CC BY
37
Формат цитирования: Османов Р. М., Анатов Д. М., Асадулаев З. М. Морфологические особенности и зимостойкость сеянцев Prunus armeniaca L. в условиях Гунибской экспериментальной базы Горного ботанического сада Дагестанского научного центра РАН // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. Т. 10. № 4. 2016. С. 48-53.
Morphological Features and Winter Hardiness
Seedlings Prunus armeniaca L. under Conditions of the Gunib Experimental Base
of the Mountain Botanical Garden of Dagestan Scientific Centre, RAS
© 2°i6 Ruslan M. Osmanov, Djalaludin M. Anatov, Zagirbeg М. Asadulaev
Mountain Botanical Garden, Dagestan Scientific Centre, RAS, Makhachkala, Russia; e-mail: ru.osmanov@mail.ru; djalal@list.ru; asgorbs@mail.ru
ABSTRACT. The aim of this study is a comparative study of Prunus armeniaca L. morphological characteristics and hardiness natural forms and cultivars. Methods. Seedlings P. armeniaca L. of different ecological and geographical origin are used as the object of study in this work (26 samples). Range seeding, phe-nological observations and evaluation of hardiness are carried out in accordance with practical standards. Results. In general the biggest average values has "tajik" group taking into account all characteristics, unlike it the average of "dagestani cultural" are the smallest. The evaluation of seedlings for winter hardiness of different ecological-geographical groups revealed similarities between wild specimens and cultural samples and forms, both groups have low hardiness which is specific for the Iran-Caucasian eco-geographical group, while the European group, and especially the Moscow one, has high hardiness, which is stored in the first generation at half-siblings. Conclusions. It is determined that morphological features of seedlings are rather informative in distinguishing eco-geographical groups of the apricots. Major difference is defined between the groups "dagestani cultural" and "tajik" and proximity of the last with the "dagestani wild" and "moscow" on branching of shoots. On the basis of comparison morphological features of seedlings and hardiness of different eco-geographical P. armeniaca L. groups we conclude that cultivars and wild-growing forms of Dagestan apricot have more similarity with the Irano-Caucasian eco-geographical groups.
Keywords: morphological characteristics of seedlings, winter hardiness, Prunus armeniaca L., natural forms and cultivars, Mountain Dagestan, eco-geographical groups.
For citation: Osmanov R. M., Anatov D. M., Asadulaev Z. M. Morphological Features and Winter Hardiness Seedlings Prunus armeniaca L. under Conditions of the Gunib Experimental Base of the Mountain Botanical Garden of Dagestan Scientific Centre, RAS. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. Vol. 10. No. 4. 2016. Pp. 48-53. (In Russian)
Ведение
Абрикос обыкновенный (Prunus armeniaca L.) - одно из наиболее популярных плодовых растений Средней Азии и Кавказа. Комплексное изучение абрикоса имеет важное значение для решения ряда вопросов систематики, генетики, экологии и селекции. Вопрос о возникновении природных очагов P. armeniaca на Кавказе является дискуссионным. Н. В. Ковалев [3] полагал, что в Центральном Дагестане на склонах Хун-захского плато, на высоте 1400-1900 м над уровнем моря сохранилась популяция дикого абрикоса. Однако А. К. Скворцов, побывавший в 1987 г. на Хунзахском плато, не убежден, что абрикосы здесь - исконные
«дикари». Не решенным является и вопрос происхождения культурных местных сортов Горного Дагестана [1; 7; 8].
Важным этапом в решении этого вопроса и проверки адаптивного потенциала культурных растений в условиях интродукции является изучение роста и развития абрикоса на начальных стадиях развития.
Известно, что некоторые фенологические показатели сеянцев могут отражать способность растений переносить низкие отрицательные температуры. Зимостойкость как способность растений противостоять неблагоприятно критическим воздействиям внешней среды (морозам, оттепелям, ветрам гололеду и пр.) в зимний
••• Известия ДГПУ. Т. 10. № 4. 2016
••• DSPU JOURNAL. Vol. 10. No. 4. 2016
период является основным биологическим свойством растений умеренного климата, определяющим ареал их произрастания. Изучение зимостойкости древесных растений является одной из задач факториаль-ной экологии, имеет прикладной характер и актуально в современном адаптивном плодоводстве [2].
Морфологические и ростовые особенности сеянцев Prunus armeniaca L. на начальных стадиях их развития можно рассматривать в рамках генетического, по-пуляционного, экологического и географического аспектов формирования побе-говой структуры, а с практической стороной для целей экологической селекции. Кроме этого возможна прогнозная оценка связей между морфологическими признаками ювенильных растений с их признаками устойчивости и продуктивности.
Целью нашей работы являлось сравнительное изучение морфологических особенностей и зимостойкости сеянцев P. armeniaca L. различного географического происхождения в условиях Горного Дагестана.
Материал и методика
Морфологические особенности у однолетних сеянцев P. armeniaca L. изучались на конец завершения ростовой активности (конец сентября) на экспериментальном участке Горного ботанического сада ДНЦ РАН (Гунибская экспериментальная база (ГЭБ) 1700 м н. у. м.). Зимостойкость оценивали весной (в 2014-2015 гг.). В качестве объектов для исследования в данной работе были использованы сеянцы P. armeniaca L. различного эколого-географического происхождения (26 образцов).
Все изучаемые образцы были условно разделены на группы: «дагестанские культурные», включающие сорта и формы, выведенные в Дагестане; «дагестанские дикорастущие» - образцы из дикорастущих мест произрастания; «таджикские» - дикие формы из Таджикистана, сорта селекции ГБС РАН - «московские» и «европейские» (применительно оценки зимостойкости).
Посев семян, фенологические наблюдения и оценка зимостойкости была проведена в соответствии с общепринятыми методиками [6]. Оценку зимостойкости отмечали следующими баллами:
0 - нет подмерзания;
1 - очень слабое <5 %;
2 - слабое < 10 %;
3 - среднее < 20 %;
4 - сильное <50 %;
5 - очень сильное >50 %;
6 - полное вымерзание 100 %.
Оценку молодых растений проводили по
следующим признакам: длина побега (ДП); число листьев (ЧЛ); число боковых побегов (ЧБП). Измерения проводились линейкой с точностью до 1 мм (высота); определяли среднее арифметическое значение Х, его ошибку Бх, коэффициент вариации СУ %. Достоверность различий средних значений между группами проведена с помощью ^ критерия Стьюдента. Статистическая обработка полученных результатов выполнена с использованием программы Statistica V. 5.5.
Результаты и их обсуждение
При анализе ростовой активности сеянцев Р. агтетаса Ь. выявились следующие закономерности. В целом, наибольшими средними значениями по всем признакам выделилась группа «таджикские» (табл. 1). В отличие от нее средние значения признаков группы «дагестанские культурные» были наименьшие. Остальные группы характеризовались промежуточными показателями. «Дагестанские дикорастущие» по высоте побега и облиственности ближе относятся к «дагагестанские культурным», а по разветв-ленности - к «таджикским». Таким образом, выделенные группы имеют хорошо прослеживаемую эколого-географическую зависимость от происхождения. Известно, что абрикосы среднеазиатской эколого-географической группы отличаются быстрым ростом, мощным развитием, тогда как ирано-кавказские меньшим ростом [3]. Отсюда можно предположить, что по ростовым характеристикам сеянцев дагестанские сорта и образцы дикорастущих популяций абрикоса имеют больше сходство с ирано-кавказскими. Сходство последних со среднеазиатскими абрикосами и московскими сортами по признаку ЧБП, вероятно, обусловлено тем, что образцы этих групп взяты от дикорастущих форм. Как известно, московские сорта имеют среднеазиатское происхождение [6], а также то, что в посеве были использованы семена, полученные от интродуцированных в Горном ботаническом саду сортов, т. е. генетически могут быть частично дагестанскими.
Учтенные нами признаки (длина побегов, число листьев) в целом имеют высокие показатели относительной изменчивости сеянцев Р. агтетаса Ь., которые по шкале Мамаева относятся к высокому уровню, следовательно это говорит о сильно выраженной неоднородности образцов внутри групп (табл. 1) [5].
Таблица 1
Сравнительная характеристика сеянцев Р. аттетаеа Ь. различного эколого-географического происхождения по морфологическим признакам в условиях Гунибской экспериментальной базы
Группы ДП ЧЛ ЧБП
X±Sx CV, % X±Sx CV, % X±Sx CV, %
«даг. культурные» n=105 37,3±1,37 37,7 25,8±0,80 32,0 3,3±0,34 107,8
«даг. дикорастущие» n=180 42,5±1,05 33,2 29,3±0,70 32,0 4,5±0,33 98,5
«таджикские» n=76 56,0±2,04 31,7 32,3±1,18 31,8 5,0±0,45 79,3
«московские» n=49 48,9±2,55 36,5 31,0±1,52 34,3 3,9±0,54 96,1
Итого: (n=606) 44,5±0,8 37,3 29,1±0,47 33,2 4,2±0,20 97,1
Применительно к числу боковых побегов варьирование является очень высоким, так как на экспрессивность этого признака значительно оказывают влияние микроэкологические условия выращивания.
Результаты сравнительного анализа были подтверждены с помощью ^критерия Стью-дента (табл. 2). Оценка достоверности различий изучаемых групп по ^критерию подтвердила, что группа «даг. культурные» в сильной степени обособлена от остальных групп и в наибольшей степени от «таджикской». Наименьшие различия выявлено между группами «таджикские» - «московские» и «таджикские» - «даг. дикорастущие».
Наибольшие различия между всеми группами вносит признак длина побега, достоверные различия отмечены между всеми группами, наименее - число боковых побегов, значимость различий отмечена между группами «даг. культурные-таджикские» и «даг. культурные-даг. дикорастущие». Сходство между этими тремя группами по облиствен-ности и разветвленности побегов, как и говорилось ранее, может объясняться их общим происхождением от дикорастущих форм. В природе отбор направлен на формирование более разветвленной структуры побега, что способствует лучшей сопротивляемости молодых деревьев к поеданию животными и лучшей восстанавливаемости поврежденных побегов, т. е. этот признак во многом имеет адаптивное значение. Московские сорта, несмотря на их культурное происхождение, имеют небольшой период окультуривания в отличие от диких форм из Средней Азии, а генетический материал, взятый для эксперимента, имеет частично и дагестанское происхождение, о чем говорилось выше.
Оценка зимостойкости на ГЭБ характеризуется тем, что подмерзание побегов было сравнительно больше в 2014 г., чем в 2015 г. (табл. 3). Сильное замерзание наблюдалось у образца Уммумузул ахб., в 2014 г., а в 2015 г. у образцов Гоор № 2 и № 3. У двух образцов Узбекский и Медунец в первый год наблю-
далось сильное подмерзание, а во второй -очень слабое. Низкие балы подмерзания наблюдались у сортов Алеша и Царский, входящих в группу «европейские»; так в 2015 г. общий бал составил 1,3 (табл. 3).
Возможно, на слабое подмерзание в этой группе влияет происхождение данных образцов, поскольку селекция сортов Алеша и Царский велась в ГБС РАН в Московской области, где отдавали предпочтение сортам приспособленных по зимостойкости.
Самыми подмёрзшими оказались сеянцы, входящие в группу «даг. дикорастущие» имеющие сильный (4) и очень сильный бал подмерзания (5). Так у образцов Гоор № 1 и № 2 в 2014 г. сильный бал подмерзания, тогда как в 2015 г. очень сильный. Также сильному подмерзанию подверглись все образцы Курми. Группа «даг. культурные» в целом также характеризуются сильным балом подмерзания. Но в отличие от группы «даг. дикорастущие» подмерзание в 2014 году было сильнее, чем в 2015. Группа «таджикские» характеризовалась средним подмерзанием, возможно это связано с тем, что они характеризуются сильным ростом и запозданием подготовки к перезимовке верхушек побегов.
Таблица 2
Достоверность различий между эколого-
географическими группами сеянцев Р. аттетаеа Ь. по ^критерию Стьюдента
Группы ДП ЧЛ ЧБП
«даг. культурные» / «даг. дикорастущие» 2,99** 3,17** 2,38*
«даг. культурные» / «таджикские» 7 Q7*** 4,75*** 3,01**
«даг.культурные» / «московские» 4,34*** 3,32** 1,07
«даг.дикорастущие» / «таджикские» 6,47*** 2,35* 0,88
«даг.дикорастущие» / «московские» 2,65** 1,15 0,87
«таджикские» / «московские» 2,18* 0,69 1,48
••• Известия ДГПУ. Т. 10. № 4. 2016
••• йБРи JOURNAL. Уо!. 10. N0. 4. 2016
Таблица 3 Зимостойкость сеянцев Р. агтетаса Ь. различных эколого-географических групп на Гунибской экспериментальной базе ГорБС
Образцы 2014 2015 Среднее
«даг. культурные»
Шиндахлан 4 4 4
Ках 4 3 3,5
Красный Ташкапур 3 2 2,5
Умумузул ахб. 5 4 4,5
Средний 4 3 3,5
Хонобах 4 3 3,5
Кахаб 4 4 4
Узбекский 4 1 2,5
Сумма: 4 3 3,5
«даг. дикорастущие»
ЦЭБ № 1 4 3 3,5
Гоор № 1 4 5 4,5
Гоор № 2 4 5 4,5
Гоор № 3 2 3 2,5
Хиндах № 1 3 3 3
Хиндах № 4 2 3 2,5
Курми № 2 4 4 4
Курми № 3 4 4 4
Курми № 8 4 4 4
Курми № 9 3 4 3,5
Курми № 10 4 4 4
Сумма: 3,4 4 4,1
«таджикские»
Таджикистан № 1 3 3 3
Таджикистан № 2 2 3 2,5
Таджикистан № 3 4 2 3
Таджикистан № 4 3 3 3
Сумма: 3 2,7 2,8
«европейские»
Алеша 3 2 2,5
Царский 2 1 1,5
Медунец 4 1 2,5
Сумма: 3 1,3 2,1
Все группы: 3,5 3, 1 3,3
Анализ оценки сеянцев по зимостойкости различных эколого-географических групп позволил выявить сходство между дикорастущими образцами и культурными сортами и формами, а именно обе группы имеют низкую зимостойкость характерную для Ирано-Кавказской эколого-географической группы, тогда как европейские, а особенно сорта московской селекции, имеют высокую степень зимостойкости, которая сохраняется в первом поколении у полусибсов.
Таким образом морфологические признаки и зимостойкость сеянцев Р. агтетаса Ь. могут дать достаточно точную прогнозную оценку в разграничении эколого-географических групп.
Выводы
1. Установлено, что сеянцы «таджикской» группы Р. агтетаса Ь. выделились наибольшими средними значениями по морфологическим признакам, а наименьшими характеризовались «даг. культурные», и эти различия статистически достоверны.
2. Отмечено сходство между группами («московские», «даг. дикорастущие» и «таджикские») по разветвленности побегов, признака во многом имеющего адаптивное значение в естественных условиях.
3. Наиболее зимостойкие - сеянцы группы «европейские», образцы Алеша, Царский, имеющие слабый бал подмерзания, а средний и сильный бал подмерзания выделился у групп «даг. культурные», «даг. дикорастущие». Средний бал получили сеянцы группы «таджикские», занявшие промежуточное положение.
4. На основе сопоставления разных эколо-го-географических групп Р. агтетаса Ь. по морфологическим признакам сеянцев и зимостойкости с литературными данными сделано заключение, что культурные сорта и дикорастущие формы абрикоса Дагестана имеют больше сходство с ирано-кавказской эко-лого-географической группой, и, возможно, в своем генезисе имеют общие корни.
Литература
1. Анатов Д. М., Османов Р. М., Асадулаев З. М., Газиев М. А. Экологические и исторические аспекты разнообразия форм абрикоса в Горном Дагестане // Вестник Дагестанского государственного университета. 2015. Т. 30. Вып. 1. С. 73-81.
2. Вавилова Л. В. Потенциал интродуцирован-ных восточноазиатских груш для селекции // Инновационные подходы в селекции цветочно- декоративных, субтропических и плодовых культур: мат. науч.-практ. конф. Сочи, 2005. С. 131-136.
3. Ковалев Н. В. Абрикос. М.: Сельхозиздат, 1963. 288 с.
4. Костина К. Ф. Ботанико-географическое изучение абрикоса в целях селекционного использования. Доклад на соискание ученой степени док. с/х. наук. М., 1965. 36 с.
5. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Р-пасеэе на Урале). М.: Высшая школа, 1973. 352 с.
6. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур //
Под общей редакцией академика РАСХН Е. Н. Седова и доктора сельскохозяйственных наук Т. П. Огольцовой. Орел: Изд-во Всероссийского научно-исследовательского института селекции плодовых культур, 1999. 608 с.
7. Скворцов А. К., Крамаренко Л. А. Абрикос
1. Anatov D. M., Osmanov M. R., Asadulaev Z. M., Gaziev M. A. Ecological and historical aspects of the diversity of forms of apricot in Mountainous Dagestan. Vestnik Dagestanskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of the Dagestan State University]. 2015. Vol. 30. Issue 1. Pp. 73-81. (In Russian)
2. Vavilov V. L. The potential of the introduced Asian pears for breeding. Innovacionnye podhody v selekcii cvetochno-dekorativnyh, subtropich-eskih i plodovyh kul'tur: mat. nauch.-prakt. konf. [Innovative approaches in the breeding of ornamental, subtropical and fruit crops: Proceedings of the scientific-practical conference]. Sochi, 2005. Pp. 131-136. (In Russian)
3. Kovalev N. V. Abrikos [Apricot]. M.: Sel'khozizdat Publ., 1963. 288 p. (In Russian)
4. Kostina K. F. Phytogeographical study of apricot to selection use. Doklad na soiskanie uchenoj stepeni dok. s/h. nauk [The report on applying for a scientific degree of Doctor of Agrarian Science]. Moscow, 1965. 36 p. (In Russian)
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации
Османов Руслан Маликович, младший научный сотрудник лаборатории флоры и растительных ресурсов, Горный ботанический сад (ГорБС), Дагестанский научный центр (ДНЦ) Российской академии наук (РАН), Махачкала, Россия; e-mail: ru.osmanov@mail.ru
Анатов Джалалудин Магомедович, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории флоры и растительных ресурсов, ГорБС, ДНЦ РАН, Махачкала, Россия; e-mail: djalal@list.ru
Асадулаев Загирбег Магомедович, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией интродукции и генетических ресурсов древесных растений, ГорБС, ДНЦ РАН, Махачкала, Россия; email: asgorbs@mail.ru
Благодарности: Работа выполнена с использованием уникальной научной установки «Система экспериментальных баз, расположенных вдоль высотного градиента» (УНУ СЭБ, ГорБС, ДНЦ РАН).
Принята в печать 11.05.2016 г.
в Москве и Подмосковье. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 224 с.
8. Asadulaev Z. M., Anatov D. M. and Gaziev M. A. 2014. Genetic resources of Prunus armeni-aca L. natural populations in Mountainous Dagestan. Acta Hort. (ISHS) 1032:183-190.
5. Mamaev S. A. Formy vnutrividovoj iz-menchivosti drevesnyh rastenij (na primere sem. Pinaceae na Urale) [Forms of intraspecific variation of arboreal plants (on the example of the family of Pinaceae in the Urals)]. M.: Higher school Publ., 1973. 352 p. (In Russian)
6. Programma i metodika sortoizuchenija plodovyh, jagodnyh i orehoplodnyh kul'tur [Program and methods of variety investigation of fruit, berry and nut crops]. Under the General editorship of Academician of the RAAS E. N. Sedov and Doctor of Agricultural Science T. P. Ogoltsova. Orel: Publishing house of the all-Russian research Institute of fruit crop breeding, 1999. 608 p. (In Russian)
7. Skvortsov A. K., Kramarenko L. A. Abrikos v Moskve i Podmoskov'e [Apricot in Moscow and the Moscow region]. Moscow: Partnership of scientific publications KMK, 2007. 224 p. (In Russian)
8. Asadulaev Z. M., Anatov D. M. and Gaziev M. A. 2014. Genetic resources of Prunus armeni-aca L. natural populations in Mountainous Dagestan. Acta Hort. (ISHS) 1032:183-190.
INFORMATION ABOUT AUTHORS Affiliations
Ruslan M. Osmanov, junior researcher, the laboratory of Flora and Vegetative Resources, Mountain Botanical Garden (MBG), Dagestan Scientific Centre (DSR), Russian Academy of Sciences (RAS), Makhachkala, Russia; e-mail: ru.osmanov@mail.ru
Djalaludin M. Anatov, Ph. D. (Biology), the laboratory of Flora and Vegetative Resources, MBG, DSR, RAS, Makhachkala, Russia; e-mail: djalal@list.ru
Zagirbeg М. Asadulaev, Doctor of Biology, Professor, the head of the laboratory of Introduction and Genetic Resources Arboreal Plants, MBG, DSR, RAS, Makhachkala, Russia; e-mail: asgorbs@mail.ru
Acknowledgements: The research is performed using the unique scientific device "System of Experimental Bases Located along the Altitu-dinal Gradient" (USD SEB, MBG, DSC, RAS).
Received 11.05.2016.
References
