CC BY
30
УДК 631.1:581.14: [633.11:633.14]
ОСОБЕННОСТИ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА И ВРЕМЕНИ НАСТУПЛЕНИЯ ФАЗ РАЗВИТИЯ У ОКТОПЛОИДНЫХ И ГЕКСАПЛОИДНЫХ ТРИТИКАЛЕ В УСЛОВИЯХ ИСКУССТВЕННОГО ВЫРАЩИВАНИЯ
М.В. ЕМЦЕВА, младший научный сотрудник
П.И. СТЁПОЧКИН, доктор сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
Сибирский НИИ растениеводства и селекции Рос-сельхозакадемии, Россия, Новосибирская область, пос. Краснообск, а/я 375
E-mail: petstep@ngs.ru
Резюме. Исследования проводили с целью изучения в искусственных условиях выращивания продолжительности периода всходы-колошение и времени наступления фаз развития у линий октоплоидных тритикале, несущих доминантные гены Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1 и Vrn-D4 отизогенныхлиний мягкой пшеницы Triple Dirk, а также у двух спонтанных мутантов-двуручек, возникших в популяциях озимых гексаплоидных тритикале Сирс 57 и Цекад 90, и яровых сортов гексаплоидных тритикале Укро и Sandro, генотипы по генам Vrn которых не известны. Доминантные гены Vrn влияют на продолжительность периода до колошения октоплоидных тритикале так же, как у изогенных и замещённых линий пшеницы. По степени сокращения величины этого показателя их можно расположить в следующий ряд: Vrn-A1 > Vrn-D1 > Vrn-D4 > Vrn-B1. В аналогичный ряд гены Vrn можно расположить и по влиянию на межфазный период кущение - выход в трубку, что подтверждает сведения о воздействии доминантных генов Vrn на длительность фазы кущения пшеницы. У линий октоплоидных тритикале с доминантными генами Vrn-A1 и Vrn-D1 отмечена реакцию на удлиняющийся день, которая выражалась в увеличении продолжительности межфазного периода кущение - выход в трубку на 11 и 21 дн., соответственно. Время наступления фаз развития у спонтанных яровых мутантов озимых сортов Сирс 57 и Цекад 90 было близко к линии тритикале с доминантным геном Vrn-B1, а ярового сорта гексаплоидной тритикале Sandro - к линии с доминантным геном Vrn-D4. Яровой сорт тритикале Укро оказался самым раннеспелым из всех растений, изученных в опыте. Ключевые слова: линия октоплоидной тритикале, гексапло-идная тритикале, спонтанный яровой мутант, доминантный ген Vrn, фаза развития.
Тритикале - сельскохозяйственная культура, объединяющая в себе ценные свойства пшеницы (продуктивность, хорошие хлебопекарные качества) и ржи (морозостойкость, засухоустойчивость, высокое содержание белка в зерне, способность произрастать на бедных почвах, устойчивость к грибным заболеваниям). Однако она имеет ряд недостатков, один из которых - относительная позднеспелость. Вследствие гибридного происхождения и частичной несбалансированности многие биологические процессы у тритикале протекают медленнее, чем у пшеницы. По некоторым данным, период выход в трубку - колошение у яровых форм тритикале завершается быстрее, чем у пшеницы [1], однако фазы колошения, цветения и налива зерна растянуты [2]. Так, период от колошения до цветения у тритикале длится 5...8 дн., у пшеницы - около 2...3 дн. [3]. Фаза тестообразной спелости у отдельных образцов тритикале может достигать 3 нед. [4], а созревание наступает на 3.20 дн. позже, чем у пшеницы [2, 5].
Тип развития (яровой, озимый, факультативный), а также продолжительность вегетационного периода пшеницы и ржи контролируются генами Vrn (от англ.
response to vernalization - реакция на яровизацию). Пшеница имеет гены Vrn-A1, Vrn-B1 и Vrn-D1 (ранее обозначены Vrn1, Vrn2, Vrn3), расположенные в длинных плечах хромосом 5A, 5B и 5D соответственно [6, 7], ген Vrn-D4 (ранее Vrn4) - в околоцентромерном районе хромосомы 5D [8] и ген Vrn-B3 (ранее Vrn5) - в коротком плече хромосомы 7В [9]. Рожь несет ген Vrn-R1 в длинном плече хромосомы 5R [10]. Для ярового типа развития необходимо, чтобы один из генов Vrn был доминантным, а у озимых сортов все они рецессивные [11]. Тип развития двуручек определяется, по разным данным, генами Vrn-B1 [12], Vrn-D1, Vrn-D4 [13, 14], а также «слабым» аллелем доминантного гена Vrn-A1 [15].
При изучении изогенных и замещённых линий пшеницы с доминантными генами Vrn-A1, Vrn-B1 и Vrn-D1 установлено, что эффект каждого из них заключается в определении разной продолжительности II этапа органогенеза, который соответствует фазе кущения [16], а также продолжительности фаз кущения и выхода в трубку [17]. Сильнее всех на сокращение фазы кущения влияет доминантный ген Vrn-A1, слабее - Vrn-B1 [16, 17].
Многие исследователи в популяциях культур пшеницы, ржи и тритикале при весеннем севе озимых растений обнаруживали появление спонтанных яровых мутантов [5, 18, 19]. Причина их возникновения неизвестна, однако такие формы могут иметь как мутации в регуляторных участках генов Vrn, ответственных за переход от вегетативного к генеративному развитию [20, 21], так и эпигенетические изменения, влияющие на активность хроматина этих генов [22]. Частота возникновения спонтанных яровых мутаций тритикале зависит от условий вегетации в годы репродукции семян амфидиплоида и проведения опыта, а также от длительности срока хранения семян, при увеличении которого частота возникновения яровых мутантов повышается [5]. Все мутантные формы тритикале при посеве осенью в разной степени перезимовывают. Это свидетельствует о том, что они развиваются по типу двуручек.
Цель нашей работы - изучение в условиях искусственного выращивания продолжительности периода всходы - колошение и времени наступления фаз развития у линий октоплоидных тритикале с доминантными генами Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1 и Vrn-D4, а также у спонтанных яровых мутантов озимых сортов гексаплоидных тритикале и яровых сортов гексаплоидных тритикале.
Условия, материалы и методы. Эксперимент проводили в 2013-2014 гг. в камере искусственного выращивания растений при температуре от +20 до +24°С.
В период с 24 декабря по 15 февраля с 11 ч до 17 ч освещение было естественное, а с 17 ч до 11 ч - искусственное, создаваемое с помощью двух ламп ДРЛ мощностью 1 киловатт (59000 лм) на расстоянии 70. 90 см от верхнего листа. После 15 февраля режим освещения изменяли: естественное освещение длилось с 10 ч до 18 ч, искусственное - с 18 ч до 10 ч.
Таблица. Геномные и Vrn-генные формулы изученных форм тритикале
Название образца Гаплоидный генотип по генам Vrn Геномная формула
8xVrn-A1 8xVrn-B1 8xVrn-D1 8xVrn-D4 Сирс 57/2/4 Цекад 90/5 Укро Sandro T. dicoccum (Schrank.) Schuebl. Vrn-A1 vrn-B1 vrn-D1 vrn-D4 vrn-R1 vrn-A1 Vrn-B1 vrn-D1 vrn-D4 vrn-R1 vrn-A1 vrn-B1 Vrn-D1 vrn-D4 vrn-R1 vrn-A1 vrn-B1 vrn-D1 Vrn-D4 vrn-R1 vrn-A1 vrn-B1 vrn-D1 vrn-D4 vrn-R1* vrn-A1 vrn-B1 vrn-D1 vrn-D4 vrn-R1* Vrn-A1 Vrn-B1 vrn-R1* Vrn-A1 Vrn-B1 vrn-R1* Vrn-A1 Vrn-B1 * B1B1A1A1DDRR B1B1A1A1DDRR B1B1A1A1DDRR B1B1A1A1DDRR BBAARR BBAARR BBAARR BBAARR BBAA
* - предполагаемый генотип
Линии октоплоидных тритикале с доминантными генами Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1 и Vrn-D4созданы в Сибирском НИИ растениеводства и селекции (СибНИИРС) Рос-сельхозакадемии путём скрещивания изогенных по ним линий мягкой пшеницы сорта Triple Dirk с озимым сортом диплоидной ржи Короткостебельная 69 [23]. Спонтанные яровые мутанты Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5 выделены из популяций озимых гексаплоидных сортов тритикале Сирс 57 и Цекад 90, также созданных в СибНИИРС. Гексапло-идные яровые тритикале Укро (Россия, Украина) и Sandro (Швейцария) - образцы из мировой коллекции ВИР. В качестве контроля использовали тетраплоидную пшеницу T. dicoccum (Schrank.) Schuebl(см. табл.).
В опыте выращивали по 4 растения каждой линии и сорта, у которых отмечали следующие фазы развития: 3-й лист, 4-й лист, кущение, выход в трубку, стеблевание, колошение. Число дней до фазы развития отсчитывали, начиная от всходов. По величине этого показателя у каждой линии и сорта определяли среднее значение. Статистическую обработку проводили по методике, изложенной Б.А. Доспеховым [24].
Линии тритикале с доминантными генами Vrn-A1, Vrn-B1 и Vrn-D1 выращивали в двух повторностях. Первый срок посева линий с доминантными генами Vrn-A1 и Vrn-D1 - 25 декабря 2013 г., второй - 6 и 7 января 2014 г. (через 2 нед. при увеличении продолжитель-
Рис. 1. Время наступления фаз развития растений различных линий тритикале и тетра плоидной пшеницы T. dicoccum (Schrank.) Schuebl. (камера ускоренного выращивания рас тений, декабрь 2013 г. - март 2014 г.): - 8xVrn-A1; - 8xVrn -B1; —— - 8xVrn-D1
— —- 8xVrn-D4;----Cupc 57/2/4;---Цекад 90/5;.........- Sandro; •• - Укро; — •
T.dicoccum
ности дня на 12...14 мин.); линии с доминантным геном Vrn-B1 - соответственно 24 и 30 декабря 2013 г. (через 1 нед., когда день удлинился на 4 мин.).
Результаты и обсуждение. Линия октоплоидной тритикале с доминантным геном Vrn-A1 выколосилась на 53-й (±4,79) день, Vrn-D1 - на 60-й (±12,5) день, Vrn-D4 - на 63-й (±3,32 дн.) день, Vrn-B1 - на 76-й (±5,72 дн.) день (рис. 1). Исходя из этого, по влиянию на изучаемый признак перечисленные гены можно расположить в следующий ряд: Vrn-A1 > Vrn-D1 > Vrn-D4 > Vrn-B1, что согласуется с данными о времени колошения изогенных и замещённых линий пшеницы [25, 26]. В аналогичный ряд их можно разместить и по времени наступления фаз развития тритикале.
Одно растение линии октоплоидной тритикале с доминантным геном Vrn-D1 оказалось озимым. Вероятно, у него произошла либо утеря хромосомы 5D, несущей ген Vrn-D1, либо делеция в участке хромосомы, несущем ген, либо эпигенетические изменения в этом же участке хромосомы.
Спонтанные яровые мутанты Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5 выколосились на 72-й и 73-й день и почти не отличались по времени наступления фаз развития (см. рис. 1). По этому признаку они были близки к линии октоплоидной тритикале с доминантным геном Vrn-B1. На сегодняшний день не известно имеют ли указанные образцы доминантные гены Vrn, но все спонтанные яровые мутанты, полученные из озимых тритикале, были двуручками [5], а Vrn-B1 - один из генов, определяющих такой тип развития [12].
Яровой сорт гексаплоидной тритикале Укро был самым ранним, он выколосился на 40-й день, фазы развития у него также наступали раньше, чем у растений других образцов. Сорт Sandro выколосился на 53-й день и по времени наступления фаз развития был ближе всего клинии октоплоидной тритикале с доминантным геном Vrn-D4.
Тетраплоидная пшеница T. dicoccum выколосилась на 49-й день, фазы развития у неё наступали чуть раньше, чем у тритикале с геном Vrn-A1.
При изучении линий октоплоидных тритикале с доминантными генами Vrn-A1, Vrn-B1 и Vrn-D1, посеянных с интервалом в 1. 2 нед., обнаружена разная их реакция на изменение длины дня при втором сроке сева. Поскольку в течение вегетационного периода этих линий продолжительность дня увеличивалась, фазы 3-го, 4-го листа и кущения, как и ожидалось, наступали раньше, чем при
100 80 я 60 g 40 20 0
1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-Г
/ / / / / / /у / /
Рис. 2. Время наступления фаз развития у линий октоплоидных тритикале с доминантными генами Ут-Л1 (а), Ут-Б1 (б) и Vrn-D1 (в) при разных сроках посева (камера ускоренного выращивания растений, декабрь 2013 г. - март 2014 г.): ^^ - I; — - II.
первом сроке (рис. 2). У линии с геном Vrn-A1 разница составляла 2, 3 и 8 дн., а у линии с геном Vrn-D1 - 1, 6 и 9 дн. соответственно. Однако следующие фазы - выход в трубку, стеблевание и колошение - у линий с генами Vrn-A1 и Vrn-D1 при втором сроке посева наступали позже, чем при первом. В варианте с геном Vrn-D1 это было выражено сильнее, чем у линии с геном Vrn-A1: в первом случае фазы выход в трубку, стеблевание и колошение сдвигались на более поздний срок соответственно на 3, 6 и 3 дн., во втором - на 12, 13 и 14 дн. Такая ситуация связана с тем, что при втором сроке посева у этих линий сильно удлинился межфазный период кущение - выход в трубку, хотя различия с первым сроком были недостоверны. Причем если в варианте с геном Vrn-A1 период кущение - выход в трубку при втором сроке увеличился на 11 дн. (с 3 до 14 дн.), то у линии с геном Vrn-D1 - на 21 дн. (с 8 до 29 дн.).
У линии с геном Vrn-B1 такой специфики не наблюдали. При втором сроке посева (увеличение продолжительности дня на 4 мин.) все фазы развития наступали на 4.6 дн. раньше, чем при первом, а время прохождения периода кущение - выход в трубку от срока посева почти не зависело и составляло 22 и 23 дн.
Известно, что позднеспелые, следовательно, сильно реагирующие на яровизацию генотипы пшеницы сильнее отзываются на изменение длины дня, чем раннеспелые, что выражается в большем увеличении продолжительности вегетационного периода первых в условиях короткого дня [27]. В нашей работе раннеспелые линии тритикале, несущие доминантные гены Vrn-A1 и Vrn-D1, наоборот, реагировали на удлиняющийся день, а не на короткий, что проявилось в увеличении продолжительности периода кущение - выход в трубку при втором сроке посева. У позднеспелой линии с доминантным геном Vrn-B1 такой реакции не наблюдали: при втором сроке посева она, как и ожидалось, развивалась быстрее, чем при первом, однако это могло быть связано с тем, что второй посев линии с геном Vrn-B1 проводили через 1 нед., а не через 2 нед., как линий с генами Vrn-A1 и Vrn-D1.
По длительности межфазного периода кущение -выход в трубку доминантные гены Vrn октоплоидных тритикале можно расположить в такой же ряд, как и по времени колошения (рис. 3): Vrn-A1 (3±1,71 дн.) > Vrn-D1 (8±12,74 дн.) > Vrn-D4 (18±2,22 дн.) > Vrn-B1 (22±8,45 дн.). Это подтверждает результаты, полученные на пшенице, о том, что доминантные гены Vrn по-разному сокращают продолжительность фазы кущения [16, 17].
Длительность межфазных периодов у спонтанных яровых мутантов Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5 не различалась и была близка к линии тритикале с доминантным геном Vrn-B1 (см. рис. 3). Различия во времени колошения яровых гексаплоидных сортов тритикале Укро и Sandro
(13 дн.) определялись главным образом разной продолжительностью периода кущение - выход в трубку, который у сорта Sandro был на 12 дн. дольше, чем у Укро. У тетраплоидной пшеницы T. dicoccum длительность межфазных периодов была близка к линии октоплоидной тритикале с доминантным геном Vrn-A1, посеянной в первый срок.
Выводы. Доминантные гены Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1 и Vrn-D4 влияют на сроки наступления фазы колошения октоплоидных тритикале. По степени воздействия их можно расположить в следующий ряд: Vrn-A1 (53±4,79 дн.) > Vrn-D1 (60±12,5 дн.) > Vrn-D4 (63±3,32 дн.) > Vrn-B1 (76±5,72 дн.). Гены Vrn также определяли разную продолжительность периода кущение - выход в трубку, что подтверждает аналогичные данные, полученные на пшенице.
У линий тритикале с доминантными генами Vrn-A1 и Vrn-D1, в отличие от результатов, приведенных в литературных источниках, отмечена реакция на увеличивающуюся длину дня (на 12.14 мин.), которая проявилась в значительном удлинении при более позднем сроке посева межфазного периода кущение -выход в трубку: у линии с геном Vrn-A1 - на 11 дн., с геном Vrn-D1 - на 21 дн.
Яровой сорт тритикале Укро, возделывающийся во многих областях РФ, был самым раннеспелым из изученных образцов культуры. Время наступления фаз развития у ярового сорта тритикале Sandro было ближе всего к линии тритикале с доминантным геном
8xVrn-Al-I 8xVrn-Al-H 8xVrn-Bl-I 8xVrn-Bl-H 8xVrn-Dl-I 8xVrn-Dl-II 8x¥rn-D4 Cupc5 7/2/4 Цекад90/5 Sandro Укро Т. dicoccum
16 7 7 33 i 17 .■.'.'. J. > ..... .1 . 13 'V ¡ <
14 6 2 14 6 14
18 ......1- 11 ' ' '1 Л ^ 5 9 I22 8
.......F 16 4 i 1 '11 i 1—'■ 'т* 7 23 8 12
16 1 ......hz 0 8 8 5 13 ч 14 k1,1,1,1 Ji
.....t— 15 5 i Г**" 111 i1 '''' '' '' 5 29 6
.....1= 12 6 6 18 5 16
13 42 20
13 40 8 4 11 ,„J> . .1 ч 6
.....1— 1 ||| t1 1 ■'.-•' - ■ ■ - 1—ii|ii ipi г ■'" ■ * -.Г
10 8 10 23 1
■ ■ ■ 1-1 . .. LI 1 • .1
0
20
40 60 Дни
100
Рис. 3. Продолжительность межфазных периодов у линий октоплоидных тритикале с доминантными генами Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1, Vrn-D4 (I - первый срок посева, II - второй срок посева), спонтанных яровых мутантов Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5, яровых гексаплоидных тритикале Укро и Sandro и тетраплоидной пшеницы T. dicoccum (Schrank.) Schuebl. (камера ускоренного выращивания растений, декабрь 2013 г. - март 2014 г.): □ - высадка - 3-й лист; Щ - 3-й лист - 4-й лист; Ü -4-й лист - кущение; И - кущение - выход в трубку; 0 - выход в трубку - стеблевание; ЕЗ - стеблевание - колошение.
Угп-й4, а у спонтанных яровых мутантов Сирс 57/2/4 и Цекад 90/5 - к линии октоплоидной тритикале с доминантным геном ¥гп-Б1, что может указывать на их
развитие по типу двуручек. Однако для более точного определения генотипов этих растений по генам ¥гп необходим генетический анализ.
Литература.
1. Скатова С.Е., Тысленко А.М. Технология возделывания яровой тритикале. Владимирский НИИСХ ФАНО России. [Электронный ресурс] // URL: http://vnish.org/o-nas/15-stati/84-tekhnologiya-vozdelyvaniya-yarovoj-tritikale.html (дата обращения: 12.05.2014)
2. Махалин М.А. Межродовая гибридизация зерновых колосовых культур. М.: Наука, 1992. 239 с.
3. Шулындин А.Ф. Тритикале - новая зерновая и кормовая культура. Киев: Урожай, 1981. 30 с.
4. Фёдорова Т.Н., Проблемы селекции и цитогенетики тритикале//Сельскохозяйственная биология. 1983. № 10. С. 15-19
5. Стёпочкин П.И. Формообразовательные процессы в популяциях тритикале: монография. Новосибирск. РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС, 2008. 164 с.
6. Майстренко О.И. Локализация хромосом, несущих гены Vrn1 и Vrn3, подавляющих озимость у пшеницы // Цитогенети-ческие исследования анеуплоидов мягкой пшеницы: сб. науч. статей под ред. Майстренко О.И., Хвостовой В.В. Новосибирск: Ин-т цитол. и генет. СО АН СССР, 1973. С. 169-177
7. Worland A.J. The influence of flowering time genes on environmental adaptability in European wheats // Euphytica. 1996. V. 89. P. 49 -57
8. Vrn-D4 is a vernalization gene located on the centromeric region of chromosome 5D in hexaploid wheat/ Yoshida T., Nishida H., Zhu J. et al.// Theor. Appl. Genet. 2010. V. 120. P. 543-552
9. Yan L., Fu D., Li C. et al. The wheat and barley vernalization gene Vrn-3 is an orthologue of FT // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. V. 104. P. 19581-19586
10. Plaschke J., Börner A., Xie D.X. et al. RFLP mapping of genes affecting plant height and growth habit in rye // Theor. Appl. Genet. 1993. V. 85. P. 1049 - 1054
11. Pugsley A.T. A genetic analysis of the spring-winter habit of growth in wheat // Austral. J. Agric. Res. 1971. V. 22. P. 21-31
12. Стельмах А.Ф. Генотип типичных двуручек мягкой пшеницы по локусам Vrn1-3 и Ppd1-3: науч.-техн. бюлл. Одесса: ВСГИ, 1985. Т. 2. № 56. С. 15-20
13. Звейнек С.Н. Наследование типа развития и связь его с морозостойкостью и фотопериодической чувствительностью у двуручек мягкой пшеницы: автореф. дисс.... канд. биол. наук. Ленинград: 1984. 20 с.
14. ZhangX.K., Xiao Y.G., Zhang Y. et al. Allelic variation at the vernalization genes Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1 and Vrn-B3 in Chinese wheat cultivars and their association with growth habit// Crop Science. 2008. V. 48. P. 458 - 470
15. Ригин Б.В., Звейнек С.Н., Булавка Н.В. Генотипы образцов яровой мягкой пшеницы по генам, контролирующим тип развития // Каталог мировой коллекции Всесоюзного института растениеводства им. Н.И. Вавилова. Вып. 427. 1985. 37 с.
16. Воронин А.Н., Стельмах А.Ф. Этапы органогенеза у почти изогенных по локусам Vrn1-3 линий мягкой пшеницы: науч.-техн. бюлл. ВСГИ. 1985. № 1 (55). С. 19-23
17. Kosner J., Pankova K. Chromosome substitutions with dominant loci Vrn-1 and their effect on developmental stages of wheat // Czech J. Genet. Plant Breed. 2004. № 2. V. 40. P. 37 - 44
18. Wexelsen H. Studies on the Genetic Basis of Spring and Winter Forms in Diploid and Tetraploid Rye, (Secale Cereale)// Meldinger / Norges landbrukshoegskole. 1969. № 24. V. 48. P. 1 - 15
19. Рутц Р.И., Леонтьев С.И. Озимые пшеницы при весеннем высеве в условиях лесостепи Омской области // Труды Омского СХИ. 1969. Т. 67. С. 57-67
20. Yan L., Helguera M., Kato K. et al. Allelic variation at the VRN-1 promoter region in polyploid wheat// Theor. Appl. Genet. 2004. V. 109. P. 1677 - 1686
21. Fu D., Szücs P., Yan L. et al. Large deletions within the first intron in VRN-1 are associated with spring growth habit in barley and wheat// Mol. Gen. Genomics. 2005. V. 273. P. 54 - 65
22. Oliver S.N., Finnegan E.J., Dennis E.S. et al. Vernalization-induced flowering in cereals is associated with changes in hystone methylation at the VERNALIZATION1 gene//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2009. №. 20. V. 106. P. 8386 - 8391
23. Стёпочкин П.И. Создание и изучение серии по генам VRN форм тритикале // Сибирский вестник с.-х. науки. 2009. № 11. С. 26 -32
24. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
25. Майстренко О.И. Цитогенетические исследования типа развития и времени колошения пшеницы // Генетика и благосостояние человечества: труды XIVМеждународного генетического конгресса (Москва, 21-30 августа 1978 года). М.: Изд-во «Наука», 1981. С. 439 -451
26. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2002. 252 с.
27. Стельмах А.Ф., Воронин А.Н., Кучеров В.А. О взаимодействии генетических систем, определяющих скорость развития мягких пшениц//Использование искусственного климата в селекционно-генетических исследованиях. Одесса: ВСГИ, 1988. С. 81 - 88
PECULIARITIES OF THE LENGTH OF VEGETATIVE PERIOD AND TIME OF THE ONSET OF DEVELOPMENTAL PHASES IN OCTOPLOID AND HEXAPLOID TRITICALES
UNDER ARTIFICIAL GROWTH CONDITIONS
M.V. Emtseva, P.I. Stepochkin
Siberian Reseach Institute of Plant Growing and Breeding of Russian Academy of Agrarian Sciences, Russia, Novosibirskaya region, Krasnoobsksettlement, P.Box375
Summary. The aim of the article was to study the duration of the period shoots - heading and the time of the beginning of plant developmental phases of octoploid triticale lines with dominant Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1 and Vrn-D4 genes, transferred from NILs of common wheat Triple Dirk, of two spontaneous facultative mutants, arisen in the populations of winter hexaploid triticale cultivars Sears 57 and Cecad 90, as well as of two spring hexaploid triticale cultivars Ukro and Sandro, whose Vrn genotypes are not known yet. It is shown that dominant Vrn genes influenced on the period from shoots to heading of octoploid triticale lines the same way as of the NILs and substitution lines of wheat. According to expression they can be ranged as Vrn-A1 > Vrn-D1 > Vrn-D4 > Vrn-B1. In the same row these genes can be ranged according to the degree of shortening of the interphase period "tillering - stem elongation", which confirms the data about the influence of dominant Vrn genes on the length of the "tillering" phase in wheat. In the lines of octoploid triticale with dominant Vrn-A1 and Vrn-D1 genes the lengthening day resulted in the increase of the length of their interphase period "tillering - stem elongation" in the second term of sowing, to 11 and 21 days respectively. The time of the developmental phases onset in two spontaneous spring mutants of winter cultivars Sears 57 and Cecad 90 was close to that of the triticale line with dominant Vrn-B1 gene, and the time of the developmental phases beginning of the spring hexaploid triticale cultivar Sandro was close to that of the triticale line with dominant Vrn-D4 gene. A spring triticale cultivar Ukro was the most early-ripening among the studied plants. Key words: octoploid triticale line, hexaploid triticale, spontaneous spring mutant, dominant Vrn gene, developmental phase.
