Borkh.) tissues on clonal rootstocks bred in Ukraine depending on the hibernal conditions. // Сортовивчення та охорона прав на сорти. - К., 2008. - № 2 (8).
The author has investigated the acclimation processes of the apple cultivars Ascolda and Spartan on nine clonal rootstocks bred in Ukraine. The degree of different tissues frost-resistance has been terminated and the acclimation processes in one - year germinations estimated. The cul- tivar-rootstock combinations have been selected which are the most adapted to the hibernation conditions under the conditions of the Ukraine's northern.
