Различия сортов двуручек мягкой пшеницы по генам Vrn-1 типа развития Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

ГЕНЕТИКЛ

УДК 633.11: 575.16 https://doi.Org/10.21498/2518-1017.14.2.2018.134762

Различия сортов двуручек мягкой пшеницы по генам Vrn-1 типа развития

В. И. Файт1*, Е. Ю. Губич2, Г. А. Зеленина1

Селекционно-генетический институт - Национальный центр семеноведения и сортоизучения, Овидиопольская дорога, 3, г. Одесса, 65036, Украина, *e-mail: faygen@ukr.net

2Одесский национальный аграрный университет, ул. Пантелеймоновская, 13, г. Одесса, 65012, Украина

Цель. Изучить реакцию на яровизацию и идентифицировать Vrn-1 генотипы современных сортов-двуручек пшеницы мягкой различного происхождения. Методы. Темпоральная яровизация, гибридологический анализ типа развития по системе генов Vrn-1, дисперсионный и корреляционный анализ, критерий %2 для оценки соответствия фактически полученных результатов расщепления теоретической гипотезе. Результаты. Сорта-двуручки существенно различаются по продолжительности периода до колошения в полевых условиях при осеннем посеве и при выращивании растений после яровизации 10-40 суток и без таковой на вегетационной площадке при естественном дне. Сортам 'Шестопаловка' и 'Demir 2000' для перехода к генеративному развитию (колошению) необходимо 30 и 40 суток яровизации зеленых проростков при +2 °С. Сорта 'Соломия' и 'Хуторянка' не реагировали на предварительную яровизацию в оба года изучения. Контрольная линия 'Мироновская 808 Vrn-B1а' и сорт 'Зимоярка' реагировали достоверным сокращением продолжительности периода до колошения на яровизацию - 10 суток, 'Афина', 'Ласточка', 'Паллада', Т897Я23' -10-20 и 'Яра' - 10-30 суток. Сопоставление расщепления на яровые и озимые потомки F2 популяций диаллельных и тесткросных скрещиваний позволило выявить пять групп Vrn-1 генотипов с разным генетическим контролем типа развития. Сорта 'Шестопаловка' и 'Demir 2000' являются носителями только рецессивных аллелей Vrn-A1b Vrn-B1b Vrn-D1b. В генотипе сортов 'Зимоярка' и 'Хуторянка' присутствует два доминантных гена Vrn-A1а и Vrn-B1a. Остальные сорта являются носителями только одного доминантного гена Vrn-1: 'Соломия' - гена Vrn-A1а, 'Паллада' и 'Яра' - гена Vrn-B1a, 'Афина', 'Ласточка' и линия Т897Я23' - гена Vrn-D1a. Выводы. Сорта 'Шестопаловка' и 'Demir 2000' являются озимыми генотипами. Сорта 'Афина', 'Ласточка', Т897Я23', 'Зимоярка', 'Соломия', 'Хуторянка', 'Паллада', 'Яра' являются яровыми и колосятся при посеве весной без яровизации. С точки зрения генетического контроля типа развития сорта 'Паллада' и 'Яра' соответствуют критериям «типичных» двуручек, но окончательный вывод можно сделать после изучения реакции на фотопериод указанных генотипов.

Ключевые слова: Triticum aestivum L.; двуручки; яровизация; генотип; колошение; гены Vrn-1.

Введение

Потребность в воздействии низкими положительными температурами (яровизация) в начальный период онтогенеза для последующего перехода к генеративному развитию -один из основных признаков, отличающий типично озимые генотипы пшеницы от типично яровых. Озимые сорта пшеницы характеризуются сильной отзывчивостью (от

Victor Fait

http://orcid.org/0000-0001-9994-341X Olena Hubych

http://orcid.org/0000-0002-1002-9697 Galina Zelenina

http://orcid.org/0000-0002-7692-4117

15-20 до 60 и более суток), в то время как яровые могут быть нечувствительными или лишь частично отзывчивыми на яровизацию [1]. Вместе с тем деление пшеницы на яровую и озимую, в известной мере, условно. Среди F2 гибридов яровых сортов с озимыми выявлено значительное варьирование по времени колошения, при этом выщепляются и двуручки, или их ещё называют сортами альтернативного, интермедиального или факультативного типа развития. Необходимо сразу отметить, что понятие «двуручка» не генетическое и даже не биологическое, а хозяйственное. Под ним подразумевается генотип, способный успешно зимовать в условиях мягких зим при посеве осенью, выколашиваться при посеве весной и, в обоих случаях,

формировать достаточный урожай. Вместе с тем отнесение определённого генотипа к дву-ручкам на основании лишь по принципу «нормально перезимовывать» при осеннем посеве и «нормально выколашиваться» при посеве весной носит относительный характер и ничего не говорит о физиологической или генетической природе типа развития такого рода сортов. К сожалению, в научных публикациях последних лет о двуручках пшеницы [2-5], нет фундаментальных исследований по вопросам физиологии и генетики развития (онтогенеза) двуручек. При этом часто не проводится границы между «типичными» двуручками, типично озимыми сортами с непродолжительной (15-25 дней) потребностью в яровизации, называемых отдельными авторами «условными» двуручками [6, 7] или яровыми холодоустойчивыми генотипами.

В основе деления пшеницы на яровые и озимые генотипы лежат аллельные различия по генам ортологичной серии Vrn-1. Наличие в генотипе сорта любого доминантного алле-ля Vrn-A1a, Угп-ВЫ, Угп^Ы или их сочетаний обеспечивает типично яровой тип развития [8]. Озимый тип развития определяется наличием только рецессивных аллелей генов ортологичной серии Vrn-1: Vrn-A1b, Угп-В1Ь, Угп^1Ь. В зонах возделывания мягкой пшеницы со среднемесячной температурой января от -7 до +4 °С распространены озимые сорта. В зонах со среднемесячной температурой января ниже -7 °С или выше +10 °С наиболее часто встречаются яровые генотипы с присутствием гена Vrn-A1a. В интервале средней температуры января от +4 до +10 °С встречаются носители других генов Vrn [9].

Яровой тип развития двуручек мягкой пшеницы контролируется одним доминантным геном Vrn-1 [10]. По мнению Б. В. Риги-на [11], у большинства сортов-двуручек геном Угп-ВЫ, а у части образцов или Ут^Ы, или Угп^Ы. В свою очередь А. Ф. Стельмах [12] пришел к выводу, что яровой тип развития «типичных» двуручек обусловлен присутствием в генотипе только гена Угп-ВЫ. Ген Угп-ВЫ в большей мере задерживает развитие растений в условиях удлиненного, и, особенно, укороченного дня [13], вследствие чего, в меньшей степени способствует снижению морозостойкости по сравнению с другими генами ортологичной серии Угп-1 [14], поэтому при создании пшениц двуручек наиболее рационально использовать ген Угп-ВЫ.

Цель uccлeдoвaнuй - изучить реакцию на яровизацию и идентифицировать Угп-1 генотипы современных сортов-двуручек пшеницы мягкой различного происхождения.

Материалы и методика исследований

В качестве исходного материала использовали сорта разного географического происхождения, охарактеризованные их авторами как двуручки. Сорта 'Афина', 'Ласточка', 'Паллада', 'Яра', 'L897ß23' селекции Краснодарского НИИСХ им. П. П. Лукьяненко [15], 'Хуторянка', 'Зимоярка' - Института физиологии и генетики НАН Украины [16], 'Со-ломия' - Херсонского государственного аграрного университета [17], 'Шестопаловка' -Частного селекционно-семеноводческого предприятия «БОР» [18], а также сорт 'Demir 2000', который, согласно описанию Национального центра генетических ресурсов растений Украины, является двуручкой. Как контроль использовали двуручку - почти изогенную линию 'Мироновская 808-Vrn-B1a' и озимый сорт 'Борвий'.

Семена выше указанных сортов, а также рекуррентных родителей почти изогенных линий по генам Vrn-1 сорта 'Скороспелка 36' и 'Мироновская 808', контрольные образцы: озимый сорт 'Борвий' и двуручку 'Мироновская 808 Vrn-B1a' высевали осенью 03.10.2011 г. по черному пару ручной сеялкой на двух рядковых делянках длиной 1 м по 20 зерен на рядок с площадью питания растений 30x5 см. Весной в три срока подсевали яровые почти изогенные линии по генам Vrn-A1a (Vrnl), Vrn-B1a (Vrn2) или Vrn-D1a (Vrn3) сортов 'Мироновская 808' и 'Скороспелка 36'.

Сорта-двуручки скрещивали между со6ой в полевых условиях по полудиаллельной схеме (без реципроков), а также каждый из них с почти изогенными моногенно доминантными по генам Vrn-1 линиями сортов 'Мироновская 808' или 'Скороспелка 36' и указанными озимыми сортами в качестве рецессивного тестера (Vrn-A1b, Vrn-B1b, Vrn-D1b). В скрещивании использовали изогенные линии того сорта, сроки цветения которого совпадали с таковыми анализируемого о6раз-ца. Семена F1 как от полудиаллельных, так и тестерных скрещиваний по каждому сорту высевали осенью в поле для получения семян F2. Семена F2 популяций, анализируемых сортов и изогенных линий тестеров проращивали при комнатной температуре, а пятидневные проростки, во из6ежание возможной яровизации, высаживали во второй половине апреля (22.04.2013, 23.04.2014 и 20.04.2015 гг.) в 5-литровые сосуды (по 10 растений на каждый) и выращивали при естественной продолжительности дня на вегетационной площадке. Гибридологический

анализ сортов двуручек по типу развития и разделение F2 популяций на фенотипические классы яровых и озимых растений проводили по методике Стельмаха с соавторами [19].

Для оценки реакции на яровизацию конкретных образцов использовали метод темпоральной (дробной) яровизации с интервалом в 10 суток. Семена сортов проращивали при комнатной температуре. Пятидневные проростки подвергали яровизации 40, 30, 20, 10 суток в камере КНТ-1 при +2 °С и 12-часовом освещении. После окончания яровизации проростки высаживали (20.04.2012 и 25.04.2013 гг.) в сосуды объемом 5 л (по 10 растений на каждый) и выращивали на вегетационной площадке при естественной продолжительности дня и температуре. Одновременно высаживали и пятидневные проростки сортов, не подвергавшихся яровизации. Во время вегетации отмечали дату колошения индивидуальных растений. В качестве степени яровизационной отзывчивости (Л) использовали разницу между средними значениями продолжительности периода до колошения сорта в каждом конкретном варианте яровизации.

Статистическую обработку полученных данных проводили по общепринятым методикам дисперсионного и корреляционного анализа, соответствия фактически полученных результатов расщепления теоретической гипотезе [20].

Результаты исследований

Сорта-двуручки существенно различаются по продолжительности периода до колошения при осеннем посеве (рисунок). Более

рано на 10,3 суток (отсчет от 1 мая) колосился сорт 'Яра', а более поздно - на 15,6 суток сорт 'Хуторянка'. По продолжительности периода до колошения сорта 'Шестопаловка', ^ет^ 2000', Ъ897Я23' и 'Афина' достоверно не отличались от сорта 'Яра', 'Соломия' и 'Ласточка' - от сорта 'Хуторянка' и все трое от контрольной двуручки 'Мироновская 808 Vrn-B1a,, колошение которой отмечали на 15,9 суток. Сорта 'Паллада' и 'Зимоярка' занимали промежуточное положение и достоверно отличались как от сорта 'Яра', так и сорта 'Хуторянка'. Вместе с тем все изученные сорта колосились достоверно позже контрольного озимого сорта 'Борвий', колошение которого отмечали на 7,9 суток. Необходимо отметить, что сорт 'Борвий' - один из самых скороспелых озимых сортов СГИ -НЦСС озимого типа развития [21]. В то же время большинство сортов-двуручек являются неоднородными по изучаемому признаку. Так, у сортов 'Шестопаловка', 'Паллада', 'Соломия', ^897Я23', 'Зимоярка', 'Афина', 'Яра' значения коэффициента вариации (СУ) по продолжительности периода до колошения соответствовали среднему уровню (13,925,0%), а у сортов 'Ласточка' и ^ет^ 2000' -высокому (30,7-40,6%). Лишь у сорта 'Хуторянка' он был слабым (7,9%), что указывает на существенную выровненность данного сорта по указанному признаку.

Существенные различия по продолжительности периода до колошения сортов-дву-ручек выявлены и при выращивании растений на протяжении двух лет на вегетационной площадке при весенней высадке проростков после яровизации разной продолжи-

О

(Ц

16 14

^ 12

и

и о

£ а

о

10

01 Э

о ^

о ^

о

15,9

10,3 10,5

Я Ш

й

I.

3 С

л

м

А П Сорта

Рис. Продолжительность периода до колошения (от 1 мая) сортов-двуручек при озимом посеве (2011/2012 гг.):

Б - 'Борвий', Я - 'Яра', Ш - 'Шестопаловка', D - ^етп'г 2000', L - 1 897 Я 23', А - 'Афина', П - 'Паллада', 3 - 'Зимоярка', С - 'Соломия', Л - 'Ласточка', X - 'Хуторянка', М - 'Мироновская 808 Vrn-B1а'

8

6

4

тельности или без таковой (табл. 1). Сорта изученного набора колосились в оба года в варианте без яровизации практически в одно и тоже время на 47,6-71,2 и 47,8-71,0 суток в 2012 и 2013 гг., соответственно. Размах варьирования по продолжительности периода до колошения в данном варианте опыта в первый год изучения составлял 23,6, а во второй - 23,2 суток.

В оба года изучения в варианте выращивания без яровизации не колосились сорта 'Шестопаловка' и ^ет^ 2000', а также озимый сорт 'Борвий'. Постепенное увеличение продолжительности яровизации до 10, 20, 30 и 40 суток, как правило, способствовало сокращению продолжительности периода до колошения у всех изученных образцов и увеличению различий между сортами по изучаемому признаку. Так, в варианте 40-суточ-ной яровизации размах варьирования по продолжительности периода до колошения составлял 27,3 и 32,3 суток в 2012 и 2013 гг. соответственно, а продолжительность периода до колошения отдельных сортов составляла в первый год 42,7-70,0 суток, а во второй -39,4-71,7 суток. При этом в оба года изучения более раннее колошение отмечали у ли-

нии ^897Я23', а более позднее - у сорта ^ет1т 2000'.

В целом ранги сортов и линий по продолжительности периода до колошения в разные годы в значительной мере совпадают (г = +0,79 —Ю,98 для разных вариантов яровизации). Уровень связи оценок сортов и линий по продолжительности периода до колошения при сопоставлении двух смежных вариантов яровизации оказался высоким (г = +0,76 -+0,98 и г = +0,63 - +0,96 в 2012 и 2013 гг. соответственно). В тоже время сопряженность оценок по данному признаку для вариантов с разницей 20 (г = +0,67 - +0,87; г = +0,53 - +0,76) или 30 (г = +0,65 - +0,69; г = +0,30 - +0,75), а тем более 40 суток (г = +0,46; г = +0,26) оказалась несколько ниже, особенно в условиях 2013 года.

Проанализируем результаты оценки продолжительности периода до колошения контрольных образцов (табл. 1). Колошение почти изогенной линии-двуручки 'Мироновская 808 Угп-ВЫ' отмечали как после яровизации различной продолжительности на 55,0-59,9 суток, так и в варианте без яровизации на 61,6 суток в 2012 году, а в 2013 году от 58,363,5 и 68,2 суток, соответственно. Колоше-

Таблица 1

Продолжительность периода до колошения сортов-двуручек после яровизации различной продолжительности (40, 30, 20, 10 суток) и без яровизации (б/яр) на вегетационной площадке (2012-2013 гг.)

Сорт, линия Год Продолжительность яровизации, сутки

40 30 20 10 б/яр НСР„„5

Мироновская 808 Vm-B1a 2012 55,0 56,9 59,9 59,0 61,6 3,3

2013 58,3 58,5 59,3 61,0 68,2 2,1

Афина 2012 44,7 46,8 47,6 47,3 71,2 6,6

2013 43,1 46,9 49,5 58,1 65,8 2,6

Ласточка 2012 47,2 48,4 50,4 57,3 58,0 2,4

2013 45,8 47,4 55,3 76,6 71,0 3,5

Паллада 2012 47,3 48,3 55,5 58,5 61,1 1,7

2013 45,5 49,8 59,7 57,5 63,3 3,2

Яра 2012 45,5 45,1 52,5 54,7 57,6 1,5

2013 39,7 46,8 52,0 54,9 62,2 1,2

L897Я23 2012 42,7 45,1 48,9 47,6 56,2 2,4

2013 39,4 44,4 48,3 60,0 61,2 2,5

Зимоярка 2012 51,1 52,2 52,5 52,0 51,5 2,8

2013 51,4 53,7 50,2 51,8 55,5 1,5

Соломия 2012 46,1 43,2 45,2 47,8 50,7 5,0

2013 44,0 41,1 44,5 46,0 49,6 2,0

Хуторянка 2012 44,4 45,8 48,3 49,8 47,6 1,5

2013 46,6 43,2 47,2 45,2 47,8 1,9

Борвий 2012 49,3 н/к* н/к н/к н/к -

2013 61,5 н/к н/к н/к н/к -

Demir 2000 2012 70,0 н/к н/к н/к н/к -

2013 71,7 н/к н/к н/к н/к -

Шестопаловка 2012 51,9 66,0 н/к н/к н/к 6,7

2013 47,6 81,5 н/к н/к н/к 17,5

^0,05 2012 5,8 3,1 1,9 5,8 4,4 -

2013 4,7 2,5 2,7 2,2 3,2 -

*н/к - растения в данном варианте опыта не колосились. ISSN 2518-1017 PiaNT VЛRIETIES STUDYING Л^ Protection, 2018, Vol. 14, No 2 163

ние сорта 'Борвий' озимого типа развития отмечали только после 40-суточной яровизации на 49,3 в 2012 и на 61,5 суток в 2013 г. В других вариантах опыта указанный сорт не колосился, т. е. для перехода к генеративному развитию сорту 'Борвий' необходима, как минимум, 40-суточная яровизация зелёных проростков при используемых условиях яровизации. Для большинства современных сортов СГИ - НЦСС характерна 30-40-су-точная потребность в яровизации [22].

Если в качестве критерия оценки реакции на яровизацию использовать данные выко-лашивания или не выколашивания конкретного генотипа после предварительной яровизации определённой продолжительности, то изученные сорта можно разделить на две группы. Сорта первой группы 'Шестопа-ловка' и ^ет1г 2000' реагировали на яровизацию подобно контрольному озимому сорту 'Борвий'. Потребность в яровизации последнего, как было показано выше, составляла 40 суток. После 40-суточной яровизации колосился и сорт ^ет^ 2000' на 70,0 и 71,7 суток в 2012 и 2013 гг. соответственно. После 30-суточной яровизации, в оба года колосился сорт 'Шестопаловка', хотя в обоих случаях 40-суточная яровизация ещё достоверно ускоряла колошение данного сорта. Следовательно, сорта 'Шестопаловка' и ^ет^ 2000' являются сортами озимого типа развития и, вероятно, рецессивными по генам ортоло-гичной серии Угп-1 генотипами.

Сорта второй группы 'Ласточка', 'Афина', 'Паллада', 'Яра', ^897Я23', 'Хуторянка', 'Зи-моярка', 'Соломия' колосились, как и контрольная двуручка 'Мироновская 808 Угп-ВЫ', после яровизации различной продолжитель-

ности (10, 20, 30, 40 суток) на 42,7-58,5 в

2012 и 39,7-60,0 сутки в 2013 г., а в варианте без яровизации на 47,6-71,2 и 47,871,0 сутки соответственно. Вместе с тем, данные генотипы различаются по реакции на яровизацию. Так, в оба года изучения только два сорта 'Соломия' и 'Хуторянка' не реагировали на яровизацию ускорением развития (сокращением продолжительности периода до колошения). Отсутствие реакции на яровизацию наблюдали у контрольной линии 'Мироновская 808 Угп-ВЫ' и сорта 'Зи-моярка' в условиях 2012 года, а в условиях

2013 года 10-суточная яровизация способствовала достоверному сокращению продолжительности периода до колошения обоих сортов. Сорта 'Афина', 'Ласточка', 'Паллада', ^897Я23' достоверно ускоряли развитие после яровизации 10-20 суток в зависимости от года изучения. Из всех сортов несколько выделяется сорт 'Яра', который реагировал в оба года изучения и на 10-, и на 20-, и на 30-суточную яровизацию. Факт выколашивания сортов 'Афина', 'Зимоярка', 'Ласточка', 'Паллада', 'Соломия', 'Хуторянка', 'Яра', ^897Я23' в варианте опыта без предварительной яровизации позволяет охарактеризовать их как возможных генотипов носителей доминантных аллелей генов ортологичной серии Угп-1.

Гибридологический анализ полудиаллель-ных гибридов F2 по типу развития (яровые: озимые растения) в условиях умеренно укороченного естественного дня при посеве не-яровизированных семян позволил установить генетические различия сортов двуручек по типу развития. Так, в F2 популяции от скрещивания сортов 'Шестопаловка' и 'Ое-

Таблица 2

Соотношение расщепления по типу развития на яровые и озимые растения популяций F2 от скрещивания сортов-двуручек по полудиаллельной схеме (г. Одесса, 2014 г.)

Отец Мать М Л С Х З 1_ П Я А Ш

Л 62:3* - - - - - - - - -

С 71:14 76:6** - - - - - - - -

Х 74:0 97:2*** 71:0 - - - - - - -

З 78:0 74:3*** 74:0 72:0 - - - - - -

L 79:4** 64:0 55:18 84:2*** 90:2*** - - - - -

П 78:0 73:7** 70:6** 77:0 67:0 72:5** - - - -

Я 74:0 72:3** 61:4** 85:0 60:0 57:18 71:0 - - -

А 59:5** 79:0 43:11 76:1*** 78:2*** 75:0 72:4** 66:3** - -

Ш 16:6* - 27:11* 66:4** 69:5** 62:19* - 63:18* - -

D 69:32* 47:16* 55:19* 73:6** 67:4** 13:5* 29:9* 55:21* 48:13* 0:74

* - х23:1 < 3,84; ** - х215:1 < 3,84; *** - х263:1 < 3,84 при Р = 0,05 для df = 1. Примечание. М - 'Мироновская 808^т-В1а', Л - 'Ласточка', С - 'Соломия', Х - 'Хуторянка', З - 'Зимоярка', L - 1897Я23', П - 'Паллада', Я - 'Яра', А - 'Афина', D - ^етл'г 2000', Ш - 'Шестопаловка'.

mir 2000' расщепление по темпам колошения отсутствовало (табл. 2).

Все растения F2 данной комбинации скрещивания не колосились до окончания эксперимента и находились в фазе кущения, как и 28 растений контрольного озимого сорта 'Борвий. В то же время в F2 популяциях от скрещивания сортов 'Шестопаловка', 'Demir 2000', с одной стороны, и сортами 'Зимоярка', 'Хуторянка', с другой стороны, наблюдали расщепление по типу развития на яровые и озимые генотипы, которое соответствовало таковому при различиях родительских сортов по двум генам (15:1) типа развития.

Различия по типу развития в F2 популяциях от скрещивания сортов 'Шестопаловка' и 'Demir 2000' с сортами 'Афина', 'Ласточка', 'Паллада', 'Соломия', 'Яра', 'L897ß23' и контрольной линией двуручкой 'Мироновская 808 Vrn-Bla', обусловлены различиями по одному гену (3:1). При этом в F2 популяциях от скрещивания контрольной линии 'Мироновская 808 Vrn-B1a' с сортами 'Паллада', 'Яра', 'Зимоярка', 'Хуторянка' и четырех последних между собой расщепление по типу развития отсутствовало. Все растения в указанных популяциях были яровыми. Следовательно, ген Vrn ярового типа развития сортов 'Паллада', 'Яра' и один из двух генов, контролирующих яровой тип развития сортов 'Зимоярка' и 'Хуторянка', алле-лен гену Vrn-B1a линии 'Мироновская 808 Vrn-B1a'. Параллельно не выявлено озимых растений в F2 популяциях от скрещивания сортов 'Афина', 'Ласточка' и линии 'L897ß23'. При скрещивании же сортов 'Паллада', 'Яра', контрольной линии 'Мироновская 808 Vrn-B1a', с одной стороны, с сортом 'Афина', 'Ласточка' или линией 'L897ß23', с другой стороны, расщепление по типу развития, за исключением комбинации скрещивания 'Яра'/^897Я23', достоверно соответствовало отношению 15/16 яровых к 1/16 озимых генотипов, что указывает на неал-лельный генетический контроль типа развития двух выше указанных групп сортов. Следовательно, яровой тип развития сортов 'Афина', 'Ласточка' и линии ^897Я23' контролируется одним геном, назовем его условно Vrn-x, который не аллелен гену Vrn-B1a.

Яровой тип развития сорта 'Соломия', по видимому, обусловлен геном, назовем его условно Vrn-y, который не аллелен гену Vrn-x, присутствующему в генотипе сортов 'Афина', 'Ласточка' и линии Ъ897Я23' и гену Vrn-B1a сортов 'Паллада', 'Яра' и контрольной линии 'Мироновская 808 Vrn-Bla'. В F2 популяциях от скрещивания сорта 'Соломия' с шестью

вышеуказанными генотипами расщепление соответствовало дигенной гипотезе. Вместе с тем в F2 популяциях 'Соломия'/'Мироновская 808 Vrn-Bla', Ъ897Я23'/'Соломия', 'Афина'/'Со-ломия' расщепление по типу развития не соответствовало ожидаемому при различиях по двум генам, главным образом, за счет увеличения доли озимых потомков. Вместе с тем наличие расщепления в конкретной комбинации скрещивания можно рассматривать как доказательство генетических различий родительских сортов.

В генотипе сортов 'Зимоярка' и 'Хуторянка' дополнительно к гену Vrn-B1a присутствует и ген Vrn-у, поскольку расщепление по типу развития в F2 популяциях 'Зимоярка'/'Соломия' и 'Хуторянка'/'Соломия' отсутствовало (не выявлено озимых потомков). Данный факт подтверждается достоверными различиями по типу развития в отношении 63 яровых к 1 озимому сегреганту F2 в комбинациях скрещивания сортов 'Зимоярка', 'Хуторянка' с сортами 'Ласточка' или 'Афина', или с линией 'L897ß23'.

Таким образом, сопоставление расщепления на яровые и озимые потомки F2 популяций от полудиаллельных скрещиваний позволило выявить пять групп генотипов с разным генетическим контролем типа развития. В генотипе сортов 'Хуторянка' и 'Зи-моярка' присутствуют два гена Vrn-x Vrn-B1a, 'Соломия' - только ген Vrn-y, 'Паллада', 'Яра' - только ген Vrn-B1a, 'Ласточка', 'Афина', 'L897ß23' - только Vrn-х, а сорта 'Шестопаловка' и 'Demir 2000', вероятно, являются носителями только рецессивных аллелей трех генов Vrn-1.

Для идентификации генотипа сортов-дву-ручек проводили гибридологический анализ по типу развития F2 популяций от скрещивания изучаемых сортов с тестерами - носителями генов ортологической серии Vrn-1: Vrn-A1a или Vrn-B1a, или Vrn-D1a и рецессивным по данной системе генов озимым тестером (табл. 3). Прежде всего, необходимо отметить, что все растения F2 популяций от скрещивания сортов 'Шестопаловка', 'Demir 2000' и контрольного озимого сорта 'Борвий' с рецессивным тестером при выращивании на вегетационной площадке в условиях умеренно укороченного естественного дня на протяжении 100 суток не перешли к генеративному развитию и находились в фазе кущения. В тоже время в F2 популяциях комбинаций скрещивания указанных сортов с тестерами - носителями гена Vrn-A1a или Vrn-B1a, или Vrn-D1a выявлено соотношение яровых и озимых растений достоверно

соответствующее теоретически ожидаемому при различиях по одному гену. Следовательно, сорта 'Шестопаловка', ^ет1г 2000', 'Бор-

У сортов 'Афина', 'Ласточка', 'Паллада', 'Соломия', 'Яра' и линий 'Мироновская 808-Vrn-B1a', 'L897Я23' при скрещивании с рецессивным тестером (Vrn-A1b Vrn-B1b Vrn-D1b) в F2 популяциях выявлено соотношение 3 яровых к 1 озимому растению, что подтверждает присутствие в генотипе сортов данной группы одного доминантного гена Vrn-1. Вместе с тем указанные сорта различаются по генетическому контролю типа развития, как это было уже отмечено выше при анализе полудиаллельных гибридов. Так, сорта 'Паллада', 'Яра' и контрольная линия 'Мироновская 808 Vrn-B1a' являются моногенно доминантными по гену Vrn-B1a генотипами.

Об этом свидетельствовало отсутствие расщепления (все растения яровые) в комбинациях скрещивания с тестером-носителем гена Vrn1-B1a и наличие дигенных различий в комбинациях скрещивания с тестерами-носителями гена Vrn-A1a или Vrn-D1a. У сортов 'Афина', 'Ласточка' и линии Ъ897Я23' моногенный контроль типа развития обусловлен присутствием в генотипе доминантного алле-

вий' являются рецессивными генотипами (озимыми) и их генотип можно обозначить

как Vrn-A1b Vrn-B1b Vrn-D1b.

ля Vrn-D1a. Дигенные различия в комбинациях скрещивания выше приведенных трех генотипов с моногенно доминантными по гену VrnA1a или Vrn-B1a тестерами, что соответствовало отношению 15/16 яровых к 1/16 озимых растений F2, и отсутствие расщепления (все растения яровые) в комбинации скрещивания с тестером-носителем гена Vrn-D1a подтверждает факт аллельности доминантного гена Vrn указанных трех образцов таковому присутствующему у последнего тестера. Наличие дигенных различий в комбинациях скрещивания с тестером-носителем гена Vrn-B1a или Vrn-D1a и отсутствие такового (все растения яровые) в комбинации скрещивания с тестером-носителем гена VrnA1a указывали на то, что яровой тип развития сорта 'Соломия' обусловлен присутствием в генотипе указанного сорта гена VrnA1a.

Всего два сорта 'Зимоярка' и 'Хуторянка' оказались носителями доминантных аллелей двух генов VrnA1a и Vrn-B1a одновременно. Данный вывод статистически с высокой достоверностью подтверждается наличием различий по трем генам (63:1) по типу

Таблица 3

Соотношение расщепления по типу развития (яровые:озимые) F2 популяций от скрещивания сортов-двуручек озимой пшеницы с тестерами генов Vrn-1 в разные годы (г. Одесса, 2013-2015 гг.)

Сорт, линия Год Тестеры Vrn-генотип

Озимый Vrn-A1a Vrn-B1a Vrn-D1a

Борвий 2014 0:83 68:15* 74:16* 59:14* рецессив

Шестопаловка 2013 2014 0:60 0:91 43:17* 63:22* 37:18* 59:18* 54:12* 72:24* рецессив

Demir2000 2013 2014 0:53 0:28 46:23* 51:12* 52:17* 58:17* 57:13* 56:16* рецессив

Соломия 2014 2015 45:11* 45:12* 127:0 71:0 75:14 81:4** 113:6** 73:4** Vrn-A1a

Мироновская 808-Vrn-B1a 2014 35:15* 54:6** 62:0 83:8** Vrn-B1a

Паллада 2013 2015 59:18* 54:14* 127:4** 75:10 114:0 133:0 138:5** 80:5** Vrn-B1a

Яра 2013 2015 55:28* 59:14* 84:7** 52:3** 121:0 143:0 102:11** 86:3** Vrn-B1a

Афина 2013 2015 37:20* 38:11* 133:14** 141:12** 68:6** 136:11** 101:0 99:0 Vrn-D1a

L897Я23 2013 2015 44:15* 73:17* 80:5** 131:9** 84:6** 121:0 96:0 Vrn-D1a

Ласточка 2013 2014 43:17* 62:18* 91:8** 119:6** 99:4** 83:0 Vrn-D1a

Зимоярка 2013 2015 51:5** 55:7** 66:0 83:0 70:0 67:3*** 103:4*** Vrn-A1a Vrn-B1a

Хуторянка 2014 2015 86:10** 77:8** 95:0 78:0 126:0 72:0 129:3*** 88:2*** Vrn-A1a Vrn-B1a

* - х23:1 < 3,84; ** - х215:1 < 3,84; *** - х263:1 < 3,84 при P = 0,05 для df = 1.

развития в F2 популяции от скрещивания указанных сортов с моногенно доминантным по гену Vrn-D1a тестером и отсутствием расщепления (1:0, все растения яровые) в комбинациях скрещивания с тестером-носителем Vrn-A1a или Vrn-B1a гена.

Подводя итоги идентификации Vrn-генотипов сортов, охарактеризованных их авторами как двуручки, можно констатировать, что только два сорта 'Паллада' и 'Яра' соответствуют критериям «типичных» двуручек, поскольку в их генотипе присутствует ген Vrn-B1a. Вместе с тем главной и неотъемлемой особенностью двуручек является сильная реакция на сокращение продолжительности дня [11], которая обусловлена наличием в их генотипе рецессивных аллелей трех генов ортологичной серии Ppd-1 [12]. Именно взаимодействие генов двух систем Vrn-1 и Ppd-1, а конкретно доминантного гена Vrn-B1a с рецессивными аллелями Ppd-A1b, Ppd-B1b и Ppd-D1b, обуславливает при постоянно сокращающемся укороченном естественном дне осени и зимы значительную задержку в развитии, что способствует хорошей зимо-, морозостойкости двуручек.

Выводы

Таким образом, сорта 'Шестопаловка' и 'Demir 2000' являются озимыми генотипами Vrn-A1b Vrn-B1b Vrn-D1b с минимальной потребностью в яровизации (30 и 40 суток, соответственно).

Колошение сортов 'Ласточка', 'Афина', 'Паллада', 'Яра', 'L897ß23', 'Хуторянка', 'Зимо-ярка', 'Соломия', как и контрольной линии-двуручки 'Мироновская 808 Vrn-B1a' при выращивании на вегетационной площадке в условиях естественной продолжительности дня и температуры отмечали, как после яровизации 40-10 суток, так и в варианте без яровизации. Яровой тип развития сортов 'Зимоярка' и 'Хуторянка' обусловлен двумя генами Vrn-A1a Vrn-B1a, сортов 'Афина', 'Ласточка' и линии 'L897ß23' - геном Vrn-D1a, сорта 'Соломия' - геном Vrn-A1a. Лишь два сорта 'Паллада' и 'Яра' являются моногенно доминантными по гену Vrn-B1a генотипами и, по данному показателю, соответствуют критерию «типичных» двуручек.

Использованная литература

1. PugsLey A. T. A genetic analysis of the spring-winter habit of growth in wheat. Aust. J. Agric. Res. 1971. Vol. 22, Iss. 1. P. 2131. doi: 10.1071/AR9710021

2. Василюк П. M., Улич Л. I. Агроб1'олопчт особливосл сорп'в дворучок пшениц м'якоТ (Triticum aestivum L.). Сортовивчен-ня та охорона прав на сорти рослин. 2012. № 2. С. 4-7. doi: 10.21498/2518-1017.2(16).2012.58891

3. Кт'гт'цька Л. П. Продуктивт'сть пшениц' м'яко'' дворучки Зи-моярка в умовах Прикарпаття. BicH. ЦНЗ АПВ ХаркЬвсько) область. 2014. Вип. 17. С. 35-42.

4. Радченко Л. А., Женченко К. Г. Можливкть використання пшениц' дворучки при весняних строках с'вби в умовах Криму. BicH. ЦНЗ АПВ ХаркЬвсько) область 2010. Вип. 7. С. 94-100.

5. Хахула В. С., Улич Л. I., Грит'в С. М. та 1'н. Господарсько-ц'нт та морфоагроб1'олопчт властивост сорту дворучки пшениц' м'яко'' Хуторянка. АгробЬологЬя. 2012. № 7. С. 11-15.

6. Базал1'й В. В., Бойчук I. В., Бабенко Д. В., Базал'й Г. Г. Характер формування та прояв зимосп'йскосп' г'брид'в i сорп'в пшениц' м'яко'' озимо'' за умов П'вденного Степу. ТаврЬйський науковий вЬсник. 2016. Вип. 95. С. 9-15.

7. Bespalova L. A., Koshkin V. A., Potokina E. K. et al. Photoperiod sensitivity and molecular marking of genes Ppd and Vrn in connection with breeding alternative-habit wheat varieties. Russian Agricultural Sciences. 2010. T. 36, № 6. C. 389-392. doi: 10.3103/S1068367410060017.

8. Stelmakh A. F. Growth habit in common wheat (Triticum aestivum L. em Thell). Euphytica. 1987. Vol. 36, Iss. 2. P. 513-519. doi: 10.1007/BF00041495.

9. Iwaki K., Haruna S., Niwa T., Kato K. Adaptation and ecological differentiation in wheat with special reference to geographical variation of growth habit and Vrn genotype. Plant Breed. 2001. Vol. 120, Iss. 2. P. 107-114.

doi: 10.1046/j.1439-0523.2001.00574.x.

10. Березкин А. H. 0 генетической природе двуручек у мягкой пшеницы. Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур : сб. науч. тр. Москва : Колос, 1975. С. 150-154.

11. Ригин Б. В. Яровой тип развития мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.): фенологический и генетический аспекты. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2012. T. 170. C. 17-33.

12. Стельмах А. Ф. 0 генетической природе типичных двуручек мягкой пшеницы. Сельскохозяйственная биология. 1986. № 2. С. 22-29.

13. Жмурко В. В., Авксентьева 0. А., Хань Бин. Влияние разных фотопериодических условий на развитие и элементы продуктивности изогенных по генам Vrn линий пшеницы (Triticum aestivum L.). ВЬсн. Харю'вського нац. ун-ту iM. В. Н. КаразЬна. Сер.: бюлогЬя. 2012. Вип. 15, № 1008. С. 226-232.

14. Koemel J. E. Jr., Guenzi A. C., Anderson J. A., Smith E. L. Cold hardiness of wheat near-isogensc lines differing in vernalization alleles. Theor. Appl. Genet. 2004. Vol. 109, Iss. 4. P. 839-846. doi: 10.1007/s00122-004-1686-9

15. Филобок В. А., Гуенкова Е. А., Беспалова Л. А. и др. Создание адаптированного генофонда альтернативного образа жизни мягкой пшеницы. Зерновое хозяйство России. 2016. № 1. С. 38-42.

16. Моргун В. В., Швартау В. В., Киризий Д. А. Физиологические основы формирования высокой продуктивности зерновых злаков. Физиология и биохимия культ. растений. 2010. T. 42, № 5. С. 371-392.

17. Базал''й В. В., Плотю'н С. Я., Бабенко С. М., Денч''ч С. Вивчен-ня i використання в селекц'' озимо'' пшениц' вих''дного мате-р''алу сербсько'' селекц''' в умовах посушливого Степу П'вдня Укра''ни. Бюл. Никит. ботан. сада. 2009. Вып. 99. С. 52-56.

18. Каталог сортов озимой мягкой пшеницы селекции фермерского хозяйства «Бор» / отв. за выпуск П. H. Артюшенко. 4-е изд., перераб. и доп. 0десса, 2016. 40 с.

19. Стельмах А. Ф., Авсенин В. И., Воронин А. H. Каталог сортов яровой мягкой пшеницы по генам системы локусов Vrn (чувствительность к яровизации). 3-е изд., доп. Одесса, 1987. 111 с.

20. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. 3-е изд., испр. Минск : Вышейшая школа, 1973. 320 с.

21. Бушулян 0. В., Литвиненко М. А., Лифенко С.П. та ''н. Каталог сорт'в Селекц'йно-генетичного "жституту - Нац'онального центру наа'ннезнавства та сортовивчення (I частина) / за ред. В. М. Соколова. Одеса : Астропринт, 2014. 106 с.

22. Cie.nbMax A. $., ®aMT B. H. B03M0WH0CTb ynynweHMfl aflanTMB-hoctm 03MM0M nweHi^bi nyTeM ycM.eHMA $0T0nepiM0flM3Ma m n0Tpe6H0CTM b flpoвмзaцмм. 36ipHUK HayK. npau,b Cri - HЦHC. 2016. BiMn. 27. C. 103-108.

References

1. Pugsley, A. T. (1971). A genetic analysis of the spring-winter habit of growth in wheat. Aust. J. Agric. Res., 22(1), 21-31. doi: 10.1071/AR9710021.

2. Vasyliuk, P. M., & Ulych, L. I. (2012). Agrobiological features of alternate soft wheat varieties (Triticum aestivum L.). Plant Varieties Studying and Protection, 2, 4-7. doi: 10.21498/2518-1017.2(16).2012.58891. [in Ukrainian]

3. Knihnitska, L. P. (2014). Productivity of alternate soft wheat Zymoyarka under natural conditions of Prykarpatty. Visnyk centru naukovogo zabezpechennja APV Harkivs'koi' oblasti [Bulletin of the Center for Science Provision of Agribusiness in Kharkiv region], 17, 35-42. [in Ukrainian]

4. Radchenko, L. A., & Zhenchenko, K. H. (2010). Ability to use alternate wheat in spring sowings under natural conditions of Crimea. Visnyk centru naukovogo zabezpechennja APV Harkivs'koi' oblasti [Bulletin of the Center for Science Provision of Agribusiness in Kharkiv region], 7, 94-100. [in Ukrainian]

5. Khakhula, V., Ulich, L., Hryniv, S., Ulich, A., & Kryvyi, M. (2012). Economic valuable and morphoagrobiological properties of 'Khutorianka' alternate soft wheat. Agrobiologia [Agrobiology], 7, 11-15. [in Ukrainian]

6. Bazalii, V. V., Boichuk, I. V., Babenko, D. V., & Bazalii, G. G. (2016). The character of formation and manifestation of winter hardiness in hybrids and varieties of winter soft wheat under the conditions of Southern Ukraine. Tavriiskyi naukovyi visnyk [Tavria Scientific Bulletin], 95, 9-15. [in Ukrainian]

7. Bespalova, L. A., Koshkin, V. A., Potokina, E. K., Filobok, V. A., Matvienko, I. I., Mitrofanova, 0. P., & Guenkova, E. A. (2010). Photoperiod sensitivity and molecular marking of genes Ppd and Vrn in connection with breeding alternate-habit wheat varieties. Russ. Agr. Sci., 36(6), 389-392. doi: 10.3103/ S1068367410060017. [in Russian]

8. Stelmakh, A. F. (1987). Growth habit in common wheat (Triticum aestivum L. em Thell). Euphytica,36(2), 513-519. doi: 10.1007/ BF00041495.

9. Iwaki, K., Haruna, S., Niwa, T., & Kato, K. (2001). Adaptation and ecological differentiation in wheat with special reference to geographical variation of growth habit and Vrn genotype. Plant Breed., 120(2), 107-114. doi: 10.1046/j.1439-0523.2001.00574.x.

10. Berezkin, A. N. (1975). About the genetic nature of alternate soft wheat. In Metody i priemy povysheniya zimostoykosti ozimykh zernovykh kul'tur [Methods and techniques for increasing the winter hardiness of winter cereals] (pp. 150154). Moscow: Kolos. [in Russian]

11. Rigin, B. V. (2012). Spring type of soft wheat (Triticum aestivum L.) development: phenological and genetical aspects. Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selektsii [Writings on Applied Botany, Genetics and Breeding], 170, 17-34. [in Russian]

12. Stelmakh, A. F. (1986). Typical alternate soft wheat varieties and their genetic nature. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya [Agricultural Biology], 2, 22-29. [in Russian]

13. Zhmurko, V. V., Avksentyeva, 0. A., & Bing, Han. (2012). Effect of different photoperiodic conditions on the development and productivity of isogenic for VRN genes wheat lines (Triticum aestivum L.). Visnyk Kharkivskoho natsionalnoho universytetu imeni V. N. Karazina. Seriia: Biolohiia [The Journal of V. N. Karazin Kharkiv National University. Ser. Biology], 15(1008), 226-232. [in Russian]

14. Koemei, J. E. Jr., Guenzi, A. C., Anderson, J. A., & Smith, E. L. (2004). Cold hardiness of wheat near-isogensc lines differing in vernalization alleles. Theor. Appl. Genet., 109(4), 839-846. doi: 10.1007/s00122-004-1686-9

15. Filobok, V. A., Guenkova, E. A., Bespalova, L. A., Koshkin, V. A., & Potokina, E. K. (2016). Development of the adapted gene pool under alternative living way for soft wheat. Zernovoe khozyaystvo Rossii [Grain Economy of Russia], 1, 38-42. [in Russian]

16. Morgun, V. V., Schwartau, V. V., & Kiriziy, D. A. (2010). Physiological fundamentals of grain cereals high productivity forming. Fiziol. Biokhim. Kul't. Rast. [Physiology and Biochemistry of Cultivated Plants], 42(5), 371-392. [in Russian]

17. Bazalii, V. V., Plotkin, S. Ya., Babenko, S. M., & Denchich, S. (2009). The studying and using of source material of Serbian selection in winter wheat breeding in the dry steppe conditions of Ukrainian South. Byuleten Nikitskogo botanicheskogo sada [Bulletin of the State Nikitsky Botanical Gardens], 99, 52-56. [in Ukrainian]

18. Artyushenko, P. N. (2016). Katalog sortov ozimoy myagkoy pshenitsy selektsii fermerskogo khozyaystva «Bor» [Catalog of winter soft wheat varieties of the farm "Bor" breeding]. (4nd ed., rev.). Odessa: N.p. [in Russian]

19. Stelmakh, A. F., Avsenin, V. I., & Voronin, A. N. (1987). Katalog sortov yarovoy myagkoy pshenitsy po genam sistemy lokusov Vrn (chuvstvitel'nost' k yarovizatsii) [Catalog of soft wheat spring varieties according to the genes of the Vrn locus system (sensitivity to vernalization)]. (3rd ed., rev.). Odessa: N.p. [in Russian]

20. Rokitskiy, P. F. (1973). Biologicheskaya statistika [Biological statistics] (3rd ed., rev.). Minsk: Vysheyshaya shkola. [in Russian]

21. Bushulian, 0. V., Lytvynenko, M. A., Lufenko, S. P., Linchevskyi, A. A., Nakonechnyi, M. Yu., Palamarchuk, A. I., & Sichkar, V. I. (2014). Kataloh sortiv Selektsiino-henetychnoho instytutu - Natsionalnoho tsentru nasinnieznavstva ta sortovyvchennia (I chastyna) [Catalog of varieties of the Plant Breeding & Genetics Institute - National Center of Seed and Variety Studies (Part I)]. V. M. Sokolov (Ed.). Odesa: Astroprynt. [in Ukrainian]

22. Stelmakh, A. F., & Fait, V. I. (2016). Winter soft wheat adaptivity may be improved by increasing photosensitivity and need in vernalization. Zbirnyk naukovykh prats SHI - NTsNS [Collected Scientific Articles of PBGI - NCSCI], 27, 103-108. [in Russian]

УДК 633.11: 575.16

Файт В. I.1*, Губич О. Ю.2, Зелешна Г. А.1 В1-дм1-нносп сорпв дворучок м'яко'1 пшениц за генами Vrn-1 типу розвитку. Plant Varieties Studying and Protection. 2018. Т. 14, № 2. С. 160-169. https://doi.org/10.21498/2518-1017.14.2.2018.134762

1Селекщйно-генетичний iнститут - Нащональний центр нааннезнавства та сортовивчення, 0в1дюпольська дорога, 3, м. Оде-са, 65036, Украша, *e-mail: faygen@ukr.net

20деський нащональний аграрний утверситет, вул. Пантелеймошвська, 13, м. Одеса, 65012, Украша

Мета. Вивчити реакцш на яровизацш та 1'дентифжувати Vrn-1, дисперс'йний i кореляц'йний анал1'з, критер1Й Vrn-1 генотипи сучасних сорлв дворучок пшениц м'яко'1 х2 для оц'нювання в1'дпов1'дносл фактично одержаних рiзного походження. Методи. Темпоральна яровизац'я, результал'в розщеплення теоретичт'й ппотез^ Результати. пбридолопчний анал1'з типу розвитку за системою гет'в Сорти дворучки суттево розр1'зняються за тривалктю

пер'оду до колос'ння в польових умовах у раз' оанньо'' с'вби та за вирощування рослин п'сля яровизац''' 1040 д'б i' без тако'' на вегетац'йному майданчику за при-роднього дня. Сорти 'Шестопаловка' i' 'Demir 2000' для переходу до генеративного розвитку (колоа'ння) потребуюсь 30 ' 40 д'б яровизац''' зелених паростмв за +2 °С. Сорти 'Солом'я' ' 'Хуторянка' не реагували на попередню яровизац'ю протягом обох рок'в вивчення. Контрольна л'тя 'Мироновская 808 Vrn-Bld ' сорт 'Зимоярка' реагували достов'ртм скороченням тривалосп перюду до колоа'ння на попередню яровизац'ю - 10 д'б, 'Афина', 'Ласточка', 'Паллада', 1897Я23' - 10-20 та 'Яра' - 10-30 д'б. Зктавлення розщеплення на яр' та озим' нащадки F2 популяц'й д'алельних ' тесткросних схрещувань дало змогу виявити п'ять груп Vrn-1 генотитв 'з р'зним гене-тичним контролем типу розвитку. Сорти 'Шестопаловка' !'

'Demir 2000' е нос'ями лльки рецесивних алел'в Vrn-A1b Vrn-B1b Vrn-D1b. У генотип' сорлв 'Зимоярка' та 'Хуторянка' присутн два дом'нантт гени Vrn-A1a ' Vrn-B1a. 1нш' сорти е нос'ями лльки одного дом'нантного гена Vrn-1: 'Солом'я' - гена Vrn-A1a, 'Паллада' ' 'Яра' - гена Vrn-B1a, 'Афина', 'Ласточка' та л^'я 1897Я23' - гена Vrn-D1a. Висновки. Сорти 'Шестопаловка' ' 'Demir 2000' е озими-ми генотипами. Сорти 'Афина', 'Ласточка', Т897Я23', 'Зимоярка', 'Солом'я', 'Хуторянка', 'Паллада', 'Яра' е ярими ' колосяться за весняно'' с'вби без яровизац'''. З погляду генетичного контролю типу розвитку сорти 'Паллада' та 'Яра' в'дпов'дають критер'ям «типових» дворучок, але остаточний висновок можна зробити лише тсля вивчення реакц''' на фотоперюд вказаних генотитв.

Нлючов! слова: Triticum aestivum L.; дворучки; яро-визацЬя; генотип; колосЬння; гени Vrn-1.

UDC 633.11: 575.16

Fait, V. I.1, Hubich, O. Yu.2, & Zelenina, H. A.1 (2018). Differences in the alternate varieties of soft wheat for Vrn-1 genes of development type. Plant Varieties Studying and Protection, 14(2), 160-169. https://doi.Org/10.21498/2518-1017.14.2.2018.134762

1Plant Breeding and Genetics Institute - National Center of Seed and Cultivars Investigation, 3 Ovidiopolska doroha St., Odesa, 65036, Ukraine, *e-mail:faygen@ukr.net

2Odesa State Agrarian University, 13 Panteleimonivska St., Odesa, 65012, Ukraine

Purpose. To study the response to vernalization and to and winter genotypes of the F2 populations of diallele and identify Vrn-1 genotypes of modern alternate soft wheat test-cross interbreeding allowed identifying of five groups varieties of various origins. Methods. Temporal vernali- of Vrn-1 genotypes with different genetic control type of

zation, hybridological analysis of the development type according to the Vrn-1 gene system, dispersion and correlation analyses, criterion c2 for assessing the correspondence of the actual splitting results to the theoretical hypothesis. Results. Alternate varieties vary considerably in the length of the period before earing under field conditions of autumn sowing and under plants cultivation after 10-40 days vernalization and without it on the growing area under the natural day. The varieties 'Shestopalovka' and 'Demir 2000' for the transition to generative development (earing) require 30 and 40 days vernalization of green sprouts at +2 °C. The varieties 'Solomiia' and 'Khuto-rianka' did not react to a prior vernalization during both years of study. The control line 'Mironovskaya 808 Vrn-B1a' and the 'Zimoiarka' variety responded with a reliable reduction of the duration period before earing on the vernalization - 10, 'Afina', 'Lastochka', 'Pallada', 'L897Y23' - 1020 and 'Yara' - 10-30 days. Comparison of split in spring

development. The varieties 'Shestopalovka' and 'Demir 2000' are carriers of only the recessive alleles Vrn-A1b, Vrn-B1b, Vrn-D1b. In the genotype of the varieties 'Zimoiarka' and 'Khutorianka' there are two dominant genes Vrn-A1a and Vrn-B1a. Other varieties carriers of only one gene Vrn-1: 'Solomiia' - Vrn-A1a gene, 'Pallada' and 'Yara' -Vrn-B1a, 'Afina', 'Lastochka' and 'L897Ya23' - the Vrn-D1a gene. Conclusions. The varieties 'Shestopalovka' and 'Demir 2000' are of winter genotypes. Varieties 'Afina', 'Lastochka', 'L897Ya23', 'Zimoiarka', 'Solomiia', 'Khutorianka', 'Pallada', 'Yara' are spring and they achieve earing under spring sowing without vernalization. From the view point of genetic control of development type the varieties 'Pallada' and 'Yara' correspond to the "typical" alternate criteria, but the final conclusion can be made after studying the photoperiod reaction of these genotypes.

Keywords: Triticum aestivum L.; alternate varieties; vernalization; genotype; earing; Vrn-1 genes.

Hadiuwna / Received 24.04.2018 flozodxeHQ do dpyny/ Accepted 17.05.2018