CC BY
76
Изучение элементного состава Ambrosia trifida на Южном Урале
Н.Ф.Гусев, д.б.н, профессор, Г.В.Петрова, д.с.-х.н., профессор, ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ; О.Н. Немерешина, к.б.н, ГБОУ ВПО ОрГМУ; В.В. Трубников, к.т.н, Оренбургский филиал ФГБОУ ВО РГУ нефти и газа (НИУ) имени И.М. Губкина
Растительные организмы представляют собой уникальную природную структуру, характеризующуюся многочисленностью форм, высокой сложностью и разнообразием протекающих в ней метаболических процессов. В ходе эволюции организмы растений адаптировались к определённому химическому составу среды, что определяет их чувствительность к изменению концентрации тех или иных элементов, в том числе микро- и ультрамикроэлементов [1]. Некоторые виды растений способны избирательно кумулировать тяжёлые металлы, при этом их содержание в тканях растений может значительно превышать их содержание в окружающей среде. Специфические характеристики обмена у различных видов растений обусловили их избирательную способность к накоплению одного или нескольких элементов. Относительное содержание микроэлементов в растениях, произрастающих в сопоставимых условиях, до некоторой степени может рассматриваться как их видовой или даже родовой признак [2].
Тяжёлые металлы входят в число наиболее опасных загрязнителей, что обусловило актуальность исследований по выявлению закономерностей их миграции и перераспределения в биогеоценозах [3]. Содержание тяжёлых металлов в растениях определяется многими факторами: уровнем их содержания в почве, типом почвы, гидрологическим режимом и степенью загрязнения воздушной среды отходами промышленности и др. [4].
Отсутствие данных по экологическому мониторингу элементного состава дикорастущих растений, произрастающих в Оренбургской области, определило выбор темы настоящего исследования.
Цель исследования — изучить содержание тяжёлых металлов в надземной части (траве) амброзии трёхраздельной — Ambrosia trifida L.
Материал и методы исследования. Объектом исследования служила надземная часть (трава) Ambrosia trifida, собранная в период цветения растений (на суходольном лугу в окр. с. Нежинка, 26.06.2015 г. и на поляне в берёзовом лесу окр. с. Переволоцк, 28.06.2015 г.). В этих же местах обитания была собрана почва на уровне корневой системы вида (табл.). Растительное сырьё амброзии было высушено воздушно-тепловым способом.
Содержание химических элементов в сырье растения определяли методом атомно-абсорбционной спектрометрии на приборе «Квант-2» в аналитиче-
ской лаборатории Оренбургского государственного аграрного университета. Было определено содержание восьми элементов в сырье исследуемого растения и в образцах почвы в месте произрастания. Оценка элементного состава амброзии трёхраздель-ной в Оренбургской области проведена впервые.
Амброзия трёхраздельная (Ambrosia trifida L.) — крупное однолетнее травянистое растение семейства астровые — Asteraceae. Стебель растения прямой, бороздчатый, ветвистый, грубошероховатый от покрывающих его коротких и жёстких волосков. Листья супротивные, черешковые. Нижние листья глубоко трёхраздельные или пятираздельные, верхние — трёхраздельные или цельные, овально-ланцетовидные, зубчатые или цельнокрайние. Черешки листьев расширенные, узкокрылатые, с длинными реснитчатыми волосками при основании. Цветки собраны в корзинки. Кисти мужских корзинок достигают 20 см, женских — до 2—4 мм в диаметре [1].
Амброзия трёхраздельная — растение-космополит, широко распространённое в Европе, Азии, Америке. Ареал возможного распространения очень велик — до 60° северной широты. Его родиной является Северная Америка. В России амброзия трёхраздельная распространена в Башкирии, Оренбургской, Пензенской, Самарской, Саратовской областях, Краснодарском крае, Северной Осетии, Чечне, Ингушетии. В Оренбургской области нередко встречается на мусорных местах и в посевах. Обильно произрастает по пониженным местам — балкам, оврагам, по берегам рек и на лесных полянах. Засоряет яровые, зерновые, пропашные культуры, кормовые травы, огороды и сады. Распространение сорняка идёт обычно от пониженных мест рельефа и дорог. Как сорное растение амброзия встречается в центральных районах Оренбуржья почти на всех видах почв и часто внедряется в луговые фитоценозы. Цветение наступает в начале июня, плодоношение — в июле, осыпание семян и отмирание растений — в сентябре [1, 5, 6].
В растении содержится эфирное масло, в состав которого входят пинен, сабинен, лимонен, 1,8-цинеол, г-терпинет, n-цимол, терпиненол-4, цисартемизиакетон, транс-артемизиакетон, экс-трагол, борнеол, камфора, борнилацетат, артеми-зиевый спирт, гераниол, в-кариофиллен, гумулен. В листьях содержатся сесквитерпеноиды (короно-пилин 0,16%), в пыльце — сесквитерпиноды (ам-брозиевая кислота), в корнях — полиацетиленовые серосодержащие соединения. Растения амброзии концентрируют Ba, Se, В и особенно Cr [1].
Для лечебных целей используется надземная часть растения [1]. Полезные свойства растительного сырья нашли применение в Северной Америке,
где его используют как вяжущее средство при дизентерии, как жаропонижающее, антигельминтное. Наружно препараты травы амброзии применяют как антисептическое средство при кожных болезнях, в виде припарок при опухолях [1].
Экспериментально доказано антигонадотроп-ное и антибактериальное действие препаратов амброзии. Исследователи из Алма-Аты сообщали о возможности использовать алкалоиды амброзии псилостахиин и дигидропартенолид как цитотоксическое средство для лечения карциномы носоглотки. Амброзия не ядовита, но тем не менее отнесена к карантинным растениям, пыльца которых во время цветения представляет опасность для аллергиков. Пыльца растений, содержащая амброзиевую кислоту, вызывает сильную аллергию — сенную лихорадку с астматическими симптомами [1].
Вид внесён в список карантинных растений, ограниченно распространённых на территории Российской Федерации. Ввоз семян амброзии на территорию РФ с семенами сельскохозяйственных культур запрещён. В некоторых областях России зелёная масса растений амброзии, собранная в период вегетации, используется как корм для домашних животных (свиней). Нами отмечено, что молодые побеги (трава) амброзиии охотно поедают животные — лошади, собаки и кошки, что также явилось предлогом для исследования [1, 5].
Результаты исследования. Было определено содержание тяжёлых металлов в почве и сырье Ambrosia trífida, произрастающей в различных местностях Оренбургского Предуралья. Анализ почвы и сырья Ambrosia trífida выявил наличие биогенных элементов — Zn, Ni, Cr, Cu, Co, Mn, Fe, Mg (табл.). При этом следует учитывать, что к биогенным элементам относится большая часть тяжёлых металлов, так как многие из них входят в состав активных центров ферментов и принимают тем самым участие в метаболических процессах [2, 3]. Для многих биогенных элементов характерно явление биоконцентрации при их дефиците в почвенной среде. Тем не менее известно, что избыток биогенных элементов не менее опасен для живых организмов, чем их дефицит [3]. Окислительно-восстановительные и координационные свойства некоторых эссенциальных металлов таковы, что позволяют им при определённых концентрациях выходить из-под контроля механизмов, обеспечивающих гомеостаз, транспорт, компартментали-зацию и связывание с определёнными тканями и компонентами клеток. К механизмам токсического воздействия тяжёлых металлов на клетки и ткани относят их способность связывать сульфгидридные группы, нарушая тиоловый статус клетки, а также принимать участие в образовании свободных радикалов, вызывающих окислительные повреждения фосфолипидов, нуклеиновых кислот, белков [7]. Таким образом, избыток или недостаток в организ-
ме тех или иных элементов и соединений приводит к возникновению различных патологических состояний растений, что может проявляться в замедленном их росте, изменении процесса фотосинтеза и многих других отклонениях. Поступая в почву в больших дозах, тяжёлые металлы (кобальт, никель, железо и др.) и их соединения способны вызвать некроз листьев, их пожелтение, хлороз, пятнистость и другие патологические явления [7]. Ионы тяжёлых металлов, находящиеся в почвенной среде, сравнительно легко проникают в корень. Установлено, что растения более устойчивы к повышенным, чем к пониженным концентрациям тяжёлых металлов в почве.
В надземных органах Ambrosia trifida нами отмечена биоконцентрация Cr (табл.), что можно объяснить с точки зрения особенностей протекания обменных процессов в растении. Несмотря на то что соединения хрома являются постоянными компонентами почв, растительных и животных организмов, значение хрома в жизнедеятельности растений исследовано недостаточно. Известно, что хром участвует в процессе фотосинтеза в растениях, влияет на образование хлорофилла и целого ряда веществ вторичного синтеза (каротиноидов, флаво-ноидов, кумаринов, витаминов, сердечных глико-зидов). В случае если содержание хрома в кормах превышает нормативы ПДК, существует опасность проявления токсического действия его ионов.
В организмах млекопитающих хром играет важную роль в обмене глюкозы, повышая чувствительность клеток к инсулину (в составе фактора толерантности к глюкозе), принимает участие в синтезе нуклеиновых кислот и метаболизме ли-пидов, нормализует работу щитовидной железы, особенно в условиях йоддефицита, нередкого в районах Оренбургской области. Поскольку хром в сочетании с аскорбиновой кислотой принимает участие в нормализации внутриглазного давления и транспортировке глюкозы в ткани кристаллика глаза, то его препараты и богатые им корма оказывают профилактическое и лечебное действие при риске развития глаукомы и катаракты. При дефиците хрома отмечаются нарушение зрения, снижение репродуктивной функции, повышенная утомляемость, нарушение работы центральной нервной системы, а также задержка роста у молодняка. Суточная норма потребления хрома составляет 50 мкг. При превышении дозы для взрослого человека более 200 мкг/сут проявляется токсичное действие данного элемента [2].
Для остальных исследуемых элементов (Fe, Zn, Ni, Cu, Co, Mn, Mg) при поступлении из почвы отмечен физиологический барьер, препятствующий поступлению избыточного количества указанных элементов в генеративные и ассимилирующие органы растения.
Ионы железа входят в состав активных центров растительных ферментов синтеза хлорофилла,
Элементный состав сырья Ambrosia trífida L. и почвы в местах произрастания
Место сбора Наименование образца Элемент, мг/кг
Mg Mn Co Ni Cu Zn Fe Cr
Суходольный луг, окрестности п. Нежинка, Оренбургский район растение почва 0,069 0,987 0,006 0,245 0,011 0,080 0,052 0,129 0,036 0,141 2,235 3,765 1,395 3,342 0,286 0,167
коэффициент распределения элементов (растение/почва) 0,070 0,024 0,138 0,403 0,255 0,593 0,417 1,713
Лесная поляна, растение почва 0,012 1,032 0,006 0,123 0,032 0,113 0,034 0,322 0,057 0,152 2,231 3,254 2,463 2,765 0,309 0,163
окрестности г Переволоцка коэффициент распределения элементов (растение/почва) 0,012 0,049 0,283 0,106 0,375 0,686 0,891 1,896
ПДК для сена (ОСТ 10243-2000) ПДК (ГН 2.1.7.2041-06) ПДК Лекарственные растения растения почва трава - 1500 1,0 5,0 0,03 3,0 4,0 3,0 30,00 3,0 5,0 50,00 23,0 10,0 5,0 0,2 0,05 0,2
тканевого дыхания и др. При недостатке железа в листьях растений нарушается образование хлорофилла и развивается хлороз, а также отмечается задержка синтеза ауксинов и нарушение ростовых процессов [2, 7]. В целом окислительно-восстановительный статус клетки в значительной мере связан с редокс-парой железа (Fe2+/Fe3+). Физиологический барьер при поступлении железа в ткани растений обусловлен опасностью избыточного накопления его в тканях, что чревато повреждением клеточных структур свободными радикалами, образующимися в результате участия Fe (II) в реакции Фентона. Гидроксильный радикал, образующийся в реакции Фентона, способен вызвать цепные реакции перекисного окисления липидов клеточных мембран, а также взаимодействуя с пуриновыми основаниями, провоцировать повреждения ДНК клетки. Известно, что Fe (II) восстанавливает молекулярный кислород в супероксиданион. Поэтому в тканях растений присутствуют хелаторы железа (флавоноиды, кар-боновые кислоты и др.), способные связывать его и тем самым ингибировать процессы образования свободных радикалов [4]. Физиологический барьер при поступлении железа в ткани растения Ambrosia trífida из почвы достаточно невысок (табл. 1).
Незначительным уровнем физиологического барьера при поступлении в растения Ambrosia trifida характеризуется цинк, который относится к эссенциальным элементам и входит в состав активных центров многих растительных ферментов, принимает участие в белковом, углеводном и фосфорном обмене, в биосинтезе витаминов и ауксинов. При недостатке цинка в растениях нарушаются процессы синтеза углеводов, ауксинов и белков, вследствие чего накапливаются небелковые соединения азота и нарушается фотосинтез [2, 3]. Хронический дефицит цинка приводит к повышению чувствительности клеток к окислительному стрессу [2, 3], так как цинк является антагонистом редокс-активных металлов (Cu, Fe), снижая образование свободных радикалов и способствуя сульфгидридной стабилизации. Обеспеченность растений цинком определяет устойчивость к за-
сухе, гипер- и гипотермии [2—4]. Дефицит цинка приводит к подавлению процесса деления клеток и морфологическим изменениям листьев (деформации и уменьшению листовой пластинки, хлорозам) и стеблей (задержке роста междоузлий), т.е. к торможению роста растений [7]. В то же время повышенные концентрации цинка в тканях растений могут сопровождаться проявлением радикалинициирующих свойств данного элемента.
Медь является частью целого ряда ферментов-оксидоредуктаз (аскорбатоксидазы, полифено-локсидазы, тирозиназы и др.), принимающих участие в фотосинтзе, образовании хлорофилла, обмене белков, аминокислот и углеводов. Атомы меди функционируют в цитохромоксидазном комплексе тканевого дыхания. Большая часть меди накапливается в листьях растений (около 75%) и концентрируется в хлоропластах. Здесь сосредоточен медьсодержащий белок синего цвета — пластоцианин, осуществляющий перенос электронов в процессе фотосинтеза. Медь участвует в гормональной регуляции в растениях. При этом медьсодержащий фермент полифенолоксидаза регулирует содержание и активность в растениях ауксинов и ингибиторов роста фенольной природы. Необходимость регуляции поступления меди из почвы в ассимилирующие и генеративные органы растений, выражающаяся в случае с амброзией трёх-раздельной в наличии физиологического барьера, обусловлена способность высоких концентраций меди оказывать цитотоксическое действие [2, 7].
Никель считается неспецифическим активатором ряда металлоферментных комплексов, принимает участи в работе аргиназы, оксалоа-цетатдекарбоксилазы, трансамининаз, ускоряет окисление сульфгидридных групп, стабилизирует структуру рибосом, является стабилизирующим фактором для антоциановых пигментов [2]. Тем не менее никель в повышенных концентрациях проявляет способность принимать участие в реакции Фентона, и его высокие концентрации приводят к образованию свободных радикалов и повреждению мембран, ДНК и клеточных белков [3]. Результаты определения концентрации никеля в почве и тканях
Ambrosia trifida свидетельствуют о существовании высокого физиологического барьера для этого элемента (табл. 1).
Проведённый анализ показал, что Ambrosia trifida, произрастающая в Оренбургской области, характеризуется высоким физиологическим барьером в отношении кобальта. Кобальт в растениях активно участвует в биосинтезе аминокислот, алкалоидов и витамина В12, участвует в процессах фосфорилирования [2, 7], имеются предположения о стимулировании им процесса оплодотворения [2]. При повышенных концентрациях кобальта в окружающей среде и живых организмах ряд авторов отмечает нарушения репарации ДНК, в том числе и ДНК органелл (хлоропластов и митохондрий), а также кобальтиндуцируемый апоптоз, блокируемый высокими дозами антиоксидантов [3, 7].
Марганец входит в состав многих ферментов металлофлавопротеидов растений [2, 4], активирует ферменты, принимающие участие в синтезе моносахаров, стероидов, танидов, алкалоидов, рибофлавина, в процессах фотосинтеза, гликолиза, лимоннокислом цикле [2, 4]. Результаты исследования указывают на существование физиологического барьера, препятствующего избыточному накоплению марганца в ассимилирующих и генеративных органах Ambrosia trifida.
Все вышеперечисленные элементы относятся к группе d-элементов, но максимальным уровнем физиологического барьера при поступлении из почвы в ткани Ambrosia trifida характеризуется s-элемент магний. Данный элемент является физиологическим антагонистом кальция, активизирует более 300 ферментов, участвующих в процессах метаболизма и восстановлении клеток. Магний активирует многие ферменты, вместе с кальцием и марганцем обеспечивает стабильность структуры хромосом и коллоидных систем в растениях, участвует в поддержании тургорного давления в клетках. Магний стимулирует поступление фосфора из почвы и его усвоение растениями, в виде соли фосфорной кислоты входит в состав фитина. Недостаток магния в почвах вызывает у растений мраморность листа, хлороз растений
(в подобных случаях используют магниевые удобрения). Высокий уровень физиологического барьера в данном случае, вероятно, обусловлен осмотическими свойствами соединений магния и нарушением обмена важного микроэлемента растений кальция [2, 7].
Вывод. В результате исследования выявлено, что сырьё (трава) Ambrosia trifida содержат Mg, Mn, Co, Ni, Cu, Zn, Fe, Cr. Полученные данные свидетельствуют о различии показателей элементного состава исследуемых образцов почв и сырья Ambrosia trifida. Низким физиологическим барьером характеризуются Cu, Zn, Fe. Коэффициент биологического поглощения Cr свидетельствует об активном накоплении этого элемента растениями Ambrosia trifida. В сырье амброзии трёхраздельной для хрома отмечено превышение ПДК. Из таблицы 1 видно, что разница между показателями двух мест обитания незначительна.
Рассматривая возможности использования сорных растений (в том числе и амброзии трёхраз-дельной), даже именуемых карантинными, изучая их полезные и целебные свойства, возникает необходимость их всестороннего изучения. Использовать биологические ресурсы полезных растений, а не бездумно заготавливать или уничтожать как вредные — долг каждого человека.
Литература
1. Гусев Н.Ф. Лекарственные и ядовитые растения как фактор биологическго риска / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина, Г.В. Петрова, А.В. Филиппова. Оренбур: Изд. центр ОГАУ, 2011. 400 с.
2. Немерешина О.Н. и др. Некоторые аспекты адаптации Polygonum aviculare L. к загрязнению почвы тяжёлыми металлами / О.Н. Немерешина, Н.Ф. Гусев, Г.В. Петрова, А.А. Шайхутдинова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2012. № 1 (33). С. 230—234.
3. Ильин В. Б. Тяжёлые металлы в системе почва—растение. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1991. 151 с.
4. Дабахов М.В., Дабахова Е.В., Титова В.И. Тяжёлые металлы: экотоксикология и проблемы нормирования. Н. Новгород: НГСХА / Изд-во ВВАГС, 2005. 165 с.
5. Баздырев Г.И., Зотов Л.И., Полин В.Д. Сорные растения и меры борьбы с ними в современном земледелии. М.: Издательство МСХА, 2004. 287 с.
6. Немерешина О.Н., Гусев Н.Ф. Состояние флоры южных районов Оренбургской области // Земледелие. 2004. № 4. С. 37-38.
7. Черных Н.А., Милащенко Н.З., Ладонин В.Ф. Экотоксико-логичекие аспекты загрязнения почв тяжёлыми металлами. М: Агроконсалт, 1999. 176 с.
Особенности побегообразования сеянцев Prunus armeniaca L. в условиях горного Дагестана*
Д.М. Анатов, к.б.н., Р.М. Османов, мл.н.с., ФГБУН Горный ботанический сад ДНЦ РАН
Формирование побеговой структуры плодовых культур можно рассматривать в рамках
генетического, популяционного, экологического и географического аспектов, а с практической стороны — для целей экологической селекции. В литературе приводится много работ по структуре изменчивости листьев, цветков, плодов, семян, их
* Работа выполнена с использованием УНУ «Система экспериментальных баз, расположенных вдоль высотного градиента» ГорБС ДНЦ РАН
