CC BY
34
Ambrosia trífida свидетельствуют о существовании высокого физиологического барьера для этого элемента (табл. 1).
Проведённый анализ показал, что Ambrosia trífida, произрастающая в Оренбургской области, характеризуется высоким физиологическим барьером в отношении кобальта. Кобальт в растениях активно участвует в биосинтезе аминокислот, алкалоидов и витамина В12, участвует в процессах фосфорилирования [2, 7], имеются предположения о стимулировании им процесса оплодотворения [2]. При повышенных концентрациях кобальта в окружающей среде и живых организмах ряд авторов отмечает нарушения репарации ДНК, в том числе и ДНК органелл (хлоропластов и митохондрий), а также кобальтиндуцируемый апоптоз, блокируемый высокими дозами антиоксидантов [3, 7].
Марганец входит в состав многих ферментов металлофлавопротеидов растений [2, 4], активирует ферменты, принимающие участие в синтезе моносахаров, стероидов, танидов, алкалоидов, рибофлавина, в процессах фотосинтеза, гликолиза, лимоннокислом цикле [2, 4]. Результаты исследования указывают на существование физиологического барьера, препятствующего избыточному накоплению марганца в ассимилирующих и генеративных органах Ambrosia trifida.
Все вышеперечисленные элементы относятся к группе d-элементов, но максимальным уровнем физиологического барьера при поступлении из почвы в ткани Ambrosia trifida характеризуется s-элемент магний. Данный элемент является физиологическим антагонистом кальция, активизирует более 300 ферментов, участвующих в процессах метаболизма и восстановлении клеток. Магний активирует многие ферменты, вместе с кальцием и марганцем обеспечивает стабильность структуры хромосом и коллоидных систем в растениях, участвует в поддержании тургорного давления в клетках. Магний стимулирует поступление фосфора из почвы и его усвоение растениями, в виде соли фосфорной кислоты входит в состав фитина. Недостаток магния в почвах вызывает у растений мраморность листа, хлороз растений
(в подобных случаях используют магниевые удобрения). Высокий уровень физиологического барьера в данном случае, вероятно, обусловлен осмотическими свойствами соединений магния и нарушением обмена важного микроэлемента растений кальция [2, 7].
Вывод. В результате исследования выявлено, что сырьё (трава) Ambrosia trifida содержат Mg, Mn, Co, Ni, Cu, Zn, Fe, Cr. Полученные данные свидетельствуют о различии показателей элементного состава исследуемых образцов почв и сырья Ambrosia trifida. Низким физиологическим барьером характеризуются Cu, Zn, Fe. Коэффициент биологического поглощения Cr свидетельствует об активном накоплении этого элемента растениями Ambrosia trifida. В сырье амброзии трёхраздельной для хрома отмечено превышение ПДК. Из таблицы 1 видно, что разница между показателями двух мест обитания незначительна.
Рассматривая возможности использования сорных растений (в том числе и амброзии трёхраз-дельной), даже именуемых карантинными, изучая их полезные и целебные свойства, возникает необходимость их всестороннего изучения. Использовать биологические ресурсы полезных растений, а не бездумно заготавливать или уничтожать как вредные — долг каждого человека.
Литература
1. Гусев Н.Ф. Лекарственные и ядовитые растения как фактор биологическго риска / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина, Г.В. Петрова, А.В. Филиппова. Оренбур: Изд. центр ОГАУ, 2011. 400 с.
2. Немерешина О.Н. и др. Некоторые аспекты адаптации Polygonum aviculare L. к загрязнению почвы тяжёлыми металлами / О.Н. Немерешина, Н.Ф. Гусев, Г.В. Петрова, А.А. Шайхутдинова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2012. № 1 (33). С. 230—234.
3. Ильин В. Б. Тяжёлые металлы в системе почва—растение. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1991. 151 с.
4. Дабахов М.В., Дабахова Е.В., Титова В.И. Тяжёлые металлы: экотоксикология и проблемы нормирования. Н. Новгород: НГСХА / Изд-во ВВАГС, 2005. 165 с.
5. Баздырев Г.И., Зотов Л.И., Полин В.Д. Сорные растения и меры борьбы с ними в современном земледелии. М.: Издательство МСХА, 2004. 287 с.
6. Немерешина О.Н., Гусев Н.Ф. Состояние флоры южных районов Оренбургской области // Земледелие. 2004. № 4. С. 37-38.
7. Черных Н.А., Милащенко Н.З., Ладонин В.Ф. Экотоксико-логичекие аспекты загрязнения почв тяжёлыми металлами. М: Агроконсалт, 1999. 176 с.
Особенности побегообразования сеянцев Prunus armeniaca L. в условиях горного Дагестана*
Д.М. Анатов, к.б.н., Р.М. Османов, мл.н.с, ФГБУН Горный ботанический сад ДНЦ РАН
Формирование побеговой структуры плодовых культур можно рассматривать в рамках
генетического, популяционного, экологического и географического аспектов, а с практической стороны — для целей экологической селекции. В литературе приводится много работ по структуре изменчивости листьев, цветков, плодов, семян, их
* Работа выполнена с использованием УНУ «Система экспериментальных баз, расположенных вдоль высотного градиента» ГорБС ДНЦ РАН
форме и о других особенностях, от которых известно намного больше, чем о побеговой системе.
В классических работах по биоморфологии вопросы формирования побеговой структуры плодовых древесных растений хорошо изучены у некоторых диких сородичей плодовых культур [1, 2]. Однако сортовые и дикорастущие формы в сравнительном аспекте изучены слабо или исследования носят описательный характер.
У древесных растений оценка побеговой структуры в раннем возрасте на мерном уровне более доступна, чем те же признаки, формирующиеся на их основе во взрослом состоянии. Кроме того, наследственные свойства побегообразования древесных растений на ранних стадиях развития фенотипически легче идентифицируются, чем на поздних стадиях, в которых влияние экологических факторов среды значительно выше.
Одним из важных и интересных с точки зрения формирования побеговой структуры, имеющей много применений, является абрикос обыкновенный (Prunus armeniaca L.) Знание структуры побегообразования абрикоса из разных эколого-географических групп на начальных этапах онтогенеза в одинаковых экологических условиях даст возможность использовать систему признаков строения побеговых систем в ботанической и садоводческой систематике абрикоса, а также при планировании генетико-селекционных работ.
Целью исследования являлось сравнительное изучение структуры побегообразования сеянцев P. armeniaca L. различного эколого-географического происхождения в условиях горного Дагестана.
Материал и методы исследования. Рост однолетних сеянцев P. armeniaca L. изучали в условиях Цудахарской экспериментальной базы Горного ботанического сада. Семена различного происхождения — культурных сортов, диких форм из Дагестана и Средней Азии — посеяны на высоте 1100 м над ур. моря (ЦЭБ). Рассматривали генетические и экологические аспекты формирования структуры побегов сеянцев в зависимости от их происхождения. Для изучения структуры побегообразования в данной работе были учтены 615 сеянцев у 29 образцов из трёх эколого-географических групп по классификации Костиной [3] и Mehlenbacher и др. [7].
Все изучаемые образцы были условно разделены на группы: европейские, включающие сорта европейского происхождения или выведенные из них, дагестанские культурные сорта и формы, выведенные в Дагестане; дагестанские дикорастущие — образцы из диких мест произрастания; таджикские — дикие формы из Таджикистана и сорта селекции ГБС РАН — московские.
Посев семян, фенологические наблюдения были проведены в соответствии с общепринятыми методиками [4]. Классификацию типов побегов ветвления у сеянцев проводили по числу боко-
вых веточек первого порядка в конце вегетации (конец ноября). При классификации побегов ветвления (приростов) применяли общепринятую терминологию.
Для математической обработки данных были использованы методы описательной статистики, дисперсионный, дискриминантный анализы [5]. Статистическая обработка данных проводилась с помощью системы обработки данных $1аЙ81юа V. 5.5.
Результаты исследования. Все боковые побеги ветвления однолетних сеянцев абрикоса относятся к силлептическим, т.е. без периода покоя, трогающиеся в рост сразу после своего заложения. Условно нами выделено три типа боковых побегов: скелетные (с учётом верхушечного побега), шпорцы и обрастающие. Разграничение побегов происходило по следующему принципу: скелетные (кронообразующие) — длинные сильные побеги со значительным одревеснением на конец вегетации, толщиной 2 мм и больше, отходящие под острым углом; обрастающие — полуодревесневшие побеги длиной до 20 см и толщиной менее 2 мм, имеющие угол отклонения от основного побега, близкий к 90°, как правило, подмерзающие почти до основания и на следующий год часто суховершинные; шпорцы — укороченные, до 6—8 см длиной, хорошо одревесневшие побеги с подсохшей зауженной верхушкой.
Сравнительная характеристика всех образцов показала, что на конец вегетации в горных условиях Дагестана сеянцы абрикоса формируют в среднем шесть боковых побегов (табл. 1). Однако этот показатель для разных групп варьирует. Слабой раз-ветвлённостью характеризовались образцы групп московские и даг. культурные — в среднем 5,4 и 5,5 побега соответственно, а сильной — таджикские и даг. дикорастущие — 6,6 и 6,2 соответственно. На первом году жизни сеянцы абрикоса формируют незначительное число боковых скелетных побегов, и с учётом основного скелетного побега их формируется 1—3, незначительно варьируя по группам. Причём у дагестанских дикорастущих форм и московских сортов не было выявлено ни одного дополнительного скелетного побега. Обрастающих формируется в среднем 1,1. Из всех групп выделяется по числу обрастающих группа европейские, в среднем у них формируется 1,6 побега и размах составляет 0—5. Значительную долю боковых побегов у абрикоса составляют шпорцы. Причём варьирование этого признака существенно как по группам, так и внутри групп. Наиболее околюченные являются группы таджикские и даг. дикорастущие, наименее — европейские, даг. культурные и московские. Те же закономерности наблюдаются и для индексного показателя околю-ченность в процентном отношении.
Учтённые нами типы боковых побегов в целом имеют высокие показатели относительной из-
1. Сравнительная характеристика сеянцев P. armeniaca L. различного эколого-географического происхождения по типам побегообразования в условиях Цудахарской экспериментальной базы (1100 м)
Тип Европейские Даг. культур. Даг. дикор. Таджикские Московские Сумма
побега (n=79) (n=155) (n=229) (n=110) (n=42) (n=615)
X±Sx 1,1±0,04 1,1±0,02 1,0±0,00 1,1±0,03 1,0±0,00 1,1±0,01
С CV, % 30,6 23,2 - 29,2 - 21,5
Lim 1-2 1-2 1-1 1-3 1-1 1-3
X±Sx 1,6±0,12 1,1±0,04 1,0±0,02 1,0±0,02 1,0±0,05 1,1±0,02
О CV, % 65,6 46,4 27,2 21,8 31,2 48,9
Lim 0-5 0-2 0-4 0-2 0-2 0-5
X±Sx 3,3±0,29 3,2±0,18 4,2±0,17 4,5±0,31 3,5±0,34 3,8±0,11
Ш CV, % 78,9 68,1 62,9 71,0 63,1 69,2
Lim 0-13 0-16 0-15 0-17 0-12 0-17
X±Sx 2,8±0,14 2,2±0,05 2,0±0,02 2,1±0,04 2,0±0,05 2,2±0,03
СО CV, % 45,0 27,7 13,6 20,0 15,6 29,6
Lim 1-7 1-4 1-5 1-4 1-3 1-7
X±Sx 6,0±0,30 5,4±0,19 6,2±0,18 6,6±0,32 5,5±0,36 6,0±0,11
В CV, % 43,9 44,1 42,9 51,4 42,5 45,7
Lim 2-16 2-19 2-17 2-21 2-15 2-21
X±Sx 48,4±2,85 53,9±1,63 60,6±1,30 61,4±1,88 57,7±2,84 57,3±0,85
ШО, % CV, % 52,3 37,8 32,3 32,2 32,0 36,6
Lim 0-89 0-84 0-88 0-88 0-80 0-89
Примечание: С — скелетные побеги; О — обрастающие; Ш — шпорцы; СО — сумма скелетных и обрастающих; В — общее число боковых побегов; ШО; % — околюченность в процентах
менчивости сеянцев Р. агтвтаеа Ь., которые по шкале Мамаева относятся к высокому и очень высокому уровню [6], следовательно, это говорит о сильно выраженной неоднородности образцов внутри групп (табл. 1).
Результаты сравнительного анализа были оценены с помощью однофакторного дисперсионного анализа (рис.). Данные однофакторного анализа показали достоверные различия между выделенными группами почти по всем учтённым признакам, за исключением признака общее число боковых побегов. Наибольшие различия между группами вносят обрастающие, их сумма со скелетными ветвями и околюченность в процентах. Как видим, признак шпорцы не вносит существенного вклада в разграничение групп, что связано о его высокой внутригрупповой дисперсией, но его индексный показатель околюченность существенно дифференцирует учтённые группы.
Для проверки гипотезы об адекватности полученных результатов мы применили дискрими-нантный метод. Анализ дискриминантных функций показал, что наибольшие различия между совокупностями образцов по эколого-географическому происхождению определяет признак обрастающие (табл. 2). Остальные признаки оказались малоинформативными, хотя и достоверными по F-критерию.
Квадраты расстояний Махаланобиса по итогам дискриминантного анализа (табл. 3) показали высокую дискриминацию между группой европейские по отношению к остальным. Наибольшее сходство по структуре побегообразования отмечено между группами даг. культурные с московскими и даг. дикорастущими.
Выводы. Проведённое исследование структуры побегообразования сеянцев абрикоса различного эколого-географического происхождения дало противоречивые результаты. С одной стороны, структура побегообразования сеянцев определяется в большей степени экологическим происхождением, т.е. определяется степенью окультуренности, а не эколого-географическим разделением. Отсюда и сходство диких групп таджикские и даг. дикорастущие по архитектонике ветвления боковых побегов с сильно выраженным ветвлением и преобладанием шпорцев и сходство культурных между собой по маловетвистости с преобладанием скелетных и
2. Итоги дискриминантного анализа с пошаговым исключением по группирующей переменной — эколого-географические группы
Признаки n=615 F Р
В модели
Обрастающие 24,496 0,0000
Не в модели
Шпорцы 5,456 0,0003
Скелетные 4,574 0,0012
ШО, % 3,700 0,0055
Примечание: Число пер. 4; группир.: группа (5 гр.); в модели F> 10,000; p<0,05
3. Итоги дискриминантного анализа (квадраты расстояний Махаланобиса)
Даг. Даг. Евро- Москов-
дикор. культур. пейские ские
Даг. культурные 1,087
Европейские 7,506 6,773
Московские 1,460 0,596 6,580
Таджикские 2,610 2,561 8,601 2,945
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
33,8
35,5
Остаточная дисперсия Группы
53,2
Ш
СО
ШО,%
Рис. - Компоненты дисперсии по фактору межгрупповые различия: * - Р<0,05; ** - Р< 0,01; *** - Р<0,001
обрастающих побегов. С другой стороны, сильное сходство между культурными и дикорастущими образцами из Дагестана связано с наличием множества переходов от культурного типа до дикого, и, возможно, говорит об их взаимных проникновениях в зонах одичания и одомашнивания.
Очевидное сохранение потомками полусибсов материнского характера побегообразования необходимо учитывать при планировании генетико-селекционных работ, а также даёт дополнительный ключ при классификации сортов и форм абрикоса.
Литература
1. Антонова И.С., Фатьянова Е.В. Некоторые особенности строения ветвей Diospyros lotus L. (Ebenaceae) на средней и поздней генеративных стадиях в разных условиях обитания // Биологические типы Христена Раункиера и современная ботаника: матер. Всерос. науч. конф. «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера». Киров, ВятГГУ, 2010. С. 314-320.
2. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфо-генетику. М.: Наука, 1990. 230 с.
3. Костина К.Ф. Ботанико-географическое изучение абрикоса в целях селекционного использования // Доклад на соискание ученой степени докт. с.-х. наук. М., 1965. 36 с.
4. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Под общ. ред. академика РАСХН Е.Н. Седова и д.с.-х.н. Т.П. Огольцовой. Орел: Изд-во Всероссийского научно-исследовательского института селекции плодовых культур, 1999. 608 с.
5. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.
6. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений: тр. Института экол. раст. и жив. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1975. Вып. 94. С. 3-14.
7. Mehlenbacher, S.A.; Cociu, V. & Hough, L.F. (1991). Apricots (Prunus). In: Moore J. N., Ballington J.R. (eds) Genetic Resources of Temperate Fruit and Nut Crops. Acta Hort. 290, 63-109.
53,4
Условия формирования и типология водоёмов ключевых орнитологических территорий восточного Оренбуржья*
П.В. Дебело, к.б.н., А.С. Степанов, к.т.н., И.А. Степанова,
к.б.н., Оренбургский ГУ; А.С. Романова, аспирантка, ФГБУН Институт степи УРо РАН
Территория региона представляет собой неоген-четвертичную равнину, осложнённую тектоническими движениями, превратившими древнюю ложбину стока Восточно-Уральского прогиба в бессточную котловину со специфическим гидрологическим режимом [1—5]. При среднегодовом количестве осадков в 270—320 мм, высокой испаряемости и низком коэффициенте увлажнения (0,3—0,7, в среднем 0,4) годовой сток здесь составляет лишь 5—10 мм, что определяет неустойчивость гидрологического режима и площади водоёмов [6—8].
Литературные материалы свидетельствуют, что в середине XVTII в. для Оренбургского Зауралья было характерно «превеликое множество озёр» с обилием водоплавающих птиц. Довольно благоприятными для них оставались условия вплоть до середины второй половины XIX в., в т.ч. на оз. Айке, Жеты-коль, Шалкар-Ега-Кара. Последующее потепление привело к значительному усыханию территории, хотя в целом пространство между р. Орью и Наур-зумскими озёрами отличалось достаточно высокой
обводнённостью. Прохладно-влажные условия 1910—1929 гг., а затем 1941—1950 гг., прерываемые засухой 1930—1940 гг., способствовали восстановлению большинства водоёмов. Вторая половина XX в. в целом отличалась преобладанием тёплых, сухих условий, что негативно сказалось на состоянии водоёмов региона, большинство которых высохло. Этому способствовало общее хозяйственное освоение территории, особенно распашка целины, в результате воздействия которого коэффициент поверхностного стока сократился до 0,25—0,3. Прохладные, влажные условия начала 1970-х, а затем 1980-х гг. способствовали восстановлению уровня водоёмов в 1993 и 1994 гг., чему в определённой степени благоприятствовало увеличение стока до 0,49, отчасти вызванное уменьшением доли зяблевой вспашки на полях в 1991—2005 гг. [7].
Материал и методы исследования. Литературные данные и личные полевые материалы с 2006 г. показывают, что максимальный уровень на разных озёрах сохранялся 2—3 года, а затем началось их усыхание. Некоторая стабилизация обводнения в 2002—2005 гг. на уровне, близком к среднему многолетнему, в 2006 г. была прервана снижением водности, в результате чего в 2010 г. пересохли все
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ. Грант 16-44-560800
