CC BY
131
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2007 Биология Вып. 5 (10)
Ботаника
УДК 582.57:581.331:502.75
ОСОБЕННОСТИ ОПЫЛЕНИЯ HERACLEUM SIBIRICUM L. И SESELI LIBANOTIS (L.) KOCH (APIACEAE) В ПРИУРАЛЬЕ
Е. И. Демьянова, А.К. Квиткина, В.А. Лыков
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Посетители цветков строго дихогамных (протерандричных) Heracleum sibiricum L. и Seseli libanotis (L.) Koch (Apiaceae) дифференцированы на опылителей, посещающих цветки этих растений в тычиночную и пестичную фазы цветения и осуществляющих перекрёстное опыление, и расхитителей пыльцы или нектара. К последним относятся насекомые, отмеченные на цветках только в тычиночную или пестичную фазы цветения.
Обширное семейство Зонтичные, включающее около 300 родов и 3000 видов (Жизнь растений, 1980), имеет набор приспособлений к перекрестному опылению. К ним относятся соцветия типа анто-дий, дихогамия (обычно в форме протерандрии, реже протогинии), половой полиморфизм (андро-моноэция, гинодиэция, функциональная и истинная двудомность), а также продолжительное и неодновременное цветение особей в популяции (Knuth, 1898; Пономарев, 1961; Кордюм, Глущенко, 1976; Демьянова, 2000; Демьянова и др., 2000; Lloyd, 1973; Webb, 1976, 1979 и др.).
Наиболее важной антэкологической особенностью зонтичных является четко выраженная дихогамия в форме протерандрии - более раннего созревания пыльников по сравнению со зрелостью рыльца. Протерандрия зонтичных давно отмечена в литературе и уставлена связь её с опылением этих растений насекомыми (Бекетов, 1890; Knuth, 1898; Кернер, 1902; Меце, Кнут, 1911). У многих зонтичных протерандрия свойственна не только отдельным цветкам, но и целым соцветиям. Рыльцевая стадия наступает лишь после увядания и опадения тычинок не только у отдельных цветков, но и у всех цветков зонтика (Меце, Кнут, 1911). Автогамия у таких видов исключена, но гейтоногамия считается возможной. По сообщениям А.Н. Бекетова (1890) и
А. Кернера (1902), она осуществляется при высыпании пыльцы из пыльников вышерасположенных цветков другого зонтика.
По свидетельству А.Н. Пономарева (1961), протерандрия у некоторых зонтичных может быть еще более резкой и всеобъемлющей, охватывающей не только отдельные сложные зонтики, но и всю особь в целом. Протерандрия достигается благодаря точнейшей синхронности цветения зонтиков определенного порядка и строгой очередности его у зонтиков разных порядков. Распускание цветков, прохождение и смена тычиночной и рыльцевой стадий происходит у каждой особи во всех зонтиках соответствующего порядка строго
© Е. И. Демьянова, А.К. Квиткина, В.А. Лыков, 2007
согласованно и одновременно. При этом каждый индивид находится последовательно и многократно то в мужской, то в женской фазах. Такая смена фаз может происходить четыре, шесть и более раз (в зависимости от числа порядков зонтиков). Это приводит к тому, что морфологически обоеполые растения становятся функционально двудомными. В этом случае протерандрия является эффективным средством, обеспечивающим строго перекрестное опыление между особями, находящимися в разных фазах цветения. Такую форму цветения с многократной сменой фаз у зонтиков разного порядка А.Н. Пономарев (1961) назвал «тип Libanotis intermedia». Авто- и гейтоногамия при этом исключены. При такой ситуации роль насекомых оказывается решающей для опыления зонтичных.
Цветение обоих видов начинается с центрального зонтика (по другой терминологии - с зонтика I порядка). Первыми зацветают краевые зонтички наружного ряда. После того, как в каждом зонтичке зацветает по 2-3 круга краевых цветков, в них распускается центральный цветок. В дальнейшем распускание цветков в зонтичках и зонтике идет центростремительно (Пономарев, 1961; Сацыперова, 1984; Демьянова, 2000). Продолжительность тычиночной фазы у зонтика I порядка - 5-6 дней, а у отдельного цветка - от 24 до 36 ч. Пока происходит ежедневное распускание новых цветков, ранее раскрывшиеся цветки как бы замирают в своем развитии вплоть до наступления рыльцевой фазы. В конце тычиночной стадии у всех цветков периферийных зонтичков заметны едва выступающие из нижней завязи стилодии. Наступление рыльцевой стадии у всех цветков зонтика происходит одновременно (обычно ночью) после полного окончания тычиночной фазы. Стилодии удлиняются и постепенно отклоняются друг от друга. У борщевика сибирского в это время хорошо заметен блестящий нектарный диск. По мнению Н.Н. Карташовой (1965), наиболее энергичное выделение нектара и накопление его максимального количества наблю-
дается после подсыхания пыльников и при зрелом рыльце. У жабрицы порезниковой выделение нектара (более слабое, чем у борщевика сибирского) происходит уже при завершении тычиночной стадии. В конце рыльцевой фазы у обоих растений стилодии дугообразно отгибаются друг от друга. Надпестичный диск утрачивает блеск вследствие прекращения выделения нектара, что также может служить признаком завершения рыльцевой фазы. Насекомые перестают посещать такие зонтики. Продолжительность рыльцевой стадии зонтика I порядка у обоих растений - 2-3 дня.
Раскрывание цветков в зонтиках II порядка начинается после полного завершения рыльцевой стадии в зонтиках I порядка. Оно идет в такой же последовательности и в таком же временном темпе, как и в зонтиках I порядка. После окончания цветения зонтиков II порядка (в тычиночной фазе - 5-6 дней и рыльцевой - 2-3 дня) начинается цветение зонтиков III порядка. Если последние содержат только мужские цветки, то их цветение продолжается 6-8 дней и только в тычиночной стадии.
Успеху перекрестного опыления способствуют не только длительные фенологические сроки цветения отдельных растений (16-26 дней у жабрицы порезниковой и 20-28 дней у борщевика сибирского), но и неодновременность вступления разных особей в фазу цветения в пределах популяции. При этом отдельные индивидуумы находятся в популяции в разных фазах цветения, что и содействует их эффективному переопылению.
Зонтичные - энтомофильные растения. Сложный или простой зонтик воспринимается насекомыми как крупный единый цветок - антодий. Он выполняет функцию привлечения опылителей. Для последних имеют значение форма зонтика, его размеры, компактность, симметрия, положение над уровнем почвы, соотношение тычиночных и обоеполых цветков в центральном и боковых зонтиках и последовательность распускания цветков разных половых типов, окраска лепестков (Bell, Lindsey, 1977). Открытое положение нектара на надпестичном диске, неспециали-зированность цветка способствуют посещению его разнообразными группами насекомых (Гринфельд, 1962; Фегри, Пэйл, 1982 и др.).
Наиболее подробные списки насекомых, посещающих цветки зонтичных, впервые приводятся в обширной сводке П. Кнута (Knuth, 1898), которая содержит как количественные результаты наблюдений (число представителей разных систематических групп), так и достаточно полные списки видов некоторых представителей зонтичных. Что касается изучаемых нами таксонов, то наиболее подробно исследован Heracleum sphondylium L., который более распространен в Европе, чем близкий к нему в систематическом отношении H. sibiricum L. В этом списке, обобщающем сведения трех авторов, П. Кнут приводит названия 166 видов насекомых из 31 семейства и 5 отрядов. Видовым богатством отличались семейства усачи и пластинчатоусые (отр.
Coleoptera), настоящие мухи и журчалки (отр. Dipte-ra), сфегиды, мутиллиды, настоящие пилильщики, веспиды и пчелы надсемейства Apoidae (отр. Hyme-noptera). Лидерами по численности чаще других являлись семейства отр. Diptera и Hymenoptera. Для
H. sibiricum L., наблюдения за которым проведены в Ботаническом саду г. Берлина, автор приводит названия всего 6 видов из отр. Coleoptera (3 вида) , Diptera (2) и Hymenoptera (1 вид: Apis mellifera). Для Libanotis montana Crantz (ныне Seseli libanotis (L.) Koch) приводятся сведения о 39 видах насекомых: Coleoptera (6 видов), Homoptera (7), Hymenoptera (25), а видовой состав Diptera не определен. Таким образом, цветки зонтичных посещают представители нескольких отрядов насекомых, причем подавляющее большинство из них относится к полифагам, не обнаруживающим специализации к определенным группам энтомофильных растений.
Количественный и видовой состав насекомых у строго дихогамных борщевика сибирского и жаб-рицы порезниковой вызывает особый интерес, поскольку тычиночная и пестичная фазы цветения предлагают разный кормовой ресурс, привлекающий насекомых. Следовательно, можно предположить, что видовой и количественный состав насекомых, посещающих цветки указанных растений, будет неодинаков в разные стадии цветения. Между тем для растений в качестве опылителей могут быть полезны только те насекомые, которые посещают их в обе стадии цветения и реализуют ксеногамию. Всех остальных насекомых, отмеченных только на одной стадии цветения, можно рассматривать лишь как расхитителей пыльцы или нектара, не принимающих участия в перекрестном опылении. Задача данного исследования - провести четкую границу между истинными опылителями и посетителями цветков борщевика сибирского и жабрицы порезниковой в сезоны 2004-2005 гг. в условиях Приуралья.
Организация исследований
Работа проводилась в июне-июле 2003-2004 гг. в заказнике «Предуралье» (Кишертский р-н Пермского края). Растительность заказника относится к подзоне широколиственно-пихтово-еловых лесов и непосредственно соседствует с Кунгурско-Красно-уфимским лесостепным геоботаническим округом. Разнообразие растительного покрова обусловлено геологическим строением, рельефом, почвенным покровом и микроклиматическими условиями. Здесь наблюдается сочетание бореально-таежных, неморальных элементов широколиственных лесов, степных, лугово-степных, горно-степных, водных и прибрежно-водных комплексов (Воронов и др., 2000; Пономарев, 2000).
Наблюдения за цветением и опылением проведены по методике А.Н. Пономарева (1960). Изучаемые растения произрастали на остепненном лугу по материковому склону к р. Сылве (жабрица порез-никовая и борщевик сибирский), опушке елово-
пихтового леса (ж. порезниковая), на склоне между первой речной террасой и поймой р. Сылва на территории усадьбы заказника (б. сибирский).
Сбор насекомых производился по методике
В.В. Попова (1950) малым энтомологическим сачком. Насекомые отлавливались в течение всего периода цветения в тычиночную и рыльцевую стадии. Отлов производился в течение часа в лучшее время для лета насекомых: утром (с 9 до 11 час.), днем (с 14 до 16 час.), вечером (с 19 до 21 час.). С растений в обеих фазах цветения зонтиков каждого порядка сбор осуществлялся в отдельные морилки. При сборе насекомых фиксировались время, температура, погодные условия, участок сбора.
При определении видового состава собранного материала использовали определители (Виолович, 1983; Горностаев, 1999; Мамаев, Медведев, Прав-дин, 1976; Определитель насекомых ..., 1948, 1978, 1988; Плавильщиков, 1994; Штакельберг, 1938). Систематическое положение и современные названия отрядов и семейств приведены по Г.Н. Горностаеву (1999).
Результаты и их обсуждение
В итоге 2-летних наблюдений на борщевике сибирском собрано 570 экземпляров насекомых, относящихся к 154 видам, 39 семействам и 7 отрядам. На жабрице порезниковой отловлено 414 экземпляров насекомых, принадлежащих к 103 видам, 36 семействам и 6 отрядам.
Приводим списки видов насекомых, посетивших цветки и соцветия борщевика сибирского и жабрицы порезниковой в 2003-2004 гг. в условиях Приуралья.
Насекомые, отловленные на цветках Heracleum sibiricum L.
Отряд Heteroptera - полужесткокрылые Сем. Pentatomidae (клопы-щитники): Graphoso-ma lineatus L., Dolicoris baccarum L., Genius sp.
Отряд Homoptera - равнокрылые Подотряд Cicadinea (цикадовые): Genius sp. 1, G. sp. 2. Подотряд Aphidinea (тлевые): Genius sp.
Отряд Dermaptera - уховертки Сем. Labiidae (малые уховертки): Genius sp.
Отряд Coleoptera - жесткокрылые Сем. Chrysomelidae (листоеды): Orsodacne cerasi L., Genius sp.; сем. Scarabaeidae (хрущи, навозники): Cetonia aurata L., Oxythyrea funesta Poda; сем. Cerambycidae (дровосеки, усачи): Evodinus interrogations L., Gaurotes virginea L., Allosterna tabacico-lor De Geer, Pachyta quadrimaculata L., Leptura du-bia Scop., L. inexpectata Jans. et Sjob., L. sanguinolen-ta L., L. sp., Molorchus minor L.; сем. Cleridae (пестряки): Trichodes apiarius L.; сем. Nitidulidae (бле-стянки): Genius sp.; сем. Cantharididae (мягкотелки): Cantharis rustica Fall., Lygistopterus sanguineus L.; сем. Oedemeridae (узконадкрылки): Chrysanthia vi-ridis W. Schm.; сем. Melyridae (малашки): Malachius bipustulatus L.; сем. Elateridae (щелкуны): Genius sp.
Отряд Diptera - двукрылые Сем. Phasiidae (фазии): Dionea sp.; сем. Dexiidae (скоролетки): Miocera ferina Fll.; сем. Tachinidae (ежемухи): Larvaevora sp., Tachina fera L.; сем. Sar-cophagidae (мясоедки): Bercaea haemorrhoidalis Fll., Sarcophaga sp. 1, S. sp. 2, S. sp. 3, S. sp. 4; сем. Calli-phoridae (падальницы): Cynomyia mortuorum L., One-sia bisecta Vill., Calliphora vicina R.-D., C. uralensis Vill., C. vomitoria L., Pollenia vespillo F., Protocalli-phora caerulea R.-D., Lucilia silvarum Mg., L. caesar L., L. sericata Mg.; сем. Sepsidae (муравьевидки): Sepsis sp., Themira superba Haliday, T. minor Haliday; сем. Empididae (толкунчики): Empis tesselata F., E. pen-nipes L.; сем. Tephritidae (пестрокрылки): Rhagoletis batava Hering, Genius sp. 1, G. sp. 2, G. sp. 3; сем. Syr-phidae (журчалки): Cheilosia variabilis Panzer, C. illu-strata Harris, C. impressa Lw., C. scutellata Fll., C. mu-tabilis Fll., C. vulpina Mg., C. pagana Mg., C. intonsa Lw., C. sp., Orthoneura brevicornis Lw., Crysotoxum becinctum L., Volucella bombylans L., V. inanis L., V. pellucens L., Eristalis nemorum L., E. horticola Degeer, Platychirus sp., Sphaerophoriapicta Mg., Syrittapipiens L., Syrphus diaphanus Ztt., S. ribesii L., S. cinctellus Ztt.; сем. Muscidae (настоящие мухи): Fannia polychaeta Stein, F. mutica Ztt., F. carbonaria Mg., F. fuscula Fll., F. incisurata Ztt., F. genualis Stein, F. glaucescens Ztt., F. armata Hg., F. sociella Ztt., F. canicularis L., F. sca-laris F., F. sp. 1, F. sp. 2, F. sp. 3, F. sp. 4, F. sp. 5, F. sp. 6, Hydrotaea meridionalis Portsch., Thriops nigritella Ztt.; сем. Anthomyiidae (цветочницы): Delia sp., Para-prosalpia silvestris Fll.; сем. Lonchaeidae (копьехвост-ки): Earomyia lonchaeoides Ztt.; сем. Stratiomyidae (львинки): Beris sp.
Отряд Hymenoptera - перепончатокрылые Подотряд Apocrita - стебельчатобрюхие перепончатокрылые
Надсемейство Apoidae - пчелы Сем. Andrenidae (земляные пчелы, андрены): Andrena minutuloides Perkins, A. subopaca Nyl., A. cineraria L., A. lepida Schenck, A. polita Smith, A. fulvago Christ, A. vaga Pz., A. falsifica Perkins, A. sp. 1, A. sp. 2; сем. Halictidae (колониальные пчелы, галикты): Halictus sp. 1, H. sp. 2, H. sp. 3; сем. Colle-tidae (пчелы-оклейщицы): Prosopis bisinuata Forster; сем. Apidae (настоящие пчелы): Apis mellifera L., Bombus lucorum L., B. pratorum L., B. modestus Eversm.
Надсемейство Vespoidae - складчатокрылые осы Сем. Vespidae (складчатокрылые осы): Pseudo-vespula omissa Bisch.
Надсемейство Sphecoidae - роющие осы Сем. Sphecidae (роющие осы, ройщицы): Nysson spinosus Forster, Ectemnius fossorius L., E. continuus F., Argogorytes fargei Shuck, A. mystaceus L., Crabro peltarius Schreber, Lestica camelus Eversm.
Надсемейство Ichneumonoidae - настоящие наездники
Триба Cyclopneusticae: Genius sp. 1, G. sp. 2, G. sp. 3, G. sp. 4, G. sp. 5, G. sp. 6, G. sp. 7, G. sp. 8, G. sp. 9.
Триба Cryptinae: Genius sp. 1, G. sp. 2, G. sp. 3, G. sp. 4.
Подотряд Symphyta - сидячебрюхие перепончатокрылые
Надсемейство Tenthredinoidae - пилильщики Сем. Tenthredinidae (настоящие пилильщики): Tenthredo arcuata Forst., Rhogogaster viridis L., Al-lantus omissus Forst.; сем. Argidae (мечеусые пилильщики): Arge ustulata L., A. nigripes Retz., A. eno-dis L., A. rosae L.
Отряд Lepidoptera - чешуекрылые Сем. Tineidae (моли): Genius sp.; сем. Satyridae (бархатницы): Erebia sp.; сем. Lycaenidae (голубянки): Zephyrus sp., Genius sp. 1, G. sp. 2.
Насекомые, отловленные на цветках Seseli libanotis (L.) Koch
Отряд Heteroptera - полужесткокрылые Сем. Pentatomidae (клопы-щитники): Graphoso-ma lineatus L., Genius sp. 1, G. sp. 2.
Отряд Homoptera - равнокрылые Подотряд Cicadinea (цикадовые): Genius sp.
Отряд Coleoptera - жесткокрылые Сем. Chrysomelidae (листоеды): Orsodacne cerasi L., Genius sp.; сем. Scarabaeidae (хрущи, навозники): Cetonia aurata L., Oxythyrea funesta Poda, Tri-chius fasciatus L.; сем. Cerambycidae (дровосеки, усачи): Evodinus interrogationis L., Gaurotes virginea L., Stragalina attenuata L., Strangalia bifasciata Mull., S. melanura L., Allosterna tabacicolor De Geer, Pachy-ta quadrimaculata L., Leptura variicornis Dalm., L. dubia Scop., L. maculicornis Deg., L. inexpectata Jans. et Sjob., L. virens L., L. sanguinolenta L., L. sp., Mo-lorchus minor L.; сем. Curculionidae (долгоносики, слоники): Lixus iridis Oliv.; сем. Cleridae (пестряки): Trichodes apiarius L.; сем. Nitidulidae (блестянки): Genius sp.; сем. Cantharididae (мягкотелки): Cantha-ris rustica Fall., Lygistopterus sanguineus L.; сем. Coccinellidae (коровки): Coccinella septempunctata L., C. bipunctata L., C. sp. 1, C. sp. 2; сем. Oedemeri-dae (узконадкрылки): Chrysanthia viridis W. Schm.; сем. Melyridae (малашки): Malachius bipustulatus L.; сем. Elateridae (щелкуны): Genius sp.
Отряд Diptera - двукрылые Сем. Phasiidae (фазии): Dionea sp., Gymnosoma rotundatum L.; сем. Tachinidae (ежемухи): Tachina fera L., Huebneria affinis Fll.; сем. Sarcophagidae (мясоедки): Bercaea haemorrhoidalis Fll., Sarcophaga sp.
1, S. sp. 2, S. sp. 3, S. sp. 4; сем. Calliphoridae (падаль-ницы): Cynomyia mortuorum L., Onesia bisecta Vill., Calliphora vicina R.-D., Pollenia vespillo F., Protocalli-phora azurea Fll., Lucilia illustris Mg., L. silvarum Mg., L. caesar L., L. sericata Mg.; сем. Sepsidae (муравье-видки): Sepsis sp.; сем. Empididae (толкунчики): Em-pis tesselata F.; сем. Tephritidae (пестрокрылки): Rha-goletis batava Hering; сем. Syrphidae (журчалки): Cheilosia variabilis Panzer, C. illustrata Harris, C. sp., Volucella bombylans L., Eristalis nemorum L., E. horti-cola Degeer; сем. Muscidae (настоящие мухи): Musca
sp., Spilogona aerae Fll., Fannia polychaeta Stein, F. glaucescens Ztt., F. sp. 1, F. sp. 2, Hydrotaea meridiona-lis Portsch., H. irritans Fll., Graphomyia maculata Sco-poli, Alloeostylus simplex Wd.; сем. Therevidae (лжек-тыри): Psilocephala imberbis Fll.
Отряд Hymenoptera - перепончатокрылые Подотряд Apocrita - стебельчатобрюхие перепончатокрылые
Надсемейство Apoidae - пчелы Cем. Andrenidae (земляные пчелы, андрены): Andrena minutuloides Perkins, A. nigroaenea Kirby, A. subopaca Nyl., A. proxima Kirby, A. sp. 1, A. sp. 2; сем. Apidae (настоящие пчелы): Apis mellifera L., Bombus lucorum L.
Надсемейство Vespoidae - складчатокрылые осы Сем. Vespidae (складчатокрылые осы): Dolicho-vespula silvestris Scop., Paravespula vulgaris L. Надсемейство Sphecoidae - роющие осы Сем. Sphecidae (роющие осы, ройщицы): Nysson spinosus Forster, Genius sp.
Надсемейство Ichneumonoidae -наездники Сем. Ichneumonidae (настоящие наездники), Триба Cyclopneusticae: Genius sp. 1, G. sp. 2, G. sp. 3. Триба Sphinctini: G. sp.
Надсемейство Cynipoidae (орехотворковые), сем. Cynipidae (настоящие орехотворки): Genius sp.
Надсемейство Chalcidoidae (хальцидоиды), сем. Chalcididae (хальцидиды): Genius sp.
Подотряд Symphyta - сидячебрюхие перепончатокрылые
Надсемейство Tenthredinoidae - пилильщики Сем. Tenthredinidae (настоящие пилильщики): Tenthredo mesomelas L., T. arcuata Forst., Rhogogaster viridis L., Allantus rossi Panz., A. omissus Forst., A. zonula Scop., Zaraea fasciata L.; сем. Argidae (мечеусые пилильщики): Arge ustulata L., A. nigripes Retz.
Отряд Lepidoptera - чешуекрылые Сем. Alucitidae (веерницы, пальцекрылки): Genius sp.; сем. Satyridae (бархатницы): Erebia sp.; сем. Zygaenidae (пестрянки): Zygaena sp.
Доступность пыльцы и открытое положение нектара способствуют тому, что зонтичные посещаются широким кругом насекомых. Так, на обоих видах исследуемых растений собраны представители отр. Diptera, Hymenoptera, Coleoptera, Heteroptera, Homoptera и Lepidoptera. Кроме того, на борщевике в вечерних сборах отмечены и представители отр. Dermaptera (табл. 1).
Как следует из данных табл. 1, у борщевика сибирского общая численность отловленных насекомых была больше в 2004 г. по сравнению с предыдущим годом. Напротив, у жабрицы порезниковой соотношение обратное. Это объясняется тем, что в
2003 г. сбор насекомых с этого растения производился на двух участках, различающихся по степени приближенности к лесу и условиям освещенности. В 2004 г. один из участков (опушка еловопихтового леса) был вытоптан и сбор насекомых на нем не проводился. Такая ситуация повлияла не
только на сокращение численности пойманных насекомых, но и на их видовой состав, также снизившийся у жабрицы порезниковой в 2004 г. (табл. 2).
Таблица 1
Структура численности насекомых-посетителей Heracleum sibiricum L. и Seseli libanotis (L.) Koch _____________ по отрядам ____________________
Название отряда 200З г. 2004 г.
число экз. в % число экз. в %
Heteroptera 8 7 4.4 2.9 4 0 1.0 0
Homoptera 4 1 2.2 0.4 0 0 0 0
Dermaptera 4 0 2.2 0 1 0 0.З 0
Lepidoptera 5 3 2.7 1.2 2 0 0.5 0
Coleoptera 42 149 .1 .6 ml© 26 31 106 8.0 62.7
Diptera 65 53 .7 .5 ІЛІ^Н З2 222 47 57.0 27.8
Hymenoptera 54 33 29.8 1З.4 128 15 ЗЗ.0 8.9
Всего 182 100 388 100
245 100 169 100
Примечание: в числителе - показатели для Негасіеит sibiricum, в знаменателе - для Seseli libanotis.
Таблица 2
Распределение видов насекомых-посетителей Heracleum sibiricum L. и Seseli libanotis (L.) Koch _________________по отрядам_________________
Название отряда 200З г. 2004 г.
число видов в % число видов в %
Heteroptera 3 3 4.1 З.6 3 0 2.7 0
Homoptera 3 1 4.1 1.2 0 0 0 0
Dermaptera 1 0 1.4 0 1 0 0.9 0
Lepidoptera 4 3 5.4 З.6 2 0 0.8 0
Coleoptera 15 29 .З .5 ©W 2З 11 18 9.9 З8.З
Diptera 32 26 .2 .0 4З 54 17 .7 .2 ООІЧО 4З
Hymenoptera 16 22 .6 .2 Ню 22 40 12 З6.0 25.5
Всего 74 84 100 100 111 47 100 100
Примечание: в числителе - показатели для Негасіеит sibiricum, в знаменателе - для Seseli libanotis.
По числу отловленных насекомых и по их видовой принадлежности лидируют отряды Coleoptera, Diptera и Hymenoptera. Однако посетители жабрицы порезниковой и борщевика сибирского отличаются по систематическому составу и численному соотношению групп. На борщевике сибирском по численности отловленных насекомых и видовой при-
надлежности лидирует отр. Diptera, за ним в оба года наблюдений следует отр. Hymenoptera и только третье место занимает отр. Coleoptera. Более того, в 2003 г. число представленных в сборах видов, относящихся к двум последним отрядам, оказалось примерно одинаковым (16 и 15 соответственно).
Напротив, на жабрице порезниковой отр. Со1е-optera по численности абсолютно превосходит насекомых других отрядов (более 60%), а по числу видов - незначительно преобладает над отр. Diptera. Отр. Hymenoptera находится на третьем месте по численности и количеству видов. Таким образом, создается впечатление, что борщевик сибирский (с учетом состава посетителей) имеет более высокий уровень специализации к антофилии, чем опылители жабрицы порезниковой. Однако небольшой срок наблюдений не позволяет достоверно судить о наличии постоянной структуры насекомых-посетите-лей у исследуемых растений. Одна из возможных причин превалирования визитеров из отр. Coleopte-га у жабрицы порезниковой - близость участков наблюдений к лесным массивам. Такое положение, возможно, обусловило высокую встречаемость на жабрице порезниковой насекомых, жизнь которых связана с лесным биоценозом: усачей, листоедов, узконадкрылок, настоящих пилильщиков. Следует отметить, что жуков привлекает не только кормовая база на жабрице порезниковой. Неоднократно было замечено, что на компактных и относительно плоских зонтичках происходит спаривание жуков, в частности, таких массовых видов, как Gaurotes vir-ginea и Allosterna tabacicolor.
В то же время разница в посещении обоих растений представителями Hymenoptera, вероятно, обусловлена большей нектароносностью борщевика сибирского в сравнении с жабрицей порезниковой. В литературе борщевик сибирский упоминается как медоносное растение (Атлас ареалов..., 1980; Дикорастущие полезные растения., 2001 и мн. др.).
Е.В. Кучеров и С.М. Сираева (1980) относят его к группе основных дикорастущих медоносных и пер-ганосных растений лета. Мы не обнаружили в литературе сведений о нектаропродуктивности жабрицы порезниковой.
Что касается распределения видов насекомых по посещаемости ими растений в зависимости от стадий цветения последних, то жабрицу порезниковую больше посещали визитеры в тычиночную стадию, нежели в пестичную (табл. 3). У борщевика сибирского пестичная стадия цветения по трофической привлекательности для насекомых конкурирует с тычиночной, что, возможно, объясняется относительно высокой нектаропродуктивностью борщевика сибирского и относительно низкой - жабрицы порезниковой (табл. 3).
Таблица З
Число видов насекомых-посетителей Heracleum sibiricum L. и Seseli libanotis (L.) Koch __________в разные стадии цветения__________
200З г. 2004 г
Тыч. стад. Пест. стад. Тыч стад. Пест. стад.
44 44 68 68
60 З6 З4 ЗЗ
Примечание: в числителе - показатели для Heracleum sibiricum, в знаменателе - для Seseli libanotis
Опылители борщевика сибирского
В качестве опылителей (насекомых, посещающих растения в обе стадии цветения и реализующих ксеногамию) проявили себя только 29 видов насекомых (из общего числа 154 видов) из 14 семейств (из отмеченных 39 семейств) (табл. 4).
Таблица 4
Опылители борщевика сибирского (экз.)
200З г. 2004 г.
Таксон Тыч. Пест. Тыч. Пест.
фаза фаза фаза фаза
Отр. Coleoptera
Сем. Chrysomelidae
Orsodacne cerasi L. 7 2 З 6
Сем. Scarabaeidae
Cetonia aurata L. 2 1 2 2
Сем. Cerambycidae
Gaurotes virginea L. 4 1 4 1
Evodinus interrogations L. 1 1
Leptura sp. 1 1
Сем.Elateridae
Genius sp. 1 1 1 1
Отр. Hymenoptera
Сем. Apidae
Apis mellifera L. 22 11 9 З4
(рабочие)
Bombus modestus 2 1
Eversm. (рабочие)
Сем. Andrenidae
Andrena polita Smith 1 1
Сем. Sphecidae
Agrogorytes mystaceus L. З $ 6 $
Сем. Argidae
Arge rosae L. З $ 1 $, 1 в
Arge ustulata L. 2 $ 1 $
Сем. Tenthredinidae
Rhogogaster viridis L. 2 $ 1 $
Отр. Diptera
Сем. Muscidae
Fannia mutica Ztt. 2 1
Fannia incisurata Ztt. 4 4
Fannia glaucescens Ztt. 7 7
Fannia sociella Ztt. З З
Fannia fuscula Fll. 10 11
Fannia sp. 4 З
Hydrotaea meridionalis З 1 З0 З6
Portsch.
Сем. Syrphidae
Syrphus ribesii L. З З
Cheilosia illustrata Harris 1 1 5 4
Cheilosia mutabilis Fll. 1 1
Eristalis horticola Degeer З 1
Сем. Calliphoridae
Calliphora vicina R.-D. 2 5
Lucilia caesar L. 2 З
Сем. Dexiidae
Myocera ferina Fll. 1 2
Сем. Sarcophagidae
Sarcophaga sp. 1 4 5 З
Genius sp. 2 6
Как следует из табл. 4, основными опылителями борщевика сибирского являются насекомые из отрядов Diptera и Hymenoptera, причем наиболее эффективными опылителями оказываются насекомые высокоорганизованных семейств этих отрядов. Из видов опылителей наиболее часто отмечаются пчела медоносная Apis mellifera L. (сем. Apidae) и муха Hydrotaea meridionalis Portsch. (сем. Muscidae). На высокую активность медоносной пчелы на цветках разных видов борщевика указывают А.Н. Бабары-кина (1977, 1979), Е.В. Кучеров и С.М. Сираева (1980) и др. Постоянными опылителями, присутствовавшими на цветках в обеих стадиях цветения в 200З-2004 гг., явились лишь 8 видов насекомых (табл. 4). Все остальные посетители борщевика сибирского относятся к расхитителям пыльцы или нектара, не принимающим участие в перекрестном опылении, единственно возможном у этого растения.
Расхитители пыльцы и нектара
борщевика сибирского
Расхитители пыльцы на борщевике сибирском представлены семействами Cerambycidae, Cleridae, Cantharididae, Oedomeridae, Melyridae (отр. Coleop-tera), Calliphoridae, Sarcophagidae, Tachinidae, Em-pididae (отр. Diptera), Colletidae, Andrenidae, Ich-neumonidae (отр. Hymenoptera), Satyridae, Lycaeni-dae (отр. Lepidoptera), все виды Heteroptera.
К этой же группе относятся случайные посетители растений в тычиночной стадии цветения и поллинофаги. Основная доля пыльцы потребляется насекомыми отр. Diptera (сем. Muscidae и Syrphidae) и отр. Coleoptera. К случайным посетителям, по-видимому, относятся и представители отр. Lepidop-tera, не питающиеся пыльцой. Их присутствие на цветках в тычиночной стадии объясняется совпадением времени отлова насекомых с массовым лётом бабочек (бархатниц и голубянок). Бабочки встречались не только на соцветиях, но и на листьях борщевика сибирского и других растений. К случайным посетителям соцветий в тычиночной фазе мы также отнесли наездников, типичных афагов во взрослом состоянии.
Расхитители нектара весьма разнообразны. На соцветиях в пестичной стадии собраны все встреченные уховертки (отр. Dermaptera), большинство наездников, многие двукрылые (сем. Syrphydae, Muscidae, Sepsidae, Calliphoridae), некоторые представители отрядов чешуекрылые (сем. Lycaenidae) и жесткокрылые (сем. Nitidulidae, Cerambycidae). Высокой численностью на цветках в пестичной стадии выделяются насекомые сем. Syrphydae и Calliphoridae.
Расхитители пыльцы составляли по численности 22,4% в 200З г. и 14,7% - в 2004 г., а расхитители нектара - соответственно З2,З и 4З,З%.
В 200З г. на борщевике сибирском обнаружен З1 вид насекомых - расхитителей нектара и столько же видов - расхитителей пыльцы. В 2004 г. обнаружено 4З вида насекомых, встречающихся на
цветках только в тычиночной стадии, и столько же видов, отмеченных на цветках в пестичной стадии.
Опышители жабрицы порезниковой
Из 103 видов насекомых, отмеченных на цветках жабрицы порезниковой, лишь 26 видов из 14 семейств являются опылителями (табл. 5).
Таблица 5
Опылители жабрицы порезниковой (экз.)
Таксон 2003 год 2004 год
Тыч. фаза Пест. фаза Тыч. фаза Пест. фаза
Отр. Coleoptera сем. Cleridae Trichodes apiarius L. 2 2 1
сем. Oedemeridae Chrysanthia viridis W. Schm. 3 2 2 4
сем. Scarabaeidae Trichius fasciatus L. 1 1 2
сем. Cerambycidae
Gaurotes virginea L. 22 10 3 5
Strangalia bifasciata 4 2 7 3
Mull.
S. melanura L. 5 1 14 6
Leptura dubia Scop. 2 1 - -
L. virens L. 1 - 3 2
L. variicornis Dalm. 2 - 4 6
L. maculicornis Deg. 7 - 6 3
L. sp. - - 3 3
Pachyta quadrimacula- 8 3 1 2
ta L.
Allosterna tabacicolor 25 8 12 6
De Geer
сем. Coccinellidae
Coccinella septempunc- 3 1 - -
tata L.
Отр. Diptera
сем. Syrphidae
Volucella bombylans L. 1 1 - -
Eristalis nemorum L. 2 1 - -
сем. Tephritidae
Rhagoletis batava Her- 1 - 7 6
mg
сем. Muscidae
Fannia glaucescens Ztt. - - 1 1
F. sp. 9 3 - -
сем. Tachinidae
Tachina fera L. - - 1 1
сем. Phasiidae Gymnosoma rotunda-tum L. 1 - 2 1
сем. Calliphoridae Lucilia caesar L. Pollenia vespillo F. - 1 1 4 3 2
сем. Sarcophagidae Sarcophaga sp. 1 S. sp. 2 4 7 1 1 1
Отр. Hymenoptera сем. Tenthredinidae Rhogogaster viridis L. 1 1 2 1
При сравнении видов насекомых-опылителей по годам было обнаружено, что к постоянным опылителям, т.е. встречающимся в оба года исследования, следует отнести Chrysanthia viridis W. Schm., Gau-rotes virginea L., Strangalia bifasciata Mull., S. mela-nura L., Pachyta quadrimaculata L., Allosterna tabaci-color De Geer (отр. Coleoptera), Rhogogaster viridis L. (отр. Hymenoptera). Все вышеперечисленные опылители жабрицы порезниковой часть своей жизни «привязаны» к лесу. Так, личинки Chrysanthia viridis W. Schm. развиваются в гниющей древесине, личинки жуков-усачей чаще всего развиваются под корой или в древесине (Мамаев, Медведев, Прав-дин, 1976). Поэтому взрослые насекомые этих семейств многочисленны на растениях в лесу и пограничных биоценозах. Зеленый пилильщик Rhogo-gaster viridis L. (отр. Hymenoptera) также многочислен вдоль кромки леса, вследствие чего и является постоянным опылителем.
В отношении других опылителей следует сказать, что некоторые присутствовали на жабрице порезниковой оба года, но не каждый год отмечены на цветках в обеих стадиях. Это Trichius fasciatus L., Leptura maculicornis Deg. (отр. Coleoptera), Gymno-soma rotundatum L., Lucilia caesar L., Rhagoletis ba-tava Hering (отр. Diptera).
Отдельно необходимо отметить Allantus omissus Forst. (отр. Hymenoptera), который в 2003 г. встречался на растении в тычиночной стадии цветения, а в 2004 г. - на растении в пестичной стадии цветения, т.е. он является потенциальным опылителем.
По численности опылители жабрицы порезни-ковой преобладали над посетителями, они составляли 54,1% в 2003 г и 77,5% в 2004 г.
Отметим, что у жабрицы порезниковой и борщевика сибирского выявлено всего лишь шесть общих видов-опылителей: Gaurotes virginea L., Leptura sp. (сем. Cerambycidae), Fannia glaucescens Ztt.,
F. sp. (сем. Muscidae), Sarcophaga sp. (сем. Sarco-phagidae), Rhogogaster viridis L. (сем. Tenthredinidae). Таким образом, несмотря на общность в строении цветков, соцветий и расположении нектарников, на совпадение фенологических сроков цветения и относительную близость учетных площадок для отлова насекомых, у обоих растений спектр опылителей вполне специфичен.
Расхитители пыльцы и нектара
жабрицы порезниковой
Самой большой группой расхитителей пыльцы, то есть насекомых, посещающих цветки только в тычиночную стадию, являются поллинофаги и случайные посетители из отрядов Heteroptera, Coleopte-ra (в основном представители сем. Chrysomelidae и Cerambycidae), Diptera (сем. Muscidae, Syrphidae, Sarcophagidae), Hymenoptera (сем. Andrenidae, Tenthredinidae). Число других представителей семейств указанных отрядов не столь велико.
К расхитителям нектара и случайным посетителям растений в пестичной фазе цветения относятся все собранные насекомые из отр. Homoptera и Lepi-doptera.
Лишь немногие представители отр. Coleoptera встречались только в пестичную фазу цветения (по одному виду из сем. Scarabaеidae, Cerambycidae, Elateridae, Coccinellidae). Напротив, растения в тычиночной стадии цветения посещают 17 видов жуков из 8 семейств, что обусловлено их «пристрастием» к питанию пыльцой (Гринфельд, 1962).
Из отр. Hymenoptera на растениях только в пестичной стадии цветения отмечены виды сем. Vespi-dae, Sphecidae, Chalcididae, Cynipidae, Ichneumoni-dae.
Заметим, что расхитители пыльцы по численности составляли З5,4% и 11,8% посетителей в 200З,
2004 гг. соответственно и представлены соответственно 46 и 16 видами.
Расхитители нектара встречаются реже: 10,6% -в 200З г. и 10,7% - в 2004 г. и представлены 18 и 14 видами соответственно.
Заключение
Подводя итоги наблюдений за опылением борщевика сибирского и жабрицы порезниковой, мы пришли к заключению, что такая же дифференциация насекомых на опылителей и расхитителей пыльцы и нектара должна применяться по отношению к строго дихогамным и сексуальнополиморфным растениям. У последних разные половые формы цветков могут посещаться разным кругом насекомых в зависимости от предлагаемого пищевого ресурса. В такой ситуации насекомые посетители далеко не всегда являются одновременно опылителями. Ранее подобные исследования с разделением насекомых посетителей по их функциональной значимости проведены нами в отношении гинодиэцичного Thymus marschallianus Willd. (Демьянова, Лыков, Вожакова, 1987) и функционально двудомного Seseli ledebourii G. Don fil. (Лыков, Демьянова, 1995).
Список литературы
Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: Изд-во ГУГК, 198З. З40 с. Бабарыкина А.Н. Биология цветения некоторых видов борщевика II Научн. тр. Ленингр. с.-х. ин-та. 1977. Вып. З26. С. 57-61.
Бабарыкина А.Н. Влияние энтомофилии на семенную продуктивность борщевиков II Научн. тр. Ленингр. с.-х. ин-та. 1979. Вып. З70. С. 100105.
Бекетов А.Н. О протерандрии зонтичных II Тр. Санкт-Петербург. о-ва естествоисп. 1890. Отд. ботаники. XX. С. 11.
Виолович Н.А. Сирфиды Сибири (Diptera, Syrphy-dae). Определитель. Новосибирск: Наука, 198З. 242 с.
Воронов Г.А. и др. Учебно-научная база «Предура-лье» Пермского университета // Вестн. Перм. ун-та. 2000. Вып. 3. Заказник «Предуралье». С. 38-41.
Горностаев Г.Н. Определитель отрядов и семейств насекомых фауны России. М.: Логос, 1999. 176 с.
Гринфельд Э.К. Происхождение антофилии у насекомых. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 186 с.
Демьянова Е.И. К изучению антэкологии и полового полиморфизма зонтичных лесостепного Зауралья. I. О протерандрии у зонтичных // Вестн. Перм. ун-та. 1995. Вып. 2. Биология. С. 45-54.
Демьянова Е.И., Лыков В.А., Вожакова А.В. Особенности опыления половых форм цветков у тимьяна Маршалла (Thymus marschallianus Willd.) // Экология опыления цветковых. Пермь, 1987. С. 78-89.
Демьянова Е.И., Шестакова О.М., Деткова А.Г. О половой структуре популяций гинодиэцичных зонтичных Приуралья // Вестн. Перм. ун-та. 2000. Вып. 2. Биология. С. 58-61.
Дикорастущие полезные растения России / Отв. ред. Буданцев А.Л., Лесиовская Е.Е. СПб: Изд-во СПХФА, 2001. 663 с.
Жизнь растений / под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. Т. 5, ч. II. С. 302-309.
Карташова Н.Н. Строение и функция нектарников цветка двудольных растений. Томск: Изд-во ТГУ, 1965. 194 с.
Кернер А. Жизнь растений. Петербург: Просвещение, 1902. Т. 2. 838 с.
Кордюм Е.Л., Глущенко Г.И. Цитоэмбриологиче-ские аспекты проблемы пола покрытосеменных. Киев: Наукова думка, 1976. 197 с.
Кучеров Е.В., Сираева С.М. Медоносные растения Башкирии. М.: Наука, 1980. 128 с.
Лыков В.А., Демьянова Е.И. К изучению состава опылителей жабрицы Ледебура в лесостепном Зауралье // Вестн. Перм. ун-та. 1995. Вып. 1. Биология. С. 82-91.
Мамаев Б.М., Медведев Л.Н., Правдин Ф.Н. Определитель насекомых Европейской части СССР. М.: Просвещение, 1976. 304 с.
Меце О., Кнут П. Жизнь и строение цветка. СПб.: Брокгауз-Ефрон, 1911. 199 с.
Определитель насекомых Европейской части
СССР / Под ред. С.П. Тарбинского и Н.Н. Пла-вильщикова. М.; Л.: Изд-во ОГИЗ-сельхозиз-дат, 1948. 1127 с.
Определитель насекомых Европейской части
СССР / Под ред. Г.С. Медведева. Л.: Наука, 1978. Т. 3, ч. I-II.
Определитель насекомых Европейской части
СССР / Под ред. Г.С. Медведева. Л.: Наука, 1988. Т. 3, ч. IV. 368 с.
Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых: краткий определитель наиболее распространенных насекомых Европейской части России. М.: Топикал, 1994. 544 с.
Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.; Л. 1960. Т. 2. С. 9-19.
Пономарев А.Н. О протерандрии зонтичных // Учен. зап. Перм. ун-та. 1961. Т. 18. Вып. 3. С. 27-31.
Пономарев А.Н. Растительный мир заказника «Предуралье» // Вест. Перм. ун-та. 2000. Вып. 3. Заказник «Предуралье». С. 150-163.
Попов В.В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений: В помощь работникам на полезащитных лесных полосах. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 2. 36 с.
Сацыперова И.Ф. Борщевики флоры СССР - новые кормовые растения. Л.: Наука, 1984. 223 с. Фегри К., Пэйл Л. ван дер. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 377 с.
Штакельберг А.А. Определитель мух Европейской части СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 742 с.
Bell C. Ritchie, Lindsey A.H. The umbel as a reproductive unit in the apiacea. “Ombelliferes. Contrib. pluridiscip. Syst. Actes 2e Symp. Int., Perpignan, 1977” [Perpignan], 1978. P. 737-741.
Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Leipzig: Verlag von Engelmann, 1898. Bd. 2. T. 1. 696 S.
Lloyd D. G. Sex ratios in sexually dimorphic Umbelli-ferae // Heredity. 1973. Vol. 31, № 2. P. 239-249.
Webb C.J. Flowering periods in the gynodioecios species Gingidia decipiens (Umbelliferae) // New Zealand J. Bot. 1976. Vol. 14. P. 207-210.
Webb C.J. Breeding systems and the evolution of dioecy in New Zealand apioid Umbelliferae // Evolution. 1979. Vol. 33. P. 662-672.
Поступила в редакцию 25.07.2006
The feature of pollination of Heracleum sibiricum L. and Seseli libanotis (L.) Koch (Apiaceae)
at conditions of West Ural
E.I. Demyanova, A.K. Kvitkina, V.A. Lykov
The flowers of strictly dichogamous (protandrious) Heracleum sibiricum L. and Seseli libanotis (L.) Koch are visited by large sections of insects. However a cross-pollination is made by those of theme, which visit the flowers both anther and stigma phases. Another visitors-insect are related to plunderers of pollen and nectar, which don’t take part in pollination.
